全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月726
低磷对大豆主根伸长生长的影响
刘鹏, 周国权, 严小龙, 廖红 *
华南农业大学根系生物学研究中心, 广州 510642
提要: 文章采用卷纸培养和分层琼脂培养的方法，研究磷对大豆主根伸长影响的结果表明：低磷[0.2 µmol (KH2PO4)·L-1]
显著促进大豆主根伸长，特别是延长大豆主根根尖至最新侧根间的距离；组织切片表明，低磷对主根伸长的促进主要是
通过延迟主根伸长区的分化实现的，并且低磷对主根的促进作用不受亚磷酸盐的影响。琼脂分层培养的结果表明，在磷
分布不均匀的条件下，低磷影响主根的伸长生长，上层或下层不施磷的大豆主根伸长均有增加。
关键词: 低磷; 主根; 伸长; 大豆
Effects of Low Phosphorus on Taproot Elongation of Soybean [Glycine max
(L.) Merr.]
LIU Peng, ZHOU Guo-Quan, YAN Xiao-Long, LIAO Hong*
Root Biology Centre, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: The study elucidated the effect of phosphorus (P) on soybean taproot elongation by the methods
of rolled paper culture and stratified agar culture. Our results showed that the taproot elongation of soybean,
especially the distance from the taproot tip to newest lateral root, was stimulated by low phosphorus. The
taproot elongation promoted by low phosphorus mainly attributed to the delay of the differentiation in the
elongation zone of soybean root and could not be affccted by applying phosphite. Under the condition of
heterogeneous distribution of phosphorus in stratified agar culture, low phosphorus accelerated taproot elonga-
tion with no phosphorus in the top or bottom agar.
Key words: low phosphorus; taproot; elongation; soybean (Glycine max)
收稿 2008-03-23 修定 2008-07-14
资助 国家自然科学基金(30 5 71 1 1 1)。
* 通讯作者 ( E-ma i l : h l i a o@ sc a u . ed u . c n; T el : 0 2 0 -
8 5 2 8 3 3 8 0 )。
植物的主根和侧根对养分吸收、固定植株以
及根系与其它生物建立共生系统体系都有作用。
两者的发生发育除了受遗传因素控制外, 还受环境
因素的影响。已有的研究表明, 植物生长介质中的
氮、磷、硫和铁都可以影响主根和侧根的发生和
发育(刘鹏等 2006)。另有报道表明, 环境中的磷影
响根系发育不必经过代谢途径。例如, 亚磷酸盐可
以恢复磷饥饿引起的植物代谢和发育过程中的反
应, 但这种物质不能参与植物体内的磷代谢(Ticconi
等 2004)。迄今, 这方面的工作主要集中于模式植
物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的研究。本文以大
豆为材料, 研究磷对大豆幼苗主根生长的影响。
材料与方法
材料为大豆[Glycine max (L.) Merr.], 实验分两
步: (1)高、低磷酸盐和亚磷酸盐卷纸培养试验选
用磷高效率的大豆基因型BX10 (赵静等2004)。营
养液采用 1/2 Haogland营养液(Liao等 2006), 包括
高磷[1.0 mmol (KH2PO4)·L-1]、低磷[0.2 µmol
(KH2PO4)·L-1]以及亚磷酸盐[1.0 mmol (KH2PO3)·L-1]
3个处理(Ticconi等 2004; Nacry等 2005)。选择饱
满的种子用 10%的双氧水消毒 1 min。播种前将
培养纸平铺在干净的平板上, 沿着划好的直线将种
子放好。将放好种子的培养纸卷好并包好, 放入培
养杯中, 纸卷在杯中竖直。最后放入培养箱中培养
至 240 h时, 用直尺测量主根长, 并在显微镜(Leica
DMLB2, 德国)下, 用刻度尺测量主根尖到最新侧根
原基的距离。再取根尖样品放入盛有福尔马林醋
酸(formalin-acetic acid, FAA)固定液中, 固定 24 h。
用7022树脂包埋后于旋转切片机(Leica RM2135, 德
国)上切片。用甲苯氨蓝将制好的玻片染色, 然后
放在显微镜下观察大豆主根伸长情况。组织纵切
片的取样部位从距离主根尖端 1.7~2.0 cm处取, 每
个处理重复 4 次。
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(2)琼脂分层施磷培养试验选用磷高效率大豆,
