全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月 1015
microRNA 及其在植物生长发育中的作用
章文蔚 罗玉萍* 李思光
南昌大学生命科学学院，南昌 330031
microRNA and Its Role in Plant Growth and Development
ZHANG Wen-Wei, LUO Yu-Ping*, LI Si-Guang
College of Life Sciences, Nanchang University, Nanchang 330031, China
提要 microRNA (miRNA)是真核生物中一类长度约为22个核苷酸的调控基因表达的非编码小分子RNA。文章介绍miRNA
在植物生长发育、激素分泌与信号转导、对外界环境胁迫的应答以及调控自身合成中的作用的研究进展。
关键词 microRNA；非编码 RNA；植物生长发育
收稿 2006-08-10 修定 　2006-11-17
资助 国家自然科学基金(30660042)和江西省自然科学基金
(0630136)。
*通讯作者(E-mail: luoyuping@163.com, Tel: 0791-
8304938)。
自从牵牛花中发现小分子干扰RNA (small in-
terference RNA, siRNA)以后，人们又相继在粟酒
裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe)、布氏锥虫
(Tryp ano som a bru ce i)、秀丽新小杆线虫
(Caenorhabditis elegans)、果蝇(Drosophila
melanogaster)、Hela细胞、斑马鱼(Brachydanio
rerio)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza
sativa)等许多真核模式生物中找到了数百个有功能
的非编码小分子 RNA，并将这些小分子 RNA 分为
microRNA (miRNA)、siRNA、tiny non-coding
RNA (tncRNA)和 small modulatory RNA (smRNA)
四大类，其中 miRNA 是当前研究比较深入的一类
小分子RNA (Kim 2005)。
lin-4、let-7是最早在秀丽新小杆线虫中发现
的长约22 nt的miRNA (Lee等1993; Reinhart等
2000)。当时，人们将这种具有时间表达特异性
的小分子RNA称为小分子时序RNA (small tempo-
ral RNA, stRNA)，随后又将这类长度为19~25 nt
的非编码小分子 R N A 命名为 m i c r o R N A ，即
miRNA。Reinhart等(2002)从拟南芥小分子文库中
获得 16 个 miRNA。尽管植物 miRNA 的发现比动
物miRNA 晚 10 年，但由于鉴定方法的不断发展，
因而植物 m i R N A 的报道数量呈几何级数增长。
miRNA 广泛分布于植物基因组中，它是真核生物
基因表达的一类负调控因子，主要在转录后水平
上通过介导 mRNA 靶分子的切割或降低靶分子的
翻译来调节植物基因的表达，从而调控植物器官
的形态建成、生长发育、激素分泌与信号转导以
及植物对外界环境胁迫因素的应答能力。
1 植物 miRNA 的特征
目前，对 miR N A 的鉴定主要有计算机 RNA
组学和实验 RNA 组学 2 种方法。人们采用基于计
算机软件分析的计算机 RNA 组学方法和基于小分
子 RNA 的 cDNA 文库构建和测序的实验 RNA 组学
方法已经在植物中发现了数百个 miRNA，在这些
植物 miRNA 中有 863 个已经登入 miRNA 数据库
(http://microrna.sanger.ac.uk/sequences/)，它们分
别属于67个miRNA基因家族(Griffiths-Jones等
2006; Zhang等2006)。
随着 m i R N A 研究的不断深入，人们发现
miRNA基因以单拷贝、多拷贝或基因簇(cluster)
的形式广泛存在于真核生物基因组中，且大部分
位于基因间隔区(intergenic region, IGR), 也有相当
一部分位于编码蛋白基因的内含子中(Baskerville和
Bartel 2005)。和动物miRNA 一样，植物miRNA
