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赤霉素促进花发育的分子机制



全 文 :植物生理学通讯 第 44卷 第 5期,2008年 10月 835
赤霉素促进花发育的分子机制
姜仕豪 1, 庞基良 1,*, 王利琳 1, 梁海曼 2
1杭州师范大学生命与环境科学学院, 杭州 310036; 2浙江大学生命科学学院, 杭州 310012
Molecular Mechanism of Gibberellin Promotion on Floral Development
JIANG Shi-Hao1, PANG Ji-Liang1,*, WANG Li-Lin1, LIANG Hai-Man2
1College of Life and Envirement Science, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China; 2College of Life Sciences,
Zhejiang University, Hangzhou 310012, China
提要: 文章就赤霉素在花发育中的作用、赤霉素与一些花发育基因表达的关系及其分子机制的研究进展作介绍。
关键词: 赤霉素; 花发育; 分子机制
收稿 2008-03-25 修定 2008-09-05
资助 国家自然科学基金(3 06 710 59 )和浙江省自然科学基金
(M3 0 3 0 2 4 )。
* 通讯作者(E-mail: pangrenshuiliang@yahoo.com.cn; Tel:
0 57 1-28 8 65 32 7)。
长期以来对花发育的研究备受人们关注。赤
霉素(gibberellin, GA)是五大经典植物激素之一, Ч
айлахян (Chailakhyan 1937)提出成花素(florigen)
假说以后, 在相当长的一段时间内人们一直认为所
谓的成花素可能就是赤霉素。经过多年的研究, 并
未能确定赤霉素就是成花素, 而有倾向认为开花位
点基因 T (flowering locus T, FT)蛋白才是成花素
(Turck等 2008)。迄今人们对赤霉素在花发育过
程中作用的认识已很深入, 特别是通过赤霉素合成
和赤霉素信号转导突变体研究赤霉素在花发育中的
作用已取得了很大进展。
花发育是植物个体从营养生长向生殖生长转
变的结果, 其过程大致分为开花决定(成花诱导)、
花的发端(花转变)和花器官的发育三个阶段。这
一过程受诸多内外因子的影响, 赤霉素是其中最重
要的影响因子之一, 它在花发育的每个阶段均起作
用。通过分子遗传学的研究, 在模式植物拟南芥的
花发育过程中, 已建立了较为系统完整的基因作用
网络工作模型, 显示成花诱导主要有 4条途径, 即:
光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素途径
(Boss 2004)。这四条成花诱导途径的信号集中作
用于开花途径整合子基因(FT、SOC1、LFY), 促
进花分生组织属性基因(LFY、AP1等)的大量表
达, 从而导致花的发端(花转变), 通过花器官属性
基因(AP2、AP3、PI、AG)的作用控制花器官的
发育。迄今已证实赤霉素与一些花发育基因的表
达有直接 /间接的关系。本文就近年来赤霉素合成
基因、信号转导因子在花发育中的作用以及赤霉
素与一些花发育基因的关系作介绍。
1 赤霉素合成相关基因与花的发育
赤霉素的生物合成主要有3个阶段: (1)贝壳杉
烯(ent-kaurene)的合成; (2) GA12-醛(GA12-aldehyde)
的合成; (3)从GA12-醛到赤霉素活性结构(如GA1、
GA3、GA7)的形成。
赤霉素生物合成过程中的关键酶主要有古巴
焦磷酸合成酶(CPS)、内贝壳杉烯合成酶(KS)、
内贝壳杉烯氧化酶(KO)、GA 3β-羟基化酶、GA
