全 文 ：植物生理学通讯 第 4 卷 第 1 期 , 20 08 年 2 月
植物的蓝光受体
孙燕 , 许志茹 ’
东北林业大学生命科学学院 , 哈尔滨 1 50 0 4 0
B lu e
·
lig h tPh
o to r e c e Pto r s in Pla n t
SU N Ya
n , X U Z hi
一
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rth e a s t FO re
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,
Ha rb in l万004 仅 Ch in a
提要 : 文章介绍植物隐花色素 、 向光素和其他蓝光受体的研究进展 。
关键词 : 蓝光受体 ; 隐花色素 ; 向光素
植物生长发育过程受很多外界环境的影响 ,
其中光是自然界中影响植物生长发育的重要环境因
素之一 。 在植物生长和适应过程中不仅只受光限
制 , 其它如高山 、 极地 、 沙漠 以及受干扰的开
放环境中 , 水和营养资源的重要性远远超过光的
作用(G al en 等 2 0 7) , 但不管怎样光仍然是植物生
长发育过程中必不可少的关键性影响因子 。 植物
在进化过程中适应光环境的同时 , 其光受体家族
也逐渐进化 。 光受体主要包括 : (1) 吸收红光 / 远
红光(波长为姗~7 50 nl )的光敏色素(ph卵欠加心m e ) ;
(2 )吸收蓝光用v 一A (波长为 320 巧00 lun )的隐花色
素(ery pto e hr o m e )和向光素(ph o to tr o p in ) ; (3 ) u V -
B (波长为 28 2 一32 0 n m )受体 , 但此受体迄今尚未
分离得到(B ri g g s 和 H u a la 199 9 ; B 6 g g s和 e而sti e
2 0 0 2)
。 隐花色素和向光素都能吸收蓝光 , 也是
目前研究最为广泛的蓝光受体 。
大多数双子叶植物(包括模式植物拟南芥)均含
有 2 种隐花色素(C R Yl 、 C R Y2) 和 2 种 向光素
(P H 口T1 、 尸H O TZ )基因 。 蓝光对植物生长发育的
影响是至关重要的 , 涉及多种生理过程的调节作
用 , 包括脱黄化 、 开花 、 昼夜节律 、 基因表达 、
向光性 、 叶绿体运动和气孔运动等(Li n 2 0 0 0 ;
B rig g s和 H u a la 一99 9)。
早在 2 个世纪以前高等植物的蓝光效应就已
有报道 , 19 9 3 年第 1 个蓝光受体—隐花色素 1(CR Y I)得到分离(A h m a d 和 C a shm o r e 1 99 3 )。 不
久 , 隐花色素 2 (C R Y 2) 被分离得到 。 2 年后 , 向光
素 l (p Ho T 一)被分离得到(C丽 stie 等 19 9 9 ; B rig g s
等 20 01 )。 目前 , 拟南芥中的 3 个隐花色素和 2 个
向光素研究最广泛 。
1 隐花色素
隐花色素(拟南芥中包括 c R Y I和 CR Y 2) 是一
种类光解酶的蓝光受体(Li n 2 0 00) , 存在于细菌 、
植物 、 动物和人体内 。 隐花色素分为三类 : 动
物隐花色素 、 植物隐花色素和 D A sH 隐花色素(Li n
和 T o d o 20 05)。 x 99 3 年从拟南芥中克隆了 CR Y I ,
并发现其与原核生物 D N A 光解酶相似 , 含有与蝶
吟 、 脱氮黄素和黄素腺嚓吟二核普酸(F A D )相结
合的结构域 , C R Y I 的 C 端较长 , 有研究表明 ,
除了 D A SH 隐花色素具有修复单链 D N A 的功能
(S e lby和 S a n e ar 2 00 6)之外 , 其它隐花色素都没有
D N A 修复功能 。 在 C R Y I和 C R Y Z 的C 端包含一
个可变区域 , 即功能区域(Y a n g 等 2 0 0 0 ) ; N 端
有 2 种分子 , 一个是蝶吟 , 另一个是 FA D 。 CR Y I
和 C R Y Z 都定位于细胞核 内, 是一类吸收蓝光
(40 0一50 0 n m )和近紫外光(320科00 n m )的光受体 ,
可以调节植物形态建成 、 新陈代谢变化及向光性
反应 , 在蓝紫光区有 3个吸收峰(通常在 4 50 、 420
和 4 8 0 n m 左右) , 在近紫外光区有 1 个吸收峰(通
常在 3 7 0 一3 80 n m ) 。 不同植物对蓝光效应的作用
光谱稍有差异 。 隐花色素存在于植物和动物中 。
经过长期较深入的研究 , 现己知隐花色素在植物
收稿 2 0 0 7 一 1 0 一2 2 修定 2 0 0 8 一0 1 一 1 4
资助 国家自然科学基金 (3 0 7 0 0 5 6 0 和 3 0 5 7 1 5 1 0 )。
通讯作者(E 一 m a il : x u z h ir u 2 0 0 3 @ 1 2 6 . e o m : T e l :
0 4 5 1
一
8 2 1 9 1 7 8 3 )
。
植物生理学通讯 第 44 卷 第 l期 , 20 08 年 2 月
种子萌发中的去黄化作用 、 光周期诱导开花和调
节昼夜节律中均起作用 。
最初 , CR YI 是在研究勿4 的遗传起源时分离
到的 。 蓝光下 , C R Y I可以调节胚轴伸长(A h m ad
和 C a sh m o r e 1 99 3 )。 在拟南芥中 , 光形态建成组
成型蛋白Co p l (e o n stitu ti v e pho to m o甲ho g en ic pro -
te in l) 是一个在光形态建成和发育中扮演重要角色
的 E 3 泛素连接酶 。 它是一个分子量为 76 k D a 的
核蛋白 , 由 3 个特殊的结构域组成 , 即环形锌指
结合域 、 卷曲螺旋形结构域和 W D 一4 0 重复序列 ,
并含有一个核定位信号和一个新型细胞质定位信
号 。 它是一个光形态建成的抑制因子 , 是一个光
调控植物发育的分子开关 。 已经证实隐花色素可