无开放阅读框且表现出进化上的保守性，由含有
发夹结构的前体剪切加工而来，通常其前体的自
由能比较低(-239~-134 kJ·mol-1) (Bonnet等2004)。
成熟的miRNA长度为 19~25 nt，5端带有磷酸基
团且多为尿嘧啶核苷酸，3 端带有羟基，因而
miRNA 能与大多数寡核苷酸和功能 RNA 的降解片
植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月1016
段区分开来(Lau等2001; Lee和Ambros 2001)。大
多数植物 miRNA 还呈现出组织特异性表达和发育
阶段特异性表达的特点，且具有调控自身转录的
机制。尽管植物 miRNA 与动物 miRNA 之间存在
着诸多共同特征，但两者也有一些明显不同的特
征：(1)植物 miRNA 虽然比较保守，但仅是成熟
的植物 miRNA 才表现出进化上的保守性。这一点
与动物 miRNA 不同，动物 miRNA 则无论是其前
体还是成熟的 m i R N A 都表现出保守的特性
(Reinhart等 2002)。(2)植物miRNA前体的长度变
化较大，一般为60~342 nt，有的超过1 kb；而
动物miRNA 前体为 60~80 nt。成熟的植物miRNA
长度为20~24 nt，动物miRNA为20~22 nt (Millar
和 Waterhouse 2005)。(3)植物 miRNA 和动物
miRNA 成熟所需要的一些关键蛋白质不同。植物
miRNA成熟加工需要Dicer-like 1 (DCL1)、Hasty
(HST)、Hyponastic leaves 1 (HYL1)和Hua enhancer
1 (HEN1)蛋白等，而动物miRNA 则需要 Drosha、
Dicer和Exportin-5蛋白等。植物中DCL1酶在细
胞核内将miRNA 前体(pre-miRNA)切割成 miRNA:
miRNA* 双体，然后由 HST 蛋白将其转运到细胞
质中进行进一步的加工。在动物中，这一步骤却
由Exportin-5蛋白直接将miRNA前体从细胞核转
运到细胞质中，紧接着由 Dic e r 酶进一步加工
(Papp等2003; Bartel 2004; Lund等2004)。(4)与动
物 miRNA 不同的是，植物 miRNA 与靶基因的结
合位点不仅限于靶基因的3非翻译区(untranslated
region, UTR)，还可以位于转录区域。此外，植
物miRNA 与其靶基因序列具有更高的互补性。目
前发现多数植物 miRNA 与其靶基因几乎完全可以
互补，因此就可以较容易预测出它们所作用的一
系列可能的靶标，而动物 miRNA 与其靶基因不完
全配对(Llave 等 2002a)。大多数情况下，植物
miRNA 作用的靶标主要是一些在植物生长发育过
程中起作用的转录调控因子，而动物 miRNA 不但
能调控一些转录因子，还可以对物质代谢、细胞
周期、细胞分化和凋亡以及个体发育等一系列生
命活动进行调节(Jover-Gil等2005)。
2 植物 miRNA 的功能
2.1 miRNA 与植物的生长发育 miRNA的正常表
达是植物正常生长发育所必需的。人们最初通过
提高或降低植物体中 miRNA 的表达量，或者通过
改变 miRNA 中核苷酸以降低与其靶 mRNA 中碱基
配对程度来研究植物 miR N A 的功能。最近，有
人通过转基因手段改变植物中靶 mR N A 的序列，
使其具有抗miRNA 降解能力来研究 miRNA 对靶标
基因的调控作用。目前，植物以拟南芥 miRNA 的
研究最为详尽，Palatnik等(2003)发现miR319 (或
称为 miR-JAW)基因在野生型植株的芽顶端组织、
花器官和果实中均有表达，通过对 jaw-D 基因进
行突变研究，发现miR319能通过靶向作用于TCP
转录因子(TB1/CYC/PCFs, TCP)基因家族成员来调
控植物叶片的形态建成。miR319基因过量表达导
致植物的叶片偏上生长、果实畸形、叶片边缘锯
状化和开花期延迟等一系列异常的多效表型
(pleiotropic phenotype)。miR164家族能通过调节
具有 NAC 功能域的转录因子(NAM/ATAF/CUC,
NAC)基因家族中的 CUP SHAPED COTYLEDON1
(CUC1)、CUC2 和 CUC3 来实现对植物的花瓣数
量以及花器官边缘细胞与顶端分生组织细胞分化的