20-氧化酶, 拟南芥中编码这些酶的基因分别命名
为 GA1、GA2、GA3、GA4、GA5 , 拟南芥中
CPS、KS和内贝壳杉烯氧化酶为单基因调控, 而
GA 3β-羟基化酶和GA 20-氧化酶为多基因调控。
已经发现的多个与赤霉素合成有关的突变体
中大多数相关基因已得到克隆。Sun (1992)采用
基因组消减技术克隆到GA1位点基因。GA严重
缺陷型突变体 ga1-3 在GA1位点上有 5 kb的缺失,
几乎丢失了大部分的GA1基因, 其突变体严重矮化,
叶呈深绿色, 短日照下不开花, 但是通过施加外源
GA3可以恢复其成花。在长日照条件下能够成花,
但比野生型拟南芥的成花时间要迟, 说明短日照下
GA是成花所必须的(Wilson等 1992)。Silverstone
等(1997)将GA1::GUS转入拟南芥, 从组织学及细胞
专论与综述 Reviews
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学定位的结果表明GA1在花托、成熟的花粉囊和
授粉后的柱头表面高表达, 同时在花序分生组织和
早期的花原基中也有表达。番茄 GA1 同源基因
LeCPS在花芽发育的早期表达也有所上升(Reber等
1999)。番茄的 gib-1突变体表现出 CPS酶缺失的
表型。gib-1突变株虽然仍然能够成花, 但当花芽
长到 2.5 mm时便停止发育, 同时花粉囊中花粉母
细胞也停留在减数分裂的G1期。这时用外源赤霉
素处理即能够恢复花芽的继续发育和花粉母细胞减
数分裂的继续进行(Jacobsen等 1991)。这些结果
说明编码 CPS基因的表达是调节花发育的一个关
键步骤。
Yamaguchi等(1996)从南瓜克隆到编码内贝壳
杉烯合成酶(KS)的GA2基因。随后又以 CmKS筛
选拟南芥的基因组文库获得拟南芥GA2基因, GA2
突变后拟南芥在短日照下即不成花, 而转入南瓜的
CmKS 后又能恢复成花(Yamaguchi 等 1998)。
Helliwell等(1998)克隆到拟南芥内贝壳杉烯氧化酶
基因GA3, 其在花序组织中表达较强。
GA4和GA5的突变体表现为植株半矮化, 花发
育基本正常。烟草中的GA4同源基因 Nty在花芽
及花器官的特定部位——绒毡层及花粉粒中均有
表达(Reber等 1999; Itoh等 1999)。水稻中的同源
基因OsGA3ox1在未开的花中大量表达。原位杂
交检测花粉囊的结果显示, OsGA3ox1在绒毡层也
有表达, 表明GA还有调控花粉囊发育的作用(Itoh
等 2001)。拟南芥GA20-氧化酶基因家族中有 5个
成员, 即 AtGA20ox1、AtGA20ox2、AtGA20ox3、
AtGA20ox4和 AtGA20ox5, AtGA20ox1在茎和花序
中表达, AtGA20ox2在花序和发育中的荚果中表达,
而 AtGA20ox3只在荚果中表达(Phillips等 1995)。
过量表达GA20-氧化酶能够促进长日照下的拟南
芥提前成花(Huang等 1998); 在长日照条件下, 拟
南芥 ga20ox2突变体开花稍有延迟, 而 ga20ox1
ga20ox2双突变体开花显著延迟; 在短日照条件下,
ga20ox1 ga20ox2双突变体开花也显著延迟(Rieu等
2008)。Hu等(2008)报道, 拟南芥花中的GA3ox1、
GA3ox2基因对花中产生GA是重要的, 在早期花中,
活性GA的重新合成对于雄蕊发育和 /或花瓣生长
是重要的。在番茄中发现 G A 2 0 - 氧化酶基因
LeGA20ox-1、-2在花芽发育阶段表达(Reber等
1999)。黑麦草(Lolium perenne)的成花既需长日照,
也需要春化, 不管是否进行过春化处理, 如果对其
进行 2个长日照处理, 则 LpGA20ox1的表达增加,
随即叶和茎中的GA含量也增加5倍(MacMillan等
2005)。以上事实表明, GA确实是参与成花各个阶