以与 COP I相互作用以影响酶底物蛋白的泛素化 。
C R Y I的C末端过量表达的畸形伸长的幼苗与 c op l
突变体具有相似表型—胚轴短 , 子叶伸长 , 缺少光信号时H Y S蛋白积累(H YS 是第 1个得到鉴定
的C o PI的作用靶位) (Y a n g 等 20 0 0) 。 这些结果
表明隐花色素和 C OPI 是相互作用并相互制约的 。
光照下 , 无论体内还是体外 , 细胞核内的 C R Y I
和 e R Y Z均抑制 Co p l与 HY S之f司的互作(W a n g 等
2 0 0 1)
。 这些结论说明 了一个转换机制 , 即隐花
色素的激活可 以与 CO P I相互作用 , 以调节其 自
身与 HY S类似的正向调控能力 。 H YS 积累之后可
以促进光形态建成(S pa ld in g 和 Fo lta 2 00 5 )。
隐花色素的活性是受磷酸化影响的 。 黑暗条
件下拟南芥隐花色素不能被磷酸化 , 但蓝光照射
15 m in 后 C R Y I即可以发生磷酸化 , 照射 60 m in
后其磷酸化程度增强(S h a litin 等 2 0 0 2 ; B o u ly等
2 0 0 3 )
。
C R Y I连接A仰后可导致自身磷酸化(B o u ly
等 2 0 0 3 ) 。 体外实验表明 , 隐花色素还可 以被
phyA 磷酸化(G yu la 等 2 0 0 3) , 但经红光或远红光
处理的拟南芥黄化苗中隐花色素的磷酸化很弱 ,
而在 p hy 突变体中的隐花色素磷酸化则很活跃
(sh a litin 等 2 0 0 2 )。 从化学诱变剂甲基磺酸乙脂
(e thyl m e th a n e su lfo n ate
,
EM S )筛选到的一株长下
胚轴的拟南芥突变体幼苗中克隆到了〔火Y1 的等位
基 因 , 并用 免疫 印迹技术从突变体 中检测出
C R Y I全长蛋白的表达 , C尺Y1 全长基因的序列也
已测定 。 这种结构功能关系显示 , C R Yl 的强等
位基 因可削弱磷酸化 , 这暗示 C R Y I必须经过磷
酸化后才可发挥作用(S h al it n 等 2 0 0 2) 。 而体外分
析表明 , C R Y I 在其丝氨酸残基上发生磷酸化
(B o u ly等 2 0 0 3)。
在拟南芥中 , C R Y Z 主要与控制花期和低照
度光照下的形态建成有关 。 在短日照或是长 日照
下 , C R YZ 的过量表达都会导致开花延迟 , 且腋
生枝(a x illary br a n e h )生长加强 (G ilib er to 等 2 00 5)。
采用基因过量表达和病毒诱导的基因沉默两种手段
检测的结果表明 , 番茄 C R YZ 基因表达量均发生
改变 。 番茄的 C R YZ 过量表达株系与拟南芥的表
型相似但又不完全相同(下胚轴和节间在低和高蓝
光通量条件下都缩短 ) , 除此之外 , 番茄的株系
还出现新表型 , 表现为叶中的花色素普和叶绿素
以及果实中的番茄红素均过量表达(G il ib e r to 等
2 0 0 5 )
。
脱黄化作用往往发生在种子萌发和破土以及
到达地表面上 的生长过程中 , 即是从种子萌发到
第一片真叶形成的过程 , 其生长环境是从黑暗 、
弱光直至强光都经历过 。 黑暗环境中生长的幼苗
表现为茎伸长 , 整个植株瘦长 , 并形成顶钩弯
曲。 光照之后幼苗形态即发生变化 , 表现为顶钩
张开 、 叶伸展和茎伸长减缓等 。 蓝光是引起脱黄
化作用的关键因素 , 同时也 已证明隐花色素是蓝
光引起脱黄化作用的关键受体(F 。 0 等 2 0 0 6) 。 在
蓝光下 , 拟南芥和番茄的 。ry l 突变体表现为胚轴
显著增长和子叶伸长减缓(A h m a d 和 e a sh m o r e
19 3 )
。 与其野生型相比 , 豌豆 。ry l 突变体也发
生了叶伸长相对减缓的现象(Plat ten 等 2 0 0 5 )。 拟
南芥在低照度的蓝光照射下 , CR YZ 的等位基因作
用功能的减弱也表现为脱黄化作用减弱(L in 等
1 9 9 8)
。 另外 , 除了隐花色素之外 , 光敏色素对
蓝光条件下的脱黄化也起调 节作用 。 这在拟南
芥 、 番茄和豌豆中已经得到证明 , 蓝光下 p h y A
和 p hyB 与隐花色素一起调节脱黄化作用(Pl at te n 等
2 0 0 5)
。 最近又发现了 C R Y I的一个新功能 , 即可
以调节植物对强光照射 的应答 , 在光形态建成
中 , C R Y I诱导光保护机制以抵御高照度的强光胁
迫(K le in e 等 2 0 0 7 )。
近年来有研究发现 , 被蓝光激活的隐花色素
受体能形成一个稳定的中性黄素半酮体 , 并促使
受体吸收除蓝光以外的绿 / 黄光(5 0 0 一6 3 0 n m ) ,
受蓝光激活后的 C R Y I 呈激活状态 , 绿光可诱导
其成还原态 , 由此确定隐花色素的光还原 / 激活
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 l期 , 2 00 8 年 2 月
是一个新的可逆机制(B o ul y等 2 0 07) 。 但波长范
围宽(5 00 一6 00 n m )的绿光对蓝光激发隐花色素的
抑制能力很低 , 深入研究认为 , 波长范围窄
(5 00 一5 15 n m )的绿光 , 其抑制效果较好(B o u ly等
2 0 0 7 )
。
2 向光素
向光素是继光敏色素和隐花色素之后发现的
一种蓝光受体 , 其可与黄素单核昔酸(fl a vi n
m o n o n u e le o tid e
,
FMN )结合后进行磷酸化作用 。
向光素是一个大约为 1 2 0 kD a 的膜蛋白(N ei ss 和
s a a ltr a n k 2 0 0 3 )
, 在其 N 端有 2 个相似的由大约
1 1 0 个氨基酸组成的光氧电位势 (lig h t一 o x yg e n -
v o lta g e
,
L O V )发色团结构域(L o V I和 LO v Z) , 在
C 端含有丝氨酸 / 苏氨酸激酶结构域 , 中间是可以