调控(Aida等1997; Rhoades等2002)。miR165/166
能作用于第Ⅲ类带有同型亮氨酸拉链结构域(class Ⅲ
homeodomain-leucine zipper, class Ⅲ HD-Zip)基因家
族和KANADI 基因家族成员，其中基因PHABULOSA
( P H B )、P H A V O L U T A ( P H V )、R E V O L U T A
(REV)、KAN1、KAN2 和 KAN3 能调节叶片、花
器官和维管组织细胞的极性分化，从而影响植物
形态的建成(Chen 2005)。在被子植物、裸子植
物、蕨类植物、石松属植物、苔藓植物、地钱
以及金鱼藻的研究中发现，miR165/166与class Ⅲ
HD-Zip基因家族成员结合的靶位点表现出极高的
保守性(Floyd 和 Bowman 2004)。
在植物中已经分离鉴定出一些对miRNA 合成
与功能起作用的基因，如 D C L 1 、A G O 1 、
HEN 1、HY L 1 和 HS T 基因，通过对这些基因进
行突变，发现导致植物 miRNA 靶基因表达上调，
并导致植物生长发育异常。基因dcl1突变可减少
成熟 miRN A 的合成量，并改变叶片形态，导致
花期延迟和雌性不育等现象(Schauer等2002)。基
因hst突变也可影响花器官与叶片的形态，以致可
育性降低，加速营养生长转向生殖生长并改变叶
在茎枝上的排列方式(Telfer和Poethig 1998)，这
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些现象表明 miR N A 是在植物发育过程中起作用
的。大多数的 miRNA 通过调控转录因子的表达来
调节植物的发育过程，目前发现植物 miRNA 靶标
中的 5 0 % 左右是一些转录调控因子。在拟南芥
中，miR164 通过调节具有 NAC 功能域的转录因
子家族成员，如 C U C 1、C U C 2、N A M、N A C 1、
At5g07680和At5g61430来调控植物分生组织的发
育、顶端器官的分离以及侧根的发育(Rhoades等
2002; Mallory等2004)。miR166通过调节拟南芥
Homeobox 15蛋白(ATHB 15)来调控植物的维管细
胞和韧皮部细胞的发育( K i m 等 2 0 0 5 )，一些
m i R N A 还与植物细胞壁的合成及纤维的发育有
关。
对于开花植物来说，花器官的发育是植物发
育过程中的一个重要阶段。miR172通过调控靶标
AP2 (APETALA2)和AP2-like基因来调节植物开花
的时间和花的形态。过量表达miR172 能抑制 AP2
基因和 AP2-like 基因如 TOE1 (TARGET OF EAT
1)的表达，导致植物开花期提前并影响花器官的
形态建成(Chen 2004)。拟南芥中miR171 通过对
具有 GRAS 结构域的 SCL (SCARECROE-LIKE)转
录因子家族成员如SCL6-II、SCL6-III和SCL6-IV
的调控，来控制花的发育和根系发育(Llave 等
2002b)。miR156 也能影响植物的开花时间，在
35S::MIR156转基因植物大量表达miR156后，发
现植株表现出短日照条件下开花延迟和能育性降
低，因此miR156可能是通过靶向作用于转录因子
SPL (squamosa promoter binding protein like)来行使
其功能的(Schwab 等 2005)。另外，miR319 的过
量表达会导致 TCP mRNA 水平下降，因而植物
叶片弯曲并呈锯齿状，同时植物花期也延迟。
此外，miRNA 还参与植物生长发育过程中的
转型，如幼叶转向成熟叶，营养生长转变为生殖
生长，花序分化转向为花器官生长等。miR172调
节一些 AP2-like 基因，如 TOE1、TOE2、TOE3、
SM2 和 SNZ，从而对植物发育过程中的转型进行
调控。拟南芥中，miR172 通过指导切割 TOE1 和
TOE2 mRNA 调控植物从营养生长向生殖生长的转
变(Aukerman和Sakai 2003)。玉米中，miR172通
过调控AP2-like基因glossy15调节幼叶向成熟叶的
转 变 。
2.2 miRNA与植物激素的调节及信号转导 植物激
素是植物生长与发育的重要调控因子，不仅在植
物细胞的分裂、延长和分化中起调控作用，而且
在植物器官的形成与应答外界压力中也发挥作用