段的发育, 而且参与成花发育的GA中, 至少有部
分活性GA是原位重新合成的。因而, 通过操作GA
氧化酶活性调控内源GA水平以调控成花, 已成为
分子水平上调控成花的研究目标之一。Coles等
(1999)将 AtGA20ox1、AtGA20ox2、AtGA20ox3
的 cDNA转入拟南芥, 让其过量表达后, 转基因植
株在长日照和短日照下都比非转基因植株提早成
花, 转基因植株的莲座叶中GA4含量比非转基因植
株要高 2~3倍。Suzuki等(2008)报道, 用抗活性GA
的抗体对 G A 氧化酶( G A 3 o x 1、G A 2 0 o x 1、
GA20ox2)进行免疫调节, 可以有效建立GA-缺失植
株。Topp等(2008)报道, 低浓度酒精可以促使长
寿花(Kalanchoe blossfeldiana)的GA20ox下调, 株
高降低, 花时推迟。
近年来人们在继续深入研究GA生合成有关分
子机理的同时, 还注意到通过控制GA活性水平以
维持植物的正常发育过程。Sakamoto等(2001)分
离到的水稻GA2-oxidase1 (OsGA2ox1)基因可在茎
端和根中表达, 主要在叶原基和幼叶基部一个环型
区域表达。而且在营养生长向生殖生长转变的时
期茎端环型区域的表达会减少。据此推测
OsGA2ox1在控制茎端分生组织中含有生物活性的
GA, 通过降低它的表达可促进水稻花序分生组织的
早期发育。Dijkstra等(2008)报道, 将多花菜豆
(Phaseolus coccineus)的 PcGA2ox1 基因导入龙葵
(Solanum nigrum)和茄子(Solanum malanocerasum)
后, 活性GA1和GA4的总量即大幅度下降, 成花和
果实发育等并不受影响, 但植株矮化, 叶绿素 b含
量大幅度上升。King等(2008)报道, 毒麦茎尖或茎
尖直下方(<0.3 mm处)是由叶输送来的GA卸载处,
其中GA1有较强的促进茎伸长活性, GA5有较强的
促进成花活性, 在花诱导时, 6 h内GA1去活性化达
80%以上, 于是他们认为GA的去活性化参与成花
过程。所以, 在花发育过程中, 除了要注意各种赤
霉素的含量变化以外, 还应注意到赤霉素的活性水
平也是受调控的, 具有生物活性的赤霉素适时适度
转变为非活性的赤霉素, 将有助于动态调控植物体
内各种赤霉素的功能状况, 使之分别处于符合发育
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需求的适宜水平。
knotted1 (KN1)是植物中第一个从玉米中克隆
到的一个homeobox基因家族的基因, KN1基因在茎
端分生组织维持、叶发育及花发育中都起重要作
用。水稻、大麦、拟南芥、大豆、石斛兰、
番茄和烟草中都克隆到 K N 1 的同源基因
(KNOTTED-like homeobox, KNOX), 拟南芥中有 2
种类型的 KNOX基因: 第一类(Class I KNOTTED-
like from Arabidopsis thal iana)为 KNAT1、
KNAT2、STM和KNAT6。KNAT1、KNAT2和 STM
主要在茎端分生组织中表达。过量表达KNAT2时,
花萼、花瓣、雄蕊的伸长受到抑制, 胎座组织上
产生心皮状结构(Pautot等 2001)。STM 突变时成
花数减少, stm-2和stm-5突变体的花中没有心皮, 雄
蕊数目也减少(Endrizzi等 1996); 过量表达 STM则
会促进胚珠异位转变为心皮(类似于KNAT2过量表
达的表型) (Scofield等 2007)。第二类(Class II
KNOTTED-like from Arabidopsis thaliana)为
KNAT3、KNAT4和 KNAT5, 它们在所有组织中都
表达, 但其功能还不清楚。WUS (WUSCHEL)也是
homeobox基因家族的基因, 它局限在茎端分生组织