连接 LO V Z 和激酶的区域(图 1)。 向光素能够调节
植物的趋光性 、 叶绿体运动 、 气孔开放 、 叶伸
展和抑制黄化苗的胚轴伸长 。
10 0 8 8
图 l 拟南芥蓝光受体 PH OT I和 PHO T Z 的蛋白结构
(B ri g g s和 C腼stie 20 0 2)
两个L O V 结构域都与一个F MN非共价结合作
为发色团 , 并且在光激活下与邻近的一个半胧氨
酸和E协N 的C (4a )共价结合形成发射信号 。 LO V Z-
半肤氨酸结构的形成会导致下游紧固的两性分子
a
一 螺旋的释放 , 这一步必须经激酶的激活后才能
完成 。 而后 , L O V Z 一 半肤氨酸结构开始慢慢衰
变 , 大约经过几秒或几分钟之后恢复到受体发色
团组件各自的基态 。 L O V Z 必须在光激活磷酸化
和 向光素介导的各种蓝光反应下才能起作用 。
L O V I 的具体功能尚不知道 , 有可能起调节 L O V Z
信号的作用(B rig g s 等 2 0 0 7 )。 L o v 结构域还形成
一个 PA s (P E R 一A R N T 一sI M )结构域 , 此结构对蛋
白与蛋白间的相互作用起作用 。
1 988 年 , G al a g he r 等最早报道了豌豆黄化苗
的上胚轴生长区有一种能够被蓝光诱导而发生磷酸
化作用的膜蛋白。 之后的研究表明 , 光引发的磷
酸化作用与向光性有密切关系 。 尽管在研究中对
其磷酸化的很多特性(如最适 p H 值 、 钙调和核昔
特异性等)己经很清楚 , 但还是无法纯化此膜蛋
白。 19 9 5 年 L ise u m 和 B rig g s 报道 , 拟南芥即 h
(n on 一h o to trop ic h护oc o 妙l)的几种突变体缺乏或削
弱其向光性反应(与野生黄化幼苗比较 , 单侧蓝光
照射下 , 发生微弱或没有向光弯曲现象) , 随后
H u a la 等(1 99 7)发现 即h了一, 基因可以编码此蛋白。
B ri g g s 等(2 00 1)获得的户o tz 突变体 , 用低照度光
照后 , 并不发生向光弯曲现象 , 但在单侧的高照
度光照射后 , p hot l 突变体即发生向光弯曲 , 据
此他们推测还有第 2 个控制向光性的受体(S ak ai 等
20 01 )
。 事实上 , 第 2 个向光素基因 尸万OTZ (最初
称为类向光素 1 , N 尸H 一lik 。I , N 尸乙1) 及其突变体
已得到分离(J a r illo 等 19 9 8 ; N o z u e 等 2 0 0 0 ;
K a g aw a 等 20 0 1 ; S ak a i等 20 0 1) , 其向光性与野
生型类似 , 这说明LO V Z 结构域不像 LO V I那样对
向光性起决定性作用 。 p hot l p hot Z 突变体即使在
强光照射下依然不发生弯曲 , 这显示在低能量光
诱导下 , P H O T I 起作用 ; 而在强光诱导下 ,
四o T I和四盯2 同时起作用(B ri g g s等 2 00 1)。 光
诱导磷酸化需要 3 个成分 , 即酶作用底物 、 激酶
和光受体 , 从原则上讲 , 一个 、 两个或三个蛋
白都可以完成磷酸化反应 。 尽管光诱导的 N 尸H l
基因的克隆已经确定激酶和底物是同一蛋白 , 并
且知道光反应是一个自身磷酸化的过程 , 但起作
用的光受体蛋白还不清楚 。 Chris tie 等(19 9 8)根据
昆虫细胞系统表达基因的结果(即 : ¹ 在没有其他
植物蛋白的情况下 , 受体蛋白仍然可以在光诱导
下 发生 自身 磷酸 化 ; º 受体 蛋 白必 定包 括
E M N )
, 认为这个蛋白是作用于磷酸化和向光性的
双受体 。 而且激酶结构域中 , 高度保守的天门冬
氨酸必须在过去途径鳌合M g 2+ 的作用下生成天冬
酞胺酸 , 这样才能完全消除光诱导的磷酸化作用 。
因此认为磷酸化作用是向光素自身完成的(C hri s tie
等 20 02) 。 后来 , C hri sti e 等(20 02)也证明L o v 结
构域必 须束缚 FM N 后 , 才能在大肠杆菌中表
达 。
PHO T I 和 PH O T Z通过自身磷酸化捕获信号 ,
信号从受体转移到下游的过程可能包括一个激酶反
应(G yu la 等 2003) 。 近几年有人还发现弱蓝光条件
下 , 向光 素对 植 物 的生 长 发育起 促 进作 用
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 008 年 2 月
(T砍e m iya 等 20 05 )。 另外 , 除了拟南芥(Jar illo 等
1 998)和豌豆(Kh an n a 等 1999)等双子叶植物 , 同类
向光素也存在于单子叶植物中 , 如燕麦(Z ac he ri 等
199 7)和水稻(K a n e g a e 等 2 00 0 ) , 但其作用机制还
不清楚 。
M a tsu o ka 和 T o ku to而 (2 00 5)利用大肠杆菌表
达体外向光素的重组细胞进行激酶试验 , 结果表
明 , 没有 LO V 的底物酪蛋白可以发生磷酸化 , 磷
酸化过程不受光影响; 含有 2 个L O V 或仅有 LO V Z
的底物酪蛋白只有在光照条件下才可以被磷酸化 。
这说明 , 黑暗条件下 L O V Z 制约底物酪蛋白的磷
酸化 , 光下则反之 。 以上结果表明在黑暗中底物
酪蛋白的激酶活性因受 L O V Z 的制约而下降 , 光
照下激酶活性则因 L o v Z 的分解而增强(图 2) , 同
时含有L O v l和 LO v Z的向光素重组细胞的激酶活
性比仅含有 LO V Z 的光敏感性低 。 因此认为 LO V I
是 L O V Z 诱导激酶活性的一个衰减器 。 此外 , 燕
麦的 L O V I含有一个二聚化位点 , 可形成同型二
聚体 , 而 L O V Z 则没有二聚化位点(S al o m o n 等
2 0 0 4 )
。
(
a
)黑暗
(b)光照
s/ T激醉
。。。黄素单核昔酸丈玉⋯少 底物
(:D 磷酸
图2 光诱导磷酸化的向光素 LO V 和激酶结构域示意图