设 4个处理, 包括上层高磷 +下层高磷(HP+HP)、
上层低磷 +下层低磷(LP+LP)、上层低磷 +下层高
磷(LP+HP)、上层高磷 +下层低磷(HP+LP)。高
磷部分的磷浓度为 1.0 mmol·L-1, 低磷为 0.2 µmol·L-1。
试验流程为: 植物凝胶(Sigma公司, 美国)和不含磷
的1/2 Hoagland营养液按3.5:1 000的比例配制后于
高温高压灭菌下使其融解。将煮好的植物胶溶液
倒在培养用的矩形平板(40 cm×20 cm×2 cm)上, 每
个平板倒 600 mL。割去上部 5 cm, 留出的空间供
植株地上部分生长。再在其下 15 cm处割出一条
宽 1 mm的空隙, 分为上下两层。然后选取长势
一致的大豆幼苗分别转到平板上培养。其中高磷
中发芽的苗转移到上层为高磷的平板上, 低磷中发
芽的苗转移到上层为低磷的平板上。每个平板放
2株苗。移苗后 10 d取样, 测定主根长和主根根尖
至最新长出的侧根间的距离。地上部用于测定植
株中全磷含量。
数据均用 Excel 2003进行单、双因素方差分
析。
实验结果
1 磷对大豆幼苗主根生长的影响及其对亚磷酸盐
信号的感受
图 1~3显示: (1)高、低磷处理 10 d的主根长
差异非常显著, 低磷处理促进大豆主根伸长。同
时, 磷分布均一的卷纸培养系统中, 亚磷酸盐处理
的主根长度与低磷处理的一致, 即都显著高于高磷
处理的, 说明亚磷酸盐并不能消除低磷促进主根伸
长的作用(图 1)。
显著高于高磷处理(图 2)。主根尖至最新长出的侧
根之间距离与亚磷酸盐处理的反应一致: 在磷分布
均一的卷纸培养系统中, 亚磷酸盐处理的植株主根
尖至最新侧根之间的距离与低磷处理的一致, 即都
显著高于高磷处理的(图 2)。
图 1 磷对大豆主根伸长的影响
Fig.1 Effect of phosphorus on taproot elongation of soybean
图 2 磷对大豆主根尖与最新长出侧根的距离的影响
Fig.2 Effect of phosphorus on the distance from
taproot tip to new lateral root of soybean
(3)在位置相同的根段, 高磷处理下已经出现侧
根原基的分化, 而低磷处理下却没有, 说明其主根
伸长区分化延迟, 因而主根的伸长生长得到促进(图
3 )。上述两方面结果一致。
(2)低磷对大豆幼苗主根尖至最新长出的侧根
之间距离的影响与对主根伸长的影响一致。低磷
处理 10 d后的主根尖至最新长出的侧根之间距离
图 3 低磷对大豆主根根尖伸长区分化的影响
Fig.3 Effect of low phosphorus on differentiation of
elongation zone of taproot tip of soybean
图中线段表示实际长度 100 µm。
2 分层施磷对大豆幼苗磷吸收和主根伸长的影响
分层施磷的结果表明, 分层施磷影响大豆幼苗
对磷的吸收。HP+HP和HP+LP处理的地上部磷含
量均高于 LP+LP和 LP+HP处理的(图 4)。并且分
层施磷还影响主根伸长生长。LP+LP﹑LP+HP 和HP+
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LP处理的主根长都显著高于 HP+HP处理的(图
5)。无论上层或下层含有低磷信号, 不论植株体内
磷含量高或低, 主根都能对低磷信号作出反应进行
伸长生长。这说明在分层磷处理系统中, 低磷可作
为信号来调控主根的伸长(图 5)。
图 4 分层施磷对大豆幼苗地上部磷含量的影响
Fig.4 Effect of heterogeneous phosphorus on
phosphorus content in soybean shoot
图 5 分层施磷对大豆主根伸长的影响
Fig.5 Effect of heterogeneous phosphorus on
taproot elongation of soybean
讨　　论
本文结果表明, 低磷可以诱导大豆主根的伸长
(图 1)。这一现象与双子叶模式植物拟南芥对低磷
的反应正好相反(López-Bucio等 2002)。而在拟南
芥中, 低磷是抑制拟南芥主根生长的(Sánchez -
Calderón等 2005)。组织切片的结果也显示: 低磷
对大豆主根分生区没有影响, 但可推迟主根伸长区
的分化, 因而主根有快速伸长的活力(图 3)。
在油菜和拟南芥等一些双子叶植物中, 亚磷酸
盐可以恢复磷饥饿引起的代谢和发育过程的反应,
但这种物质不能参与植物体内的磷代谢(Carswell
等 1996; Varadarajan等 2002; Ticcon等 2004)。有
人认为亚磷酸盐可作为一种磷信号来调控植物根系
的发育, 从而恢复低磷诱导的代谢和发育过程的反
应(Ticconi等 2004)。但是, 本文中结果表明, 亚
磷酸盐并不能恢复低磷引起的主根伸长的反应(图
1), 亚磷酸盐与低磷处理的反应几乎一致, 这说明
低磷处理的大豆主根伸长是通过体内磷代谢而不是
磷的信号转导途径调控的。两类植物对低磷反应
有异的原因, 尚待进一步研究。
在低磷 +低磷、高磷 +低磷和低磷 +高磷下
处理的主根均伸长, 而高磷 +高磷则否(图 5); 这说
明如果介质中施磷量低, 主根就会伸长生长。另
外, 不论植株体内含磷量高或低, 只要生长介质中
含磷量低, 主根就伸长生长。
参考文献
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