干细胞下的一小团细胞中表达, 对于茎端分生组织
的维持起作用。KNOX和WUS有助于在茎端分生
组织中保持高的细胞分裂素活性(Shani等 2006)。
在花发育早期, WUS促进 AG基因的表达, 花发育
后期AG抑制WUS的表达, 用AP3的启动子过量表
达WUS后, 花中即形成大量心皮状雄蕊(Lohmann
等 2001)。过量表达WUS基因引起拟南芥花序轴
的大量花芽异位分化, 但营养器官上并不产生异位
的花芽(Xu等 2005)。人们从石斛兰中也克隆到一
个KNOX基因DOH1, 它的正义转化子表现出早花
的表型(Yu等 2000)。
已有研究证明, 某些 KNOX 基因通过抑制
GA20ox基因的转录而降低GA的水平, 如烟草的
KNOX基因NTH15 抑制烟草的GA20ox基因Ntc12
的转录, 而使体内GA1水平下降(Tanaka-Ueguchi等
1998; Sakamoto等2001)。水稻的KNOX基因OSH1
转入烟草后, 也会引起烟草体内GA1和GA20水平大
大下降( Kusa ba 等 1 9 98 )。拟南芥中过量表达
KNAT1和 STM, 也会抑制AtGA20ox1的转录, 而相
反的是, GA又会抑制 KNOX基因的功能(Hay等
2002)。KNOX不仅与GA之间有密切关系, 也与其
它激素之间存在密切联系。Sakamoto等(2006)报
道, 水稻中KNOX蛋白在降低GA生合成的同时, 还
通过诱导OsIPT2、OsIPT3表达, 促进细胞分裂素
的重新生物合成; 他们认为高的细胞分裂素-低GA
水平是形成和保持分生组织所需要的。H ay 等
(2004)指出, GA、生长素和细胞分裂素都参与
KNOX信号途径。从上述结果来看, 在深入探讨
KNOX与GA的关系时, 还应注意 KNOX与其它激
素之间的相互作用。
2 赤霉素信号转导因子与花的发育
赤霉素合成后通过一系列的信号转导影响后
续基因的表达和调控植物的发育。最近有多篇综
述就赤霉素信号转导问题进行了介绍(Fan等2007;
Schwechheimer 2008)。赤霉素信号转导过程中有
两类调控因子, 一类是反向作用因子, 如 RGA、
GAI (Repressor of GA/GA-insensitive)、SPY
(SPINDLY)、SHI (short internodes); 另一类是正向
作用因子, 如水稻的DWARF1 (D1)基因、马铃薯
的 PHORl、MYB转录因子、GID1。目前已知与
花发育有关的调控因子主要是 R G A、G A I、
SPY、SHI 和 MYB。
拟南芥的RGA和GAI在N端都含有高度保守
的DELLA结构域, 属于GRAS蛋白家族的DELLA
亚族。DELLA结构域在赤霉素信号中起关键作
用。赤霉素通过类似于生长素信号转导中的泛素
化途径促使DELLA蛋白降解, 从而引起赤霉素反应
基因的表达。已发现拟南芥中的DELLA蛋白有 5
种, 即为 GAI、RGA和 RGL1、RGL2、RGL3。
Tyler等(2004)分析拟南芥不同发育时期各种组织
中5种DELLA蛋白基因表达水平的结果显示, RGA
和GAI在所有组织中广泛表达, GAI 的表达量比
RGA低; 而 RGL1、RGL2和 RGL3仅在萌发的种
子、花芽和果荚中高度表达。GAI 和 RGA的功
能缺失会抑制拟南芥突变体 ga1-3迟开花的表型,
说明GAI和RGA起抑制花转变的作用, 其中RGA
抑制花转变的作用大于 G A I ( D i l l 等 2 0 0 1 )。
Simpson等(2002)认为GAI和RGA在GA信号转导
的促花途径中对花时起最主要的调节作用, 而
RGL1和 RGL2仅起很小的作用。Boss等(2002)从
葡萄栽培品种 ‘Pinot Meunier’ 中得到一个矮化突
变体, 其表型是在原本形成卷须的部位产生花序, 这
个突变基因克隆后, 经鉴定乃是拟南芥GAI和小麦