(K im ur a 和 K ag aw a 20 0 6)
黑暗中 , 向光素激酶结构 的磷酸化与 L O V Z 结合而受抑
制 ; 光照下 , 由于 L O V Z 的释放而诱导激酶发生磷酸化作用 。
拟南芥下胚轴中的PH O T I可在很大光照强度
范围内(0 . 0 1一10 0 林m o l·m Z ·s 一‘)起作用 , 但是 p H o T Z
只能在光照强度> 1 林m ol. 爪“·s 一 ,时才能起作用(S ak ai
等 2 0 0 1) 。 向光素还可 以在组织水平上调节叶伸
展 , 即扩大叶的接受光能的范围(S a k a m ot o 和
B rig g s 2 00 2)
, 同时 PH O T I和 p H O T Z 在分子水平
上介导蓝光调节气孔开放 、 控制气体交换和蒸腾
作用(K in o shita 等 2 0 0 1)。 此外 , 在细胞水平上转
动的叶绿体其光合作用效率可达到最优 。 当光合
作用时的光照强度适中时 , 叶绿体在叶肉细胞中
横向转动可以充分捕获光 , 若光照强度过高并且
伤害光合作用功能时 , 叶绿体则横向移动以避免
光合系统反应中心受到光的氧化伤害(避光反应)。
光合产物积累受 PH O T I和 PH O T Z 的调节 , 在调
节过程中 , 具有向光性反应的 PH O T I 和 PH O T Z
的作用在某种程度上是类似的(sak ai 等 2001 )。 在
高照度光条件下 , 拟南芥 p ho tZ 突变体会因光合系
统的损伤而坏死或死亡 (K a s a h a r a 等 2 0 0 2 )。 另
外 , 在以红光为背景的情况下加照低照度的蓝
光 , 拟南芥生长发育明显受到促进 , 但 p h o t l
砷 o tZ 突变体则不出现此现象(T ak e m iya 等 20 05 ) ,
这些结果证明向光素在光调节中是起作用的 。
许多绿色生物体都含有向光素 , 其基因也己
得到克隆(H ar a d a 和 S him a z aki 2 00 7) , 如莱茵衣藻
(Ch la哪do m o n a s re in h a rd tii)的 C rp H O T (H u an g 和
B e ek 2 0 0 2 )
、 铁线藏(A d ia n tu m c即illu s 一v en e ris)的
A c p H O TI 和 A c p H OTZ (N o z u e 等 20 00 )、 立碗鲜
(p 勺 s e o m irr e lla 尸a te n s )的 PH O TA I 、 PH O TA Z 、
尸万O”I 和 尸H O邓2 (K a sa h ar a 等 2 00 4)等 。
光可以诱导植物体产生一系列积极的反应(包
括光合作用 、 向光性等) , 同时光作为热源 , 对
植物体也有负面影响 , 如灼伤或使其干燥脱水 ,
至于是否存在一种蓝光驱动过程来调节它们之间的
平衡和向光素是否调节叶的向光性 , 都是值得探
讨的问题(sp a ld in g 和 F o lta 2 0 05 )。
3 含有 B L UF 结构域的蓝光受体
B L UF (blu e lig ht u sin g th e FA D )属于第三类蓝
光受体蛋白(包含一个黄素发色团) , 是由大约 1 0 0
个氨基酸残基组成的序列(G o m e ls k y 和 K lu g
2 0 0 2 )
。
G o m e lsk y 和 K a p la n (19 9 5)用浑球红细菌
(R h
o
do ba
c te : sP hae ro ide
s)研究光合作用的抑制基因
时 , 从与蓝光受体相关的 A p p A 蛋白的 N 端区域
中发现了第 1 个 B L U F 结构 。 第 2 个 B L UF 结构是
在真核藻类小眼虫(E “解en a g ra ci lis )的光激活腺普
酸环化酶(p h o to a e tiv a te d a d e n ylyl e y ela se , p A C )
植物生理学通讯 第科 卷 第 l期 , 20 08 年 2 月
中发现的 , 它作为蓝光受体调节小眼虫的避光反
应 。 在 PA C 单体中 , 一单位的 B L U F一 环化酶结
构域重复连接 , 进而有可 能形成一个异八聚体
(Is e k i等 2 0 0 2 ) 。 n N A 数据库的搜索结果显示 ,
B LU F 结构存在于很多细菌中。 B LU F蛋白可以分
为两类 : 一是多结构蛋白 , 包括 A P A 、 PA c 和
Y e gF ; 另一个是所谓的 “ s h o rt ” 蛋白 , 其 N 端
有 B LIJF 结构域 , C 端则是由40 ~5 0 个氨基酸残基
组成(o kaj im a 等 20 0 3) 。
此外 , N o z u e 等(19 9 8 )在铁线藏(A d ia n ru m
c op il la
一
ve ne
r
is) 中也鉴定了一个光敏受体 , 其 N 端
的 5 6 6 个氨基酸与光敏色素高度同源 , 在大肠杆
菌中表达的重组蛋白可与吸收红光 / 远红光的藻蓝
素生色团结合 ; 而 N 端的下游部分却与向光素十
分相似 , 也含有两个 L O V 和一个丝氨酸 / 苏氨酸
激酶结构域 , 因此 , 这个特殊的色素蛋白称之为
光敏色素 3 (phy3 )或超级色素(s u p e re h r o m e ) (图
3 )
。 近年来 , 在转板藻(材o u g e o tia : e a za ; i: )中也
发现了 p hy3 的同族体 n e o ehro m e l和 n e o chro m e Z
(s u e tsu g u 等 2 00 5 )。 迄今 , 尽管在高等植物中尚
未发现此类光敏素受体 , 也没有证明其与蓝光的
相关关系 , 但此类光敏素受体与向光素结构的相
似性及其 自身的特殊结构说明 , p h y3 也是值得深
入研 究的 。
图 3 向光素和光敏色素 3 的结构比较(Mat su o ka 等 20 0 7)
L I : L O V I ; L Z
:
L O V Z ; S / T k : S IT 激酶 。
