全 文 ：毛叶茶茎插穗生根的解剖研究 ’
朱念德 叶创兴 杨 受玲
( 中山大学生物学系 )
摘 要 对毛叶茶茎插穗不定根形成进行了显微研究 。 观察发现 , 不定根起源于木射线薄 壁细
胞和 韧皮部起派的愈伤组织 , 愈伤组织起源的不定根是 由愈伤组织中部的细胞直掩产生维管分子
或者先产生形成层 , 再 由形成层分化维管分子 . 愈伤组织是孕育不定根的前提 。 韧皮部外侧近乎
连续的厚壁的韧皮纤维束不妨碍不定根的发育 。
1 材料和方法
插穗采 自原产地的毛叶茶树 ( C a m e l l ia tP i l o p h y l la C h a n g ) 1 年生半木质化枝 条 。
取 2 节间长 , 在节间区切下 , 以不同浓度生长素处理插穗基部后 , 插于基质中。 40 天后 、 在
带有愈伤组织和不定根 的插穗基部 。 。 5 c m 处取材 。
材料固定在 F . A . A . 液中 , 常规石蜡切片法制成永久制片 . 切片厚度 n ~ 1 3协m . 番红一
固绿双重染色 , 部份用 P A S法染色 。
用 O 厅 m p su B H Z 系统生物显微镜观察并摄影 .
2 观察结果
2
.
1 茎解剖
毛叶茶茎具 1层表皮细胞和 2 ~ 4 层角隔厚角组织 , 皮层薄壁细胞大型 , 其中散生异细
胞。
外韧并生维管束排成圆筒状。 韧皮纤维贴靠皮层 、 束状 , 每束由 8 、 9 个至 30 多个细胞
组成 , 有 1 ~ 3 层细胞厚 . 纤维束十分靠近 , 在一些部位 , 射线被阻塞或最终被纤维束部份
地和皮层分离。 韧皮部的异细胞常有规则地分布在 形成层附近 . 形成层区 1 、 3 层细胞厚 .
次生木质部分子主要是梯状类型 , 具少数螺纹分子 , 木射线单列至 2 列 , 髓部由大小各异的
薄壁细胞组成 , 内含物丰富 , 具大型的异细胞 ( 见图版 I 一 1 ) .
2
.
2 不定根
扦插后的茎插穗切 口附近充满黄白色的愈伤组织 , 愈伤组织呈瘤状突起。 后来 , 根从愈
伤组织中出现 。
. 广东省科委资助课题
第 1 期 毛叶条茎擂穗生根的解例研究
显微观察发现 , 茎插称不定根有不同的起源:
( l) 韧皮纤维下的韧皮薄壁细施和两束韧皮纤维之间射线末端的细胞反分化 ,
和稠密的细胞质 ( 图版 1一 2 . 3 ) , 呢扮平周分裂 , 原细胞体积不加大 , 具大的核
小而扁平 。 以后行各向分裂 , 形成略呈球形的分生细胞团 ( 图版 1一 4
组织团块在外部的皮层和内部的形成层之间 , 并使部份皮层细胞被挤毁 、
被挤向茎周 . 愈伤组织团边缘的细胞较小 , 中部的较大 (图版 I 一 5 ) .
因而新增殖的细胞
)
。 增大了的愈伤
解体。 韧皮纤维束
在愈伤组织团突破表
图版
{粼瀚粼撰蒸胞平周分4 茎面 , 示央插穗部份欠 8 2
106 生 鑫 科 学 1匀e Z年
皮之前 , 在部份愈伤组织团的中部已开始分化根原氛 观察到愈伤组织转变为根原基的两种方式 : ①愈伤组织细胞恢复分裂能力 , 直接分化维耸分亥蹄产生根原基 (图版 I 一 6 ) , ⑧愈
伤组织中部细胞分裂产生形成层状细胞 , 形成层状细胞具大的核和稠密的细胞质 , 向愈伤组
织团中部分化出梯状 、 少数螺纹状的木质部分子 , 形成根原基 (图版 l 一 1 ) 、 继续增大的愈
伤组织团挤散韧皮纤维 , 在发育后期 , 突出皮层和表皮组织外 . 木质部外侧分化出韧皮部分
子 . 不定根的维管系统与插穗的维管系统连通 ( 图版 l 一 2 ) .