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Rht的同源基因。Cheng等(2003)以拟南芥 ga1-3
为材料, 证实 RGA和 RGL2共同阻抑花瓣、雄蕊
和花药的发育, 而 RGL1则加剧这种抑制作用, GA
通过反作用于RGA、RGL1和RGL2而促进拟南芥
的花瓣、雄蕊和花药的发育。Yu等(2004)用GA
处理拟南芥突变体 ga1-3 2 h后, 其幼花中花器官
属性基因 AP3、PI和 AG 的转录水平即立刻上调,
ga1-3 rga-t2 rgl2-1植株的花发育也基本上得到恢
复, 从而证实幼花中的花同源异型基因AP3、PI和
AG 在转录水平上是受 RGA、RGL2活性抑制的,
但 LFY和AP1都没有太大的变化, 表明GA是通过
抑制DELLA蛋白(RGA、RGL2)的功能而促进花
器官属性基因 AP3、PI和 AG表达的。根据以上
资料可以看出, RGA、GAI主要与花时相关, 在花
转变过程中起作用, RGL1、RGL2主要在花器官发
育中起作用, RGL3的作用尚不明确。
总之, DELLA蛋白在GA调控花时和花器官发
育中是重要的参与者, 近期以来, 这方面的工作又
有了一些新的进展。Weston等(2008)报道, 豌豆
中的DELLA蛋白促进GA合成基因的表达而抑制
GA去活性基因的表达。De Grauwe等(2008)报道,
乙烯和GA控制着相似的植物发育过程, 乙烯的作
用有部分与调节 D E L L A 蛋白的积累相关。
Navarro等(2008)指出, DELLA蛋白改变水杨酸
(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)信
号的强度, 参与 JA信号发送和 /或感知。从这些
工作中可以看出, DELLA蛋白的作用涉及多种植物
激素, 因此, GA作用和其他激素之间的广泛联系乃
是必然的。
SPINDY (SPY)基因编码一个氧连N-乙酰葡萄
糖胺转移酶(O-lined GlcNAc transferase, OGT)
其 N 端含有 1 0 个四三共多肽重复结构域
(tetratricopeptide repeats, TPR), SPY在植物的整个
生命过程中所有器官都有表达(Swain等2002), SPY
既是GA信号转导的负调控因子, 同时又可能是细
胞分裂素的正调控因子(Greenboim-Wainberg等
2005)。SPY还作用于芸苔固醇途径(Shimeda等
2006)。
短日照下拟南芥ap2-1突变体的花在第一轮形
成 6片叶, 此 6片叶内有 4朵次生的腋生花、6个
雄蕊、2个融合的心皮, 此种腋生花可被外源GA
的使用所抑制, 在 ap2-1 spy双突变体中腋生花不
会发生, 表明 GA可促进花分生组织属性的建立
(establishment of flower meristem identity), SPY则抑
制花分生组织属性的建立(Okamuro等 1997)。SPY
突变能引起茎的伸长、早花、部分雄性不育
(Jacobsen等 1993, 1996)。在拟南芥中过量表达
SPY会导致植株早开花; ga1 spy4双突变株的开花
时间与野生型的基本一样, 说明 spy可以抑制由于
GA 合成缺失所导致开花延迟的效应(Swa in等
2001)。拟南芥野生型中过量表达TPR结构域会引
起类似 SPY功能缺失的表型, 如早花、下胚轴短
(Tseng等 2001)。Silverstone等(2007)认为 TPRs
的第 6、8、9个重复区域及 C端催化区与赤霉素
调节的成花诱导及育性有关。rga-∆17是一个功能
获得性突变体, 可引起赤霉素不敏感的矮化表型
(GA-insensitive dwarf phenotype), 通过比较rga-∆17
和 spy-8 rga-∆17双突变体的表型, 发现 spy-8 能部