4 结语
隐花色素和向光素的信号转导是植物生长和
发育过程的有机组成部分 , 蓝光受体结构有了初
步了解之后 , 鉴定和研究蓝光受体的功能及其调
节的相关基因 己成为 目前最为重要的研究任务 。
包括拟南芥在内 , 植物中除了C R Y I 、 C R Y Z 、
PH O T I和 PH O T Z之外 , 可能还有其他蓝光受体 ,
这一问题的研究范围仍须扩大 。
迄今 , 光受体仍然是国际植物学界研究的前
沿和热点 , 近几年光受体的研究不断有新的突破
性进展 , 如新的光受体和光受体新功能的发现
等 。 有报道指出 , 植物体中可能存在绿光受体
(Fo lta 20 04 )
, 由此我们可以假设 , 在不同波长光
范围内有可能存在一种或几种光受体 , 而其信号
转导途径又有各自的特性和相关性 , 这可能也将
成为光受体的研究热点 。
尽管拟南芥等模式植物的蓝光受体研究已较
为深入 , 但在其他很多高等植物中, 其结构及作
用机制尚不清楚 。 光信号转导的途径很多 , 需要
很多不同功能的传递因子参与 。 就 目前光受体和
光信号转导研究而言 , 人们对光信号转导本质的
揭示还很肤浅 , 还有许多问题需要深入研究 。
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A hm ad M (2 0 0 3)
.
N o v e l A T P
一
bin d in g a n d
a u to pho sPho ryla tio n a e tiv ity as so e iate d w ith A ra bid o p s is
a n d hu m a n e ryPto e h r o m e
一
1
.
FE B S J
,
2 7 0 : 2 9 2 1 ~ 2 9 2 8
B o u ly JP
,
Se hle ie her E
,
D io ni sio
一
Se se M
,
V an de
n bu sse he F
,
V an der
Stra e te n D
,
B a kri m N
,
M e ie r S
,
B a tse ha u e r A
,
G a llan d P
,
Bi川
R e t a l (2 0 0 7 )
.
C ryPto eh r o m e b lu e
一
lig ht Pho to re e e Pto r s are
a c tiv a te d thr o u g h in te re o n v e rsio n o f fl av in re d o x sta te s
.
J
B 10 1 C he m
,
2 8 2 (13 )
: 9 3 8 3 ~9 3 9 1
B ri g g s W R
,
B e ek CF
,
C ash m o re A R
,
Chri stie JM
,
H u g he s J
,
Jari ll
o
JA
,
K a g a w a T
,
K an
e g ae H
,
Lise u m E
,
N ag a ta n iA et al (2(X) l)
.
T he Pho to tr o Pin fa m ily o f Pho to re e e Pto r s
.
Plan t Ce ll
,
13 :
9 9 3 ~ 9 9 7
B rig g s W R
,
C hristie JM (2 0 0 2)
.
Ph o to tr o Pin s 1 a n d Z : v ers a tile
Pla n t blu e
一
lig ht re ee Pto rs
.
T re n d s Pla n t S e i
,
7 : 2 0 4 ~ 2 10
B rig g s W R
,
Hu a la E (19 9 9 )
.
B lu e
一
lig h t Ph o ro ree ePto r s in hig he r
Pla n ts
.
A n n u R e v C e ll D e v B io l
,
15 : 3 3 ~6 2
Bri g g s W R
,
T se n g T S
,
Cho H Y
,
Sw aI’t z T E , S u llivan S , B o g o m o ln i
R A
,
K a ise rli E
,
Ch ris tie JM (2 0 0 7 )
.
Pho to tr o Pin s a n d the ir
LO V d o m a in s : v e rsa tile Pla n t blu e
一
lig h t re e e Pto rs
.
J In te g r
Pla n t B io l
,
4 9 : 4 ~ 1 0
Ch ristie JM
,
S a lo m o n M
,
N o z u e K
,
W
a d a M
,
B rig g s W R (19 9 9)
.
LO V (lig ht
, o x yg e n
,
o r v o lta g e ) d
o m a in s o f th e blu e
一
Iig h t
ph o to re c e Pto r pho to tr o p in (n Ph l): bin d in g s ite s fo r the
e hr o m o Ph o re fl a v in m o n o n u e le o tid e
.
Pr o e N atl A e a d S e i
U S A
,
9 6 : 8 7 7 9 ~ 8 7 8 3
C hri
stie JM
,
R e ym o n d P
,
P o w e ll G K
,
B ern a seo n iP
,
R a ibe ka s A A
,
L ise u m E
,
B rig g s W R (1 9 9 8 )
.
A r a bidop
s is N PH I : a fl a
-
v o Pr o te in w ith th e Pr o Pe rtie s o f a Ph o to re e e Pto r fo r
Pho to tr o Pism
.