(王金祥等2005; 周德保2005)。植物激素分子通
过与生长素反应因子(auxin response factor, ARF)
相结合，影响植物生长和发育的诸多方面。GH3
和生长素/吲哚乙酸(Aux/IAA)通过植物生长素反
应启动子(auxin-response promoter element, AuxRE)
结合起来调控激素的表达(Hagen 和 Guilfoyle
2002)。植物激素能导致一些转录抑制蛋白的降
解，例如通过泛素 - 蛋白酶通路的 Aux/IAA 蛋白
的降解。目前发现，许多植物激素的信号分子是
miRNA的作用靶标，在拟南芥中已经鉴定出23个
ARF 转录因子家族成员，其中至少有 5 个 ARF 基
因具有 miRNA 的互补位点，它们分别是 ARF10、
ARF16、ARF17、ARF6 和 ARF8，其中 ARF10、
ARF16、ARF17 是 miR160 的靶标基因，而 ARF6
和 ARF8 是 miR167 的靶标基因(Bartel 和 Bartel
2003)。Wang 等(2005)发现 miR160 通过调控
ARF10 和 ARF16 的表达影响拟南芥根冠细胞的形
成。Mallory等(2005)证实，中断miR160的转录，
ARF10、ARF16、ARF17 mRNA 水平即增加，从
而改变生长素诱导因子GH3-like基因的表达和影
响另一生长素效应因子 DR5 的正常功能，并导致
植株的严重发育缺陷，这种现象同样在含有 5 个
沉默突变位点的 ARF17 mRNA 转基因植株中也观
察到。在此种转基因的植株中，由于 miR160 作
用的靶标 ——ARF17 mRNA 含有 5 个沉默突变位
点，以致 miR160 不能正常介导 ARF17 mRNA 切
割，导致植株表现出多效异常表型，如产生锯齿
状叶片或卷缩状叶片，开花期提前，花形态改变
和可育性降低等，这表明miR160在植物发育和激
素信号的调节中起作用(Mallory等2005)。此外，
ARF3、ARF4 还含有从 TAS3 基因座上产生的 ta-
siRNA (trans-acting siRNA)的结合位点。ta-siRNA
是一类作用于 mRNA 的 siRNA，主要在转录后基
因沉默(post transcriptional gene silencing, PTGS)中
起作用，目前已鉴定出 5 个 ta-siRNA 转录本是
miR173 与 miR390 作用的靶标，在体内可检测到
由TAS3 ta-siRNA 介导的 ARF3 和 ARF4 mRNA 的
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切割产物(Allen等 2005)。而 miR164和其作用的
靶标基因 ——NAC1 mRNA 同样也受生长素的诱
导，NAC1 编码的侧根发育时的正调控转录因子
能下调TIR1 (transport inhibitor response 1)水平。
用T-DNA 插入 miR164a 和 miR164b，会发生功能
损失突变，从而导致 NAC1 mRNA 水平增加，虽
然在植物根部检测到的miR164水平只有野生型的
1/3~1/4，但在相同的发育时期，其比野生型长出
更多的侧根(Guo 等 2005)。
一些 miRNA 还能影响信号转导通路，尤其是
植物激素通路。Zhang 等(2005)用表达序列标签
(expressed sequence tag, EST)分析时发现，一些
miRNA可在受脱落酸(abscisic acid, ABA)、赤霉
素(gibberellic acid, GA)、茉莉酸(jasmonic acid,
JA)、水杨酸(salicylic acid, SA)和其他植物激素诱
导的组织中检测到，如 m i R 1 5 9 、m i R 1 6 0 、
miR164和 miR167。LEAFY (LFY)基因在高等植物
的营养和生殖组织中广泛表达，该基因处于成花
调控网络的关键位置，植物激素如 GA 及 ABA 的
信号转导与 LFY 基因表达有关。GAMY B 相关蛋
白是一类通过调控 LEAFY 蛋白水平影响花器官正
常发育的转录因子，miR159 通过指导切割GAMYB
mRNA，对 LEAFY 蛋白进行调控。miR159 受 GA
的正调控，miR159 过量表达可导致 LEAFY mRNA
降解，开花期延迟，影响花的发育过程。NA C 1
是一种转录激活因子，它通过调节转运抑制效应