分抑制 rga-∆17的表型, 但是不能恢复其对GA的
不敏感性, 也不降低 rga-∆17或 RGA蛋白的水平,
这说明 SPY可能是通过氧连N-乙酰葡萄糖胺修饰
(GlcNAc modifica tin)而活化 DELLA 蛋白的
(Silverstone等 2007)。在拟南芥中还有一个编码
OGT酶的基因 SEC (SECRET AGENT), 它与 SPY
在花发育过程中的作用有部分相同(overlapping
function) (Hartweck等 2006)。
SPY蛋白N末端的TPRs区域与蛋白之间互作
有关, 经酵母双杂交筛选法表明, 光周期诱花途径
中GI基因的蛋白能够与TPRs结构域作用, SPY可
能参与长日照诱花途径; 在长日照诱花途径中gi-2
可以引起晚花, 同时降低CO 和FT的表达, 而 spy-4
突变体能够部分抑制gi-2植株中CO 和FT的RNA
丰度降低, 也抑制 gi-2的晚花表型, 由此推断 SPY
在GI的下游和 CO的上游起作用, GI负调控 SPY,
SPY负调控 CO (Tseng等 2004)。这些表明 SPY与
花转变、花分生组织属性的建立密切相关。
SHI是GA信号转导的负调控因子, 其突变体
表型为半矮化, SHI蛋白含环状的锌指区基序。过
量表达 SHI会导致GA缺失性状的产生, 其中包括
晚花(Fridborg等 1999)。Fridborg等(2001)构建
SHI::GUS, 转入拟南芥, GUS染色时发现 SHI在侧
根原基、侧根根尖和腋芽原基中表达, 同时在花的
柱头和花托中也表达, 因此认为SHI也可能参与赤
霉素对花发育的调控。
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GAMYB最早是从大麦糊粉层细胞中鉴定出来
的, 赤霉素对GAMYB表达起促进作用。Gocal等
(1999)采用原位杂交技术分析了毒麦 LtGAMYB基
因在花序形成过程中时空表达模式的结果显示, 在
长日照 12~30 h后, 茎尖中 LtGAMYB的表达无变
化; 花序分生组织出现双嵴突起时, 双嵴的尖端和
侧面的小穗分生组织内大量表达, 长日照下8~11 d
后, 其在花序原基中表达下降; 以花器官原基出现
后的雄蕊原基中的表达最高。拟南芥的 GAMYB
同源基因AtMYB33在所有组织中均表达, 以花组织
中的表达量最高; 拟南芥植株移入长日照下6 d后,
AtMYB33在花序顶端强烈表达; 短日照下经GA4处
理的植株花序分化过程中的AtMYB33表达增加; 有
人在分析 LFY启动子的功能中, 鉴定了一个GA反
应的顺式作用元件, 这个顺式作用元件内有一个
CAACTGTC基序, 推断它是GAMYB的结合位点
(Gocal等 2001)。Achard等(2004)报道, GA能提高
拟南芥 AtMYB33的转录水平, 而 miR159 则控制
AtMYB33基因转录产物的断裂(cleavage), 下调
AtMYB33的水平, GA通过抑制DELLA蛋白的作用
正调miR159水平。他们认为miR159是一种受激
素调节的保持GAMYB内稳态的调节因子(miR159
is a phytohormonally regulated homeostatic modulator
of GAMYB activity) (图 1)。
SOC1的表达也相应提高。gai-1突变体中SOC1表
达始终处于较低水平, 而在 spy-5中即使不用外源
GA处理, SOC1仍处于高表达状态。过量表达
SOC1可促使短日照下ga1-3恢复开花, 而SOC1缺
失突变则在短日照下表现出对GA不敏感(Moon等
2003)。GA仅通过抑制 DELLA蛋白的作用调控
SOC1的表达, 并不需要通过GAMYB的作用(图 1)
(Achard等 2004)。
白芥(Sinapis alba)是一种长日照植物, 仅一个
长日照处理就能诱导开花, SaMADS A是从白芥中