S e ie n c e
,
2 8 2 : 1 6 9 8一1 7 0 1
C hr istie JM
,
Sw ar tz T E
,
B o g o m o ln i R A
,
B rig g s W R (2 0 0 2)
.
Pho to tr o Pin LO V d o m a in s e x hibit d istin e t ro le s in reg u la tin g
Pho to r ee e Pto r fu n c tio n
.
Pla n t J
.
3 2 : 2 0 5 ~ 2 19
F o lta K M (2 0 0 4 )
.
G re e n lig ht stim u late s e a rly ste m e lo n g atio n
,
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 l期 , 2 00 8 年 2 月 14 9
a n tag o n iz in g lig ht
一
m e d ia ted g r o w th inh ib iti
o n
.
Pla n t Ph ysio l
,
1 3 5 : 1 4 0 7 ~ 14 16
Fo o E
,
Pla tte n JD
,
W
e lle r JL
,
R e id JB (2 0 0 6 )
.
PhyA an d e ryl a e t
re d u n d a n tly to r e g u la te g ibb er ellin le v e ls d u rin g d e
一e tio la
-
tio n in blu e lig h t
.
Ph ysio l Pla n t
,
12 7 : 1 4 9 一1 5 6
G a le n C
,
R ab e n o ld JJ
,
L ise u m E (2 0 0 7 )
.
Fu n e tio n a l e eo lo g y o f a
blu e Iig ht Pho to re e e Pto r : efe
e ts o f Ph o to tr o Pin
一
1 o n r o o t
g r o w th e n ha n e e d r o u g ht to le ra n e e in A r a b idop
s is tha lia n a
.
N e w Ph yto l
,
1 7 3 : 9 1 ~ 9 9
G a lla g he r S
,
S ho rt TW
,
R a y PM
,
Pr a tt L H
,
B rig g s W R (1 9 8 8 )
.
L ig ht
一
m e d ia te d e h a n g e s in tw o Pr o te in s fo u n d a ss o e ia te d
w ith Pla s m a m e m b r a n e fr a e tio n s fr o m Pe a s te m s e c tio n s
.
Pr o e N a tl A e a d Se i U SA
,
8 5 : 8 0 0 3 ~ 8 0 0 7
G ilib e rto L
,
Pe r o tta G
,
Pa lla ra P
,
W
e lle r JL
,
F ra se r PD
,
B ra m ley
PM
,
Fio re A
,
T a v a z z a M
,
G iu lia n o G (2 0 0 5)
.
M a n iPu la tio n
o f th e b lu e lig h t Pho to r e c e Pto r c ryPto e hr o m e 2 in to m ato
a ffe e ts v e g e ta tiv e d e v e lo Pm e n t
,
fl o w e rin g tim e
,
a n d fru ir
a n tio x id a n t eo n te n t
.
Pla n t Phy sio l
,
1 3 7 : 1 9 9 一2 0 8
G o m e lsk y M
,
K a Pla n S (1 9 9 8 )
.
A PPA
,
a re d o x re g u la to r o f
Ph o to sy ste m fo r m a tio n in R h o d o b a c re r sP h
a e r o id es 2 4
,
l
,
15 a fl a v o Pr o te in
.
Id e n tifi e a tio n o f a n o v e l FA D b in d in g
d o m a in
.
J B io l C he m
,
2 7 3 : 3 5 3 1 9 ~ 3 5 3 2 5
G o m e lsk y M
,
K-l
u g G (2 0 0 2 )
.
B LU F : a n o v e lFA D
一
bin d in g d o m a in
in v o lv ed in se n so ry tra n sd u e tio n in m ie r o o rg an ism s
.
T re n d s
B io e he m Se i
,
2 7 : 4 9 7 ~ 5 0 0
G yu la P
,
S eh注fe r E , N ag y F (2 0 0 3). L ig ht Pere ePtio n a n d sig n a llin g
in h ig h e r Pla n ts
.
C u r O Pin Pla n t B io l
,
6 : 4 4 6 ~4 5 2
H a r a d a A
,
S him a z a k i K l (2 0 0 7 )
.
Ph o to tr o Pin s a n d blu e lig h卜
d e Pe n d e n t c a le iu m sig n a lin g in hig he r Plan ts
.
Ph o to e h em
Ph o t o b io l
,
8 3 : 1 0 2 ~ 1 1 1
H u al a E
,
O eller PW
,
Li seu m E
,
H an 15
,
Lar sen E
,
B ri g g s W R (19 9 7 )
.
A r a bid叩 5 15 N PH I : a Pr o te in k in as e w ith a Pu ta tiv e r e d o x -
se n sin g d o m a in
·
S e ie n c e
,
2 7 8 : 2 12 0一2 12 3
H u an g K
,
B e e k CF (2 00 2 )
.
Pho to tr o Pin 15 the b lu e
一
lig ht re e e Pto r
th at c o n tr o ls m u ltiPle ste Ps in the se x u a l life e ye le o f th e
g ree n a lg a Chla my d
o m o n a s r e in h a rd rii
.
Pr o c N atl A e a d Sc i
U SA
,
10 0 : 6 2 6 9 ~ 6 2 7 4
Ise ki M
,
M atsu n a g a S
,
M u r ak
a m i A
,
Oh n o K
,
Shig a K
,
Y o s hid a K
,
Su g ai M
,
T a k ah
a sh i T
,
H o ri T
,
W
ata n ab e M (2 0 0 2 )
.
A blu e
-
lig ht
一 a e tiv a te d a d e n yly l c y c la s e m e d ia te s Pho to a v o id an c e
in Eu g l
e n a g r a e ilis
.
N a t u r e
,
4 15 : 10 4 7 一10 5 1
Jar illo JA
,
A hm ad M
,
C a shm o re A R (1 9 9 8 )
.
N PH Z (ac e e ssio n n o
.
