全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月328
水稻无侧根突变体RM109 的显微结构及其根毛形态观察
于龙凤 郝再彬* 苍晶
东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030
提要 水稻原品种“大力”以 NaN3 诱变方法获得了稳定突变体 RM109。显微结构观察表明，RM109 种子根外表根毛稀
少且短小，无侧根发生，而“大力”品种则有侧根发生，且密生根毛。根毛观察比较显示，距种子根根端1 cm 处的RM109
根毛数是“大力”品种的 19%，差异极显著，根直径与“大力”品种差异不显著；距根端 8 cm 处的 RM109 根毛数和根
直径分别是“大力”品种的 45% 和 79%，二者差异极显著；距根端 3 cm 处，RM109 最大根毛长是“大力”品种的 33%，
差异极显著；RM109 种子根根端到根毛发生区的长度，与“大力”品种的差异不显著。
关键词 水稻；无侧根突变体；根毛；形态学；显微结构
Observation on Microstructures and Root Hair Morphology of the Lateral
Root Mutant RM109 of Rice (Oryza sativa cv. Oochikara)
YU Long-Feng, HAO Zai-Bin*, CANG Jing
1College of Life Science, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract The seeds of rice (Oryza sativa cv. Oochikara) were treated with NaN3 and the stable mutation
RM109 was obtained. The observation of microstructure showed that seed roots of RM109 had no lateral roots
and root hair was less and shorter, but cv. Oochikara had lateral roots and dense root hair. The root hair
morphology of cv. RM109 was observed and compared. The results indicated that in the distance of 1 cm to
the apical of seed root, the number of root hair of RM109 was 19% of cv. Oochikara, and the root diameters
were not different from cv. Oochikara; in the distance of 8 cm, the number of root hair and the root diameters
of RM109 were 45% and 79% of cv. Oochikara, in the distance of 3 cm, the length of the longest root hair was
33% of cv. Oochikara; but the length from the apical of the seed root to root hair initiation was not different.
Key words rice; mutation without lateral root; root hair; morphology; microstructure
收稿 2004-10-12 修定 　2005-04-19
资助 黑龙江省“十五”科技厅攻关项目(GC01B309-02)。
*通讯作者(E-mail: haozb@163.com, Tel: 0451-55190002)。
根是吸收水、肥的器官，发达的根系是植株
生长的基础。对于植物来说，水的吸收主要发生
在根毛区和伸长区，特别是根毛区。根毛生长不
仅扩大根吸收水的面积，而且能使根更紧密地接
触土壤颗粒，以利水分的吸收[1]。因此，研究根
毛的结构和形态很必要。迄今，有关水稻种子根
无侧根突变体根毛的形态尚未见报道，而有关根
的突变体也只是在番茄和模式植物拟南芥中有所研
究，已经先后找到了dgt[2]、tir3[3]、axr2[4]等基因。
本文主要对水稻种子根无侧根突变体根毛的形态进
行了观察，根据根毛数和根毛长的变化探讨原品
种与突变体的异同，以期能为进一步探讨植物根
系生长发育的基因调控[5]和生理功能奠定基础。
材料与方法
材料为粳稻(Oryza sativa cv. Oochikara)品种
“大力”和 M 6 突变体 R M 1 0 9 。
“大力”品种种子用 1 mmol ·L-1 NaN 3 处理
(25℃，6 h)，育成小苗后田间栽培、繁殖，获
得 M 2 种子。再将M2 种子消毒催芽后，播种于含
1 mmol·L-1 2,4-D溶液(pH 5.0)的网上培养(自然光
照)4 d。以根的长度显著长于“大力”为标准，
筛选出具有2,4-D抗性[6]的植株，移栽至土壤中，
获得 M3 种子。再从 M3 中进一步筛选侧根和根不
发生向重力性异常的植株。同时，M 3 到 M 6 各代
均做 2,4-D 抗性鉴定，获得具有抗性稳定、侧根
和根不发生向重力性异常的突变体。
用上述相同的方法在光照下培养“大力”品
种和RM109 各 30 粒(每次重复10 株，3次重复)，
出苗3 d 后观察根毛横切面大小。 用相同方法，
每一材料取20粒种子，在30℃光照培养箱内进行
暗培养，播种 4 d 后调查根毛的长度和数目。
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 329
材料固定、包埋和制片参照一井眞比古[7]的
方法。“大力”品种和 R M 1 0 9 的种子根材料分
别各取 10 条，横切和纵切各 5 条种子根，切片
厚度为 5 mm。调查距根端 1 和 8 cm 处的切片根
毛数(条 ·周-1)、根直径、中心柱直径。用Olympus
V A N O X - S 型显微镜观察、照相。
结果与讨论
1 距种子根根端1 cm和8 cm处根毛的数目和直
径特性比较