克隆到的与拟南芥 SOC1 (即 AGL20)同源的基因,
SaMADS A与SOC1在MADS盒区有100%同源性,
K盒区有 95.3%同源性(Menzel等 1996); 短日照下
处于营养生长阶段的白芥在其茎尖处无SaMADS A
基因表达, 长日照后 24 h, 其茎尖中可以检测到
SaMADS A的表达; 用 5×10-5 mol·L-1赤霉素处理短
日照下的白芥植株 8 h后, SaMADS A即在茎尖中
开始表达, 其表达量随着时间的增加而增加; 赤霉
素和细胞分裂素结合处理时, SaMADS A表达更强,
但不管是单独以GA处理, 还是GA和细胞分裂素
同时处理 , 均不能诱导短日照下的白芥开花
(Bonhomme等 2000)。
LEAFY (LFY)是花分生组织的属性基因, 是开
花途径中的整合子之一, 也是控制营养生长向生殖
生长转变的一个重要基因(Blázquez等 1997)。LFY
在长日照下高表达, 短日下的 ga1-3突变体仅在用
GA处理的情况下 LFY才能表达, 组成型表达的
LFY可促使短日照下未经GA处理的 ga1-3突变体
开花(Blázquez等 1998)。后来的研究又发现, GA
通过作用 LFY启动子的一个顺式作用元件而激活
LFY的表达(Blázquez和Weigel 2000)。已鉴别, GA4
是调节拟南芥 LFY转录的活性赤霉素(Eriksson等
2006)。ag-1和 leafy-6突变体植株在短日照下会
发生开花逆转现象, 用GA3和GA4处理短日照下培
养的 ag-1和 leafy-6突变体后, 开花逆转即完全受
到抑制, spy-2和 spy-3也能完全抑制 lfy-6的开花
逆转(Eriksson等 2006)。
毒麦在长日照下 16 h后, 其叶中GA5的含量
增加 4倍, LtFT (拟南芥 FT的同源基因)量增加 80
倍, LtCO (拟南芥CO同源基因)量也大大增加, GA5
和多效唑处理的实验证明, LtFT和 LtCO的表达不
受GA含量的调节, 因此, 认为长日照是独立影响
图 1 GA-DELLA信号转导系统调节
花发育示意图(Achard等 2004)
3 赤霉素与花发育相关基因的表达
拟南芥SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION
OF CO1 (SOC1)是开花途径中的整合子基因之一,
它在拟南芥中能够整合光周期、自主调节、春化
和赤霉素四大开花时间途径( M o on 等 2 0 0 3 )。
SOC1在叶片和茎端分生组织中表达, 花转变时其
表达量迅速上升。在长日照及短日照下供给外源
赤霉素能够提高 SOC1的表达(Borner等 2000)。
ga1-3突变体在短日照内不能开花, 体内SOC1表达
量处于较低水平, 用GA处理后, ga1-3即恢复开花,
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GA合成和 LtFT、LtCO表达的(King等 2006)。
促花因子1 (flowering promoting factor1, FPF1)
是从白芥、拟南芥中克隆到的一个与 GA诱花途
径相关的促花基因, 它在花转变时的茎端分生组织
中最早表达(在 LFY表达量增加之前), 组成型表达
FPF1的拟南芥在不同长度光照下都引起提早开花,
因此推测FPF1是赤霉素信号转导元件, 并参与GA
诱导的花转变(Kania等 1997)。FPF1还调节拟南
芥的成花感受态(competence to flowering) (Melzer
等 1999)。ACD31.2基因编码一种晶体蛋白, 受
FPF1过量表达负调, 也受 GA成花诱导负调控
(Chandler等 2004)。
赤霉素刺激转录因子( G A - s t i m u l a t e d
transcript1, GAST1)是从番茄中克隆到的受GA特异