A F0 5 3 9 4 1 ): a se e o n d m e m b e r o f th e N PH se rin e /th r e o n in e
k in a se fa m ily o f A r a b idop
s is (PG R 9 8一 10 0 )
.
Plan t Phy
sio l
,
1 17 : 7 1 9
K a g a w a T
,
Sa k ai T
,
Su etsu g u N
,
O ik a w a K
,
Is hig u r o S
,
K a t o T
,
T a b ata S
,
O k a d a K
,
W
a d a M (2 0 0 1 )
.
A ra b id OP
s is N PL I: a
Ph o t o tr o Pin h o m o lo g c o n tr o llin g th e ch lo r o Pla st hig h lig h t
a v o id an e e re sPo n se
.
S e ie n ee
,
2 9 1 : 2 1 3 8、2 1 4 1
K a n e g ae H
,
T ahir M
,
Sa v a z z in i F
,
Y am a m o to K
,
Y a n o M
,
Sa s aki
T
,
K a n e g ae T
,
W
ad a M
,
T a k a n o M (2 0 0 0 )
.
R ic e N PH I
h o m o lo g u e s
,
O sN P H Ia a n d O sN P H Ib
,
a r e d iff e r e n tly
Pho to r eg u la te d
.
Pla n t C e ll Phy sio l
,
4 1 : 4 15 ~4 2 3
K asah ar
a M
,
K a g a w a T
,
O ik a w a K
,
Su e tsu g u N
,
Miya o M
,
W ad
a M
(2 0 0 2 )
.
C h lo r o p la s t a v o id a n e e m o v e m e n t r e d u c e s
Ph o to d a m a g e in Pla n ts
.
N a tu r e
,
4 2 0 : 8 2 9 一8 3 2
K a s a ha r a M
,
K a g a w a T
,
S a to Y
,
K iy o s u e T
,
W
a d a M (2 0 0 4 )
.
Ph o to tr o Pin s m ed ia te blu e an d r e d lig h t
一
in d u e e d ch lo r o Pla st
m o v e m e n ts in p h夕sc o m itr e lla 尸a te n s . Pla n t Phy sio l, 1 3 5 :
13 8 8 ~ 1 3 9 7
Kh
a n n a R
,
L in X
,
W
a ts o n JC (1 9 9 9 )
.
Ph o to r e g u la te d e x Pre s sio n
o f the PsP幻 a n d P s P灯 g en e s in Pe a se e d lin g s . Pla n t M o l
B io l
,
3 9 : 2 3 1 ~ 2 4 2
K im u r a M
,
K ag aw a T (2 0 0 6 )
.
Pho to tr o Pin a n d lig ht
一sig n a lin g in
Pho to tr o Pism
.
C u r O Pin Plan t B io l
,
9 : 5 0 3一5 0 8
K in o sh ita T
,
D o i M
,
S ue tsu g u N
,
K a g a w a T
,
W
ad a M
,
Sh im a z a ki
K (2 0 0 1 )
.
PH O T I a n d PH O T Z m e d ia te blu e lig ht re g u la rio n
o f sto m ata l o Pe n in g
.
N a tu re
,
4 1 4 : 6 5 6拓6 0
K le in e T
,
K in d g re n P
,
B e n e d ie t e
,
H e n d r ie k s o n L
,
s tra n d A
(2 0 0 7 )
.
G en o m e
一
w id e g e n e e x Pre ssio n a n a lysis re v e als a cri ti
-
e al r o le fo r C R YPT O C }IR O M E I i
n th e re s Po n se o f ar a bid o Psis
to hig h ir a d ia n e e
.
Pla n t Ph ys io l
,
1 4 4 (3): 1 3 9 1一1 4 0 6
L in C (2 0 0 0 )
.
Plan t b lu e
一
lig ht re e e Pto r s
.
T re n d s Pla n t Sc i
,
5 :
3 3 7 ~ 3 4 2
L in C
,
S ha litin D (2 0 0 3 )
.
C ryPto e hr o m e s tr u e t u re an d sig n a l
tr a n sd u c tio n
.
A n n u R e v Pla n t B io l
,
5 4 : 4 6 9~4 9 6
L in C
,
T o d o T (2 0 0 5 )
.
T h e e ryPto e h r o m e s
、
G e n o m e B io l
,
6 : 2 2 0
L in C
,
Y a n g H
,
G u o H
,
M o e ki e r T
,
C he n J
,
C a shm o r e A R (19 9 8)
.
E n h an ee m e n t o f blu e
一
Iig ht se n s itiv ity o f A r a bid o Psis se e d
-
1in g s by a b lu e lig h t r e e e Pto r e ryPto c h r o m e 2
.
Pr o e N a tl
A c ad Se i U S A
,
9 5 : 2 6 8 6 、2 6 9 0
L isc u m E
,
B rig g s W R (19 9 5 )
.
M u ta tio n s in the N PH I lo e u s o f
A ra bid o Psis d is ru Pt th e Pe r e e Ptio n o f Ph o to tr o Pie stim u li
.
Pla n t C e ll
,
7 : 4 7 3一4 8 5
M atsu o k a D
,
Iw a t a T
,
Z ikih ara K
,
K a n d o ri H
,
T o k u to m i S (2 0 0 7 )
.
Pr im a ry Pr o e e s se s d u rin g the lig h t
一 s ig n a l t ra n s d u c tio n o f
Ph o to tr o Pin
.
Ph o to e he m Ph o t o bio l
,
8 3 : 12 2一 1 3 0
M atsu o k a D
,
T o k u to m i S (2 0 0 5 )
.
B lu e lig ht
一r e g u la te d m o le e u la r
sw iteh o f S er / T hr kin a se in Pho to tro Pin
.
Pr o e N a tl A e a d Sc i
U SA
,
10 2 : 1 3 3 3 7 ~ 1 3 3 4 2
N e iss C
,
S a alfr a nk P (2 0 0 3 )
.
A b in itio q u a n tu m ch em ie a l in v e sti
-
g atio n o f the fi r st s te Ps o f the Ph o to e ye le o f Ph o to tr o Pin : a
m o d el s tu d y
.