距种子根根端 1 cm 处(图 1-a~c)，“大力”
品种根毛数8.4条 ·周-1左右，RM109为1.6条 ·周-1
左右，是“大力”品种的 1 9 % ，差异极显著；
距根端 8 cm 处，“大力”品种根毛数每周 11.0
条 ·周-1左右，RM109为4.9条 ·周-1左右，是“大
力”品种的 45 %，差异亦极显著；RM 1 0 9 根直
径是“大力”品种的 7 9 % ，差异显著；而距种
子根根端1 cm 处和 8 cm 处中心柱直径差异则不
明显(表 1)。
2 距种子根根端3 cm处根毛的长度和数目比较
调查距根端3 cm处根毛长度和数目的结果表
明，“大力”品种的根毛数为 56 条 · 周-1 左右，
RM109 为 32 条 · 周-1 左右，是“大力”品种的
5 7 % ，差异极显著；“大力”品种最大根毛长
0.12 mm 左右，RM109 为 0.04 mm 左右，是“大
力”品种的 3 3 % ，差异极显著；根端到根毛发
生区长度，“大力”品种和 R M 1 0 9 之间差异不
显著(表 2)。
3 种子根的显微结构观察
在距根尖8 cm 处成熟区纵切面的组织，“大
力”品种有明显的侧根和侧根原基，侧根原基发
生在中柱鞘部位，皮层薄壁细胞较宽，且中柱鞘
部位染色较浅，表皮外密生较长根毛；RM109 无
侧根，也无侧根原基发生，其皮层薄壁细胞较
窄，中柱鞘部位染色较深，表皮外根毛少而且短
(图 1-d)。“大力”品种成熟区横切面接近侧根
的皮层薄壁细胞组织不发生皮层崩溃，只有远离
侧根的才发生；RM109 没有侧根，皮层薄壁细胞
组织发生崩溃，但不明显。“大力”品种的后
生木质部导管Ⅰ和导管Ⅱ排列整齐；RM109 的后
生木质部导管Ⅰ和导管Ⅱ数量都有增加，且导管
大小不一，排列散乱，中柱鞘细胞的细胞壁比
“大力”厚，中心柱内的细胞层数和原生导管间
中柱鞘细胞数明显比“大力”的少(图 1 - e ) 。
RM109 根导管数增加有利于提高水分和矿物质的
转运效率，缓解因侧根少吸收能力弱的不足。
从根尖区组织分化过程来看，不同类型组织
细胞的产生起源于细胞垂周的分化分裂。根内皮
层的产生是受基因控制的发育过程[1]。在拟南芥
的shr和scr两种突变体中，根的表皮和中柱鞘之
间只有一层薄壁细胞，并不像正常植株那样具有
两层细胞——皮层和内皮层。其突变是由于内皮
层细胞分化必需的 SHR 基因发生了突变之故[1]。
据此推测，本文中无侧根水稻突变体 RM109 的突
变可能是控制侧根发生的某种相关基因发生突变的
缘故。这方面的工作，我们正在进行之中。
RM109 在距根尖 1 cm 处的表皮细胞，排列
散乱，细胞壁变厚，细胞染料着色浅。观察种
表2 粳稻品种“大力”与 RM109 种子根
根毛的数目和长度比较
Table 2 Comparisons of numbers and lengths of root hair
between O. sativa cv. Oochikara and RM109
水稻材料 　根端到根毛　　　　根毛数/ 最大根毛数/mm 　距离/cm 　　 条·周-1
“ 大 力 ” 1.45±0.25 56±11 0.12±0.03
R M 1 0 9 1.68±0.54(116)ns 32±5(57)** 0.04±0.06(33)**
　　根毛数、最大根毛长的值是距种子根根端 3 cm 附近 1 mm
间距的测量值。
表1 粳稻品种“大力”与RM109 的根毛横切面大小比较
Table 1 Comparisons of the cross sections of root hair between O. sativa cv. Oochikara and RM109
水稻 距种子根根端1 cm处 距种子根根端8 cm处
材料 根毛数/条·周-1 根直径/mm 中心柱直径/mm 根毛数/条·周-1 根直径/mm 中心柱直径/mm
“ 大 力 ” 8.4±1.5 427.91±45.4 117.8±6.2 11.0±4.0 487.1±14.5 139.2±36.7
R M 1 0 9 1.6±3.0(19)** 434.1±77.2(101)ns 112.1±17.9(95)ns 4.9±1.31(45)** 382.9±11.8(79)** 112.9±28.7(81)ns
　　** 表示 P<0.01 显著水平，ns 表示不显著。表 2 同此。
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月330
子根根尖的纵切面的结果表明，“大力”品种细
胞排列紧密，细胞内的淀粉体明显，位于细胞正
下方；RM109 细胞排列则不紧密，细胞内的淀粉
体多集中于细胞的一角，根冠细胞的长和宽度都
明显比“大力”品种小(图 1-f)。从种子根根尖
横切面来说，“大力”品种细胞排列紧密，细
胞内的淀粉体明显，淀粉体分布均一；RM109 细
胞排列不紧密，细胞内的淀粉体集中于细胞内一
侧(图 1-g)。突变体 RM109 根冠细胞中淀粉体分
布的这一特点，对进一步研究植物根系的向重力
性(包括航天搭载状态下的)是有一定的价值的。
参考文献
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phthalamic acid binding in the tir3 mutant of Arabidopsis is
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图 1 粳稻品种“大力”和 RM109 种子根不同部位的形态及其显微结构
Fig.1 Shapes and microstructures of different parts of seed root of O. sativa cv. Oochikara and RM109
用 O l y m p u s V A N O X - S 型显微镜放大( 2 0 ×)。C O：皮层薄壁组织；M X Ⅰ：后生木质部导管Ⅰ；M X Ⅱ：后生木质部导
管Ⅱ；E P ：表皮细胞；P C ：根冠细胞；R C ：根冠。a：种子根根部的根毛形态；b：根尖 1 c m 长的种子根区段根毛形态(根
端)；c：根尖 1 cm 长的种子根区段根毛形态(根端附近)；d：种子根成熟区纵切面(距根尖 8 cm 处)；e：种子根成熟区横切面
(距根尖 8 cm 处)；f：种子根根尖纵切面(距根尖 0.5 cm 处)；g：种子根根尖横切面(距根尖 0.5 cm 处)。