诱导的基因。拟南芥、矮牵牛和非洲菊等中也克
隆到GAST1的同源基因。GEG基因最初是在非洲
菊花冠发育晚期的 cDNA文库中分离到的。它在
花冠和心皮中表达。过量表达GEG后所形成的小
花花冠很短, 因此认为GEG在花冠和心皮发育中起
延缓细胞伸长的作用。施用GA3能上调GEG在小
花花冠中的表达(Kotilainen等 1999)。GIP是矮牵
牛的GAST1同源基因, 在生长的花冠和幼嫩的节间
高表达, 以GIP1为探针已筛选到三个同源基因即
GIP2、GIP4、GIP5, 采用转基因引起GIP2基因
沉默后, 转基因植株即表现出晚花表型, 这显示
GIP2可能参与成花转化(Ben-Nissan等 1996 ,
2004)。GASA是拟南芥中 GAST1的同源基因,
GASA1在花芽和荚果中表达, GASA4在根和花芽中
表达, GASA2、GASA3则在种子中表达(Herzog等
1995)。
PPF1是豌豆中一个与营养生长特别相关的基
因, GA可诱导此基因活跃表达, 转化正义PPF1的
拟南芥开花非常迟, 转化反义 PPF1的拟南芥则开
花很早; PPF1可能编码一个Ca2+运输载体蛋白, 通
过调节叶绿体内 Ca2+的储藏量而影响植物的开花
时间(Wang等 2003)。
研究GA影响植物成花的结果表明, GA对有些
植物(如拟南芥、毒麦)的成花有非常明显的促进
作用, 而对另一些植物(如白芥)成花的影响则不明
显, 甚至对某些植物(如果树)的成花还有抑制作用
(Pharis 1985)。如何解释外源GA在成花发育中的
效应不一致问题, 从最近一些花发育过程中内源
GA含量分析的结果, 或许可以得到回答。毒麦是
一种长日照植物, 单以16 h的长日照处理就足以诱
导花芽分化, 长日照后的茎尖中GA5和GA6含量加
倍; 短日照下叶施 1 µg或 5 µg的GA5和GA6, 即能
诱导毒麦开花, 在这样的浓度下茎的伸长并不受促
进(King等 2001, 2003)。毒麦长日照后 4~5 d, 其茎
尖中GA1和GA4含量增加。如果植株持续在长日
照下, 其叶中GA1和GA4的含量可增加5~20倍, 茎
尖中也增加 10多倍(King等 2001)。拟南芥是一种
兼性长日照植物(facultative long-day plant), 即在长
日照下比短日照下开花更早, 在花启动前(播种后
35~42 d), 茎尖中GA4含量迅速增加; 播种后 56 d
达到最高水平, 与花启动前相比, 茎尖中GA4含量
增加 100倍。而在花启动过程中GA1和GA5均处
于较低水平, 检测不到GA3, 这说明GA4在拟南芥
花分化发育过程中起关键作用(Eriksson等 2006)。
白芥是一种长日照植物, 长日照处理后, 其顶芽中
GA1和GA4的含量无变化, 检测不到GA3、GA5和
GA6 (Corbesier等 2004)。从这些结果可以看出, 不
同植物在花芽分化过程中的GA种类和含量有很大
差异, 这也许是不同植物对GA反应不同的原因之
一。
4 结束语
GA在花发育中作用的研究主要以长日照植物
为材料, 有一定的局限性, 因此如何寻找更多不同
类型和具有代表性的植物应是以后应该做的工作。
大岩桐是一种日中性植物, Pang等(2006)报道大岩
桐花被的切块在含有GA的培养基上培养, 其再生
花芽频率很高, 显示大岩桐有可能是一种研究GA
在日中性植物花发育中作用的良好材料。
从现有GA在花发育过程中的作用来看, 除了
赤霉素生合成和信号转导、感知的分子机理以外,
赤霉素去活性化的机制和生理意义以及赤霉素活性
变化的组织细胞定位也逐渐得到人们的关注。外
源赤霉素与成花关系的报道颇多, 仍尚未形成统一
认识。这除了需要深入研究去活性化和对信号感
知以外, 探讨赤霉素与其他激素之间的关系也很重
要。
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