Ph o to e he m Pho to bio l
,
7 7 : 1 0 1一1 0 9
N o z u e K
,
C hristie JM
,
K iyo su e T
,
B rig g s W R
,
W
ad a M (2 0 0 0 )
.
Iso la tio n an d e ha rae te r元z a tio n o f a fe rn Ph o to tr o Pin (ae e es sio n
n o
.
A B 0 3 7 1 8 8 )
,
a P u ta tiv e b lu e
一
lig ht Pho t o r e c e Pto r fo r Ph o
-
to tr o Pism (PG R 00- 03 9 )
.
Pla n t Physio l
,
1 2 2 : 14 5 7
N o z u e K
,
K a n ag ae T
,
Im aiz u m i T
, 户u k ad a s , o k a m o to H , Y e h K e ,
L a g a rias JC
,
W
a d a M (1 9 9 8 )
.
A Ph yt o e h r o m e fr o m the fe r n
A d ia n t u m w ith fe a tu r e s o f the Pu t a tiv e Ph o to r ee e Pt o r N PH I
.
P ro e N a tl A e a d S e i U S A
,
9 5 : 15 8 2 6一 15 8 3 0
o kaj im
a K
,
Y o shiha r a S
,
G en g X
,
K a ta ya m a M
,
Ik e u eh iM (2 0 0 3 )
-
S tr u c tu r a l an d fu n e tio n a l a n a lysis o f a n o v e l fl a v o P r o te in in
c ya n o b a c te ria
.
p la n t C ell p h ysio l
,
4 4 : 5 1 6 2
Plate
n JD
,
Fo o E
,
E llio tt R C
,
H e e h t V
,
R e id JB
,
W
e lle r JL (2 0 0 5 )
.
C ryPto e h r o m e 1 e o n trib u te s t o b lu e lig ht s e n s in g in P e a
.
Pla n t Phy s io l
,
13 9 ! 14 7 2 一14 8 2
Sa k a i T
,
K a g a w a T
,
K a sa ha r a M
,
S w ar t z T E
,
C hri stie JM
,
B rig g s
W R
,
W
a d a M
,
o k a d a K (20 1)
.
A ra b ido P
sis n Ph l a n d n Pll :
b lu e lig h t r e e e Pt o r s th a t m e d ia te b o th Ph o to t r o Pism a n d
15 0 植物生理学通讯 第科 卷 第 1 期 , 20 08 年 2 月
e h lo r 0 Pla st re lo c a tio n
.
Pr o e N a tl A e a d S e i U S A
,
9 8 :
6 9 6 9 ~ 6 9 7 4
S ak
a
mo
to K
,
B rig g s W R (2 0 0 2 )
.
Ce llu lar a n d su b ee llu lar lo e a liz a
-
tio n o f Pho to tr o Pin l
.
P la n t C e ll
,
1 4 : 17 2 3 ~ 1 7 3 5
S a lo m o n M
,
L e m Pe rt U
,
R ud ig e r W (2 0 0 4 )
.
D im e riz a tio n o f th e
Pla n t Pho to re c e Pto r Ph o to tr o Pin 15 Pr o ba bly m e d iate d by
th e L O V I d o m a in
.
FE B S L e tt
,
5 7 2 : 8一1 0
Se lby C P
,
S a n e a r A (2 0 0 6 )
.
A e ryPto e hr o m e / Pho to lya se c la ss o f
e n z ym e s w ith s in g le
一s tra n d e d D N A
一 sPe c ifie Ph o to ly a s e
a etiv ity
.
Pro e N a tl A c a d S ei U S A
,
10 3 : 17 6 9 6 ~ 1 7 7 0 0
Sh a litin D
,
Y a n g H
,
M o e kle r T C
,
M a ym o n M
,
G u o H
,
W hit
e la m
G C
,
L in C (2 0 0 2 )
.
Re g
u lat io n o f A r a b id op
s主5 e ry Pto c hr o m e
2 by blu e
一
lig h t
一
d ePe n d e n t ph o s ph o ryla tio n
.
N a tu re
,
4 1 7 :
7 6 3 ~ 7 6 7
S Pa ld in g E P
,
Fo lta KM (2 0 0 5 )
.
Illu m in a tin g to Pie s in Pla n t
Ph o to bio lo g y
.
Pla n t C e ll E n v ir o n
,
2 8 : 3 9 ~ 5 3
Su e ts u g u N
,
Mittm a n n F
,
w
a g n e r G
,
H u g he s J
,
W
a d a M (2 0 0 5)
.
^
e h im e r ie Ph o to re ee Pto r g e n e
,
N石O C H R OME , h a s a rise n
tw ie e d u rin g Pla n t e v o lu tio n
.
Pr o e N atl A e a d Se i U S A
,
1 0 2 :
1 3 7 0 5 ~ 1 3 7 0 9
T ak
e m iya A
,
In o u e 5 1
,
D o i M
,
K in o sh ita T
,
Sh im az a ki K (2005 )
.
Pho to tr o Pin s Pr o m o te Plan t g ro w th in re sPo n se to b lu e lig ht
in lo w lig h t e n v iro n m e n ts
.
Plan t C e ll
,
17 : 1 1 2 0 ~ 1 1 2 7
W
a n g H
,
M a LG
,
Li JM
,
Z ha o H Y
,
D e n g X W (2 0 0 1)
.
D ire e t
in te ra e tio n o f A r a b id叩 5 15 e ryPto e hr o m e s w ith C O P I in
lig ht eo n tr o l d e v e lo Pm e n t
.
S eie n e e
,
2 9 4 : 1 5 4 ~ 1 5 8
Y a n g H Q
,
W
u YJ
,
T a n g R H
,
L iu D
,
Liu Y
,
C a shm o re A R (20() 0 )
.
T he C ter m in i o f A ra b idop
s is e ryPto e h r o m e s m e d iate a
c o n stitu tiv e lig ht re sPo n se
.
C e ll
,
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