1 盖盾感黄贝蔺中 自邵汾愈伤沮织团 , 示两个很原基细胞首先产生扁平的形成层状细胞 ,
再由形成层伏细泡分化木质部分子 , x l “ 。 2 _道茎擂穗部份横切面 , 示不定根突出表皮 ,
其维管系统与插穗维管系统相连 , X 3 。 3 茎擂德部份横切面 , 示木射线落璧细胞体琢
增大 , 转变为分生塑细胞 , 丫 8 2 。 4 茎播裕部份横切面 , 示木射线起源的根原基 , x 16 5
5 茎贵呱年上池不定履部份纵切面示擂德的形成层加入到发育的不定根中 , x 3 3。 。
6 茎礴道声 二哟杯燕赢而面 . 示根冠 、 根尖及其后部份 , 、 。 2 。 c 一 形层 , c 。 一皮层 , P 一 韧皮郑 , P f一 韧皮纤维 , P r 一 韧皮射线 , t e 一 管状分子 , x 一 木质部 , 二 r 一 木射线
第l 期 毛叶茶茎插秘生根的解剖研究
( 2 ) 次生木质部射线中 , 靠近形成层的木射线细胞体积增大 、 细胞质变浓 、 细胞核着
色明显 , 转变为分生型细胞 , , 进入细胞周期并开始分裂活动 (图版 l 一 3 ) , 行垂周分裂和斜
向分裂 , 产生多列径向狭长的细胞 . 纵切面观 , 细胞呈纺锤状 . 形成狭圆锥形的根原基 ( 图
版 l 一 4 ) . 根原基在插稼中开始分化维管分子 . 形成层和原基附近的其它细胞加到发育的
不定根中 ( 图版 l 一 5 ) . 向茎周方向生长的不定根突入由次生韧皮部产生的愈伤组织中 .
不定根木质部分子由基向顶分化 , 木质部分子与插穗中的对应分子连接 . 初形成的不定根前
端细胞排列不规则 , 没有显著的分层现象 , 但仍可看到细胞略大型 、 细胞质较稀薄的帽状根
冠和细胞小型 、 细胞质浓厚 、 核大的分生组织区 . 最后不定根穿透愈伤组织 , 跟插穗的主轴
成夹角方向发育 ( 图版 I 一 6 ) 。 根的进一步发育是正常的 .
3 结论和讨论
3
.
1 关于不定根的起源
一些文献报道杨属 、 柳属 、 园柏等植物中 〔1 、 3〕 , 在茎插穗未离体时已存在称之为先
成不定根原基的根原基 ,…而有较多文献报道 哆 一“ 〕 , 大多数植物枝条扦插前不存在根原 .
基 。 这些植物的根原基在扦拉过程中产必 根原基可能起源于维管形成层 、 皮层 、 中柱鞘 、
次生韧皮部 、 木射线薄壁细胞 、 髓薄壁组织 、 髓射线 、 芽隙薄壁组织和愈伤组织等不同佩 -
位 . 本文实验观察到 , 毛叶茶茎扦插前不存在根原基。 在扦插过程中 , 由韧皮薄壁组织和射
爆薄壁细胞形成的愈伤组织中及茎形成层附近的木射线薄壁细胞中发生根原基 。 这些愈伤组
织和木射线薄壁细胞均在靠近切面和切面上的部位 ` , 表明创伤刺激能够促进根原基的发生 .
创伤刺激可能是使破损的细胞产生某种被称之为 “ 伤素 ” ( w o u h d h o r m o n 。 ) 的物质 刺
激了维管组织附近的薄壁组织 , 使其形成不定板原基的分生组织 〔` 〕
3
.