因子 TIR1 作为调控侧根的生长素信号。miR164
突变可导致植物生长素信号通路发生中断，以及
N A C 1 m R N A 水平增加和更多的侧根生成，而
miR164 大量表达则会导致 NAC1 基因表达的下调
和减少侧根的形成(Achard等 2004)。
此外，miR393 也可以通过调节 TIR1 来调控
信号通路(Wang 等 2004)。拟南芥的 F-box 蛋白
TIR1是植物生长素受体，也是泛素化降解途径中
的E3连接酶复合体的一种非常重要的组分，在应
答激素反应中，TIR1 形成的 SCFTIR1 复合体在不
需要任何修饰的情况下可直接与生长素结合，从
而导致 Aux/IAA 蛋白降解(Dharmasiri 等 2005;
Kepinski和 Leyser 2005)。还有报道认为，编码
F-box 蛋白 TIR1 的 mRNA 是 miR393 的作用靶标
(Jones-Rhoades和 Bartel 2004; Sunkar和 Zhu
2004)，这表明miRNA同样也能靶向作用于F-box
蛋白和影响 E3 连接酶的活性。所有这些均表明，
miRNA 在激素调节和信号转导中发挥作用。
2.3 miRNA与植物病害和应答环境胁迫 病毒感染
是一个广泛影响植物生长发育的生物因素，每年
因植物病毒感染而导致大多数农作物和果树减产
30% 左右。在长期的进化过程中，植物已经形成
了一些抵制病毒感染的机制，其中一种机制就是
病毒介导的转录后基因沉默。已有越来越多的证
据表明，miRNA 与病毒介导的疾病以及病毒诱导
的基因沉默有关(Chapman 等 2004)。现已从植物
病毒中鉴定出的RNA沉默抑制因子有30多种，如
p19、p21、p25 和 p69 等，这些抑制因子通常称
为致病因子。致病因子通常可阻碍 siR N A 的形
成，或影响 siRNA 的稳定性，或干扰 siRNA 与
RISC复合物的结合，并能导致植物的一些相关疾
病的产生和引起发育畸型。植物中过量的HC-Pro
蛋白酶(helper component-proteinase)会降低miR171
水平，产生与 m i R 1 7 1 相关的发育缺失型植株
(Kasschau等2003)。通过拟南芥中过量表达的Hc-
Pro 基因，发现 miR171 的多数靶 mRNA 水平提
高，致使植物出现受病毒介导的相关病症
(Kasschau等 2003)。
在植物形成的多种应答各种环境胁迫的机制
中，还有一种是通过调节 miR N A 起作用。最近
的研究发现，干旱、严寒和盐分会影响植物
miR319c、miR393、miR395、miR397b 和 miR402
的表达，如 m i R 3 1 9 c 仅由严寒因素诱导表达
(Sunkar和Zhu 2004)，miR395在低硫酸盐的条件
下诱导表达，此时miR395的靶标基因APS1 (ATP
sulfurylase 1)表达明显下降(Jones-Rhoades和Bartel
2004)。Lu 等(2005)从杨树中分析出48 个 miRNA
序列，其中大多数 miRNA 靶向作用于与发育和胁
迫以及抗病毒侵染有关的基因。植物 miRNA 还参
与植物应答外界环境胁迫的反应，植物在环境胁
迫因素作用下能诱导某些 miR N A 过量或低量表
达，或直接合成一些 miRNA 并对外界环境胁迫做
出应答反应。
3 结语
植物中的miRNA 及其对植物生长发育的影响
是植物生物学研究领域中的一个热点，它为植物
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生物学的研究提出了新的研究思路。但是随着研
究的深入，越来越多的问题摆在人们面前有待解
决，如 miRNA 对多个靶基因的网络调控具体机制
是怎样的，miRNA 作用过程中是否有放大效应，
植物中究竟有多少 miRNA，如何查清楚植物中的
miRNA 并找出它们的靶基因和揭示它们的功能。
只有揭示其作用的靶基因后才能更好地进行功能研
究，从而也才可以弄清楚它在生命活动中的作
用。就目前的研究来看，虽然各个物种中发现的
miRNA 数量已不少，但能说明 miRNA 的靶基因
及其功能的直接证据并不多，而且多数是通过筛
选突变体获得的。相信，随着 miR N A 研究技术
的不断成熟，将有更多的 miRNA 及其靶基因被鉴
定出来。
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