2 关于愈伤组织在不定根形成中的作用
二 。 , , , _ 一 〔1t 〕 : . 、 * _ _ 未 , _ _ _ 二 _ _ ` _ _ 。 ~ 伶 , ~ ~ ~ 内 , `二, ~ , 、土 。 J , , , t 叭 / , 几 “ ` , n t n u 扭 1 1二廿 。 L己 J“ u 洛 11U思功 遥a 理夕弋和刁、 ,天巨月长 「了U 7乡 J扰拍 (
H a r伽 。 : 。 & K e s t e : 〔12 〕 认为愈伤组织的形成和根的形成是彼 此 独 立 的。
有关 系 。
滕 井 利
重 〔5〕 认为视鲜连翘 、 无花果 、 桃等形成 的愈伤组织对于生根无直接的关系 , 但在生根过
程电对于吸水及提高生根部份组织的通气性 ,甚为 有利 。 iG r 。 。 a r d等 抵 9 、 13 、 14 〕 则
认为洋常春醉 、 冷杉属 、 云杉属 、 辐射松 、 I l e x o p o c : 等不定根 由愈伤组织产生或从愈伤
组织分化的形成层起源 , 愈伤组织在 生根困难的植物插穗生根中起重要作用 。 从实验结果来
看 , 愈伤组织从插穗基部的韧庄部薄壁组织及韧皮射线薄壁组织产生 。 愈伤组织可通过两种
途径生根 , 其中部某些 细胞或者恢复分裂能力 , 产生根原基 , 直接分化维管分子 , 形成根 .
或者转变为分 生组织的形成层状细胞 , 再分化维管分子 . 最终都与母茎的对应分子连接 . 而
木射线起源的幼不定根也必须穿透愈伤组织而突出表面 . 在它穿出愈伤组织之前 , 幼不定根
生 态 科 学1 9 9 2年
的分化还不完全 。 愈伤组织在不定根的形成中可能有 3种作用: ①产生不定根原墓 ;②保护
未完全分化的不定根的生长 , ③有利于生根部份组织的吸水及通气 . 因此形成愈伤组织是孕
育不定根的前提。 在进行毛叶茶茎扦插时 , 诱导愈伤组织是必要的。
,
3 关于韧皮纤维与生根的关系
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s t e d 。 & w a t s 。 。
15[ 〕 报道伞房花越桔中 , 连续的厚壁纤维环对根原基的机械
阻碍作用 . c i a m iP & G e l i 。 i 〔1 6〕对油橄榄的研究发现 , 带有不连续厚璧组织妨碍根原
基 , 使茎扦插难生根 。 但是 , G e l ; 。 、 〔“〕 后来对无花果的研究认为丁成熟枝条难生根 的
特性与细胞壁木质化和石细胞形成有关 , 与厚壁组织连续或不 连 续 没 有 必 然 的 关 系 。
G 、 r o u a r d 〔1 3〕 对洋常春藤 、 s a 。 h , 〔1 7〕 等对油橄 榄 、 B e a k b a n 。 〔1 8〕 对樱桃和梨茎
的研究认为 , 厚壁纤维束没有妨碍不定根的发育 。 H a r t m a 。 。 等 〔1 2〕 认为生根与否主要与
根原细胞形成有关 , 而厚璧组织机械限制是第二位的。 本实验观察到 , 毛叶茶茎插穗愈伤组
织大量增生时能破坏接近连续的厚璧纤维束。 可见 , 它不成为毛叶茶插穗难生根的主要原
因 。 枝条内部组织成熟的程度和物质的积累 、 内源激素的分布可能与根原基的生成有关。 选
用合适种类和浓度的生长素 , 可以促使木质部根原基的形成和韧皮部愈伤组织的发生 , 有利
于提高生根率。
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r的 t s , w h i 。五 o r i g i且岌 t e
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认 5 m i d d l e e e l l ,
. r f i r ` t ` r ; “ 进 “ 奋扣` f r 。 , e a l t“ s m ` d迁 l e 甲 e e l l s , 土牲e n i t d i f f e r e ” t i “ t e dv a s e u r a r e 一e m e n `海, 一份灿 ’ “ I t血 侧应 , , r份。 q任呈, 呈甘。 t 6 a 己v e n t i t i o u s r o o t s .
A l tn o s t e o n t i n u o u s s e l e n e y m a t i e f i b r o 一 b u n b l e o r o u t s i d e p h l o e m d i吐
n o t h a m P e r t h e d e v e l o Pm e n t o f a b v e n t i t i o u s r o o t s
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曰 C F a r t “ 七 ` : 0 1 U i o l o g y , 乙 h o n g s h a n U n i v e r s i t y