全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 391
稻米蛋白营养品质及其遗传改良
王红梅 1,2，刘巧泉 1,*，顾铭洪 1
扬州大学 1植物功能基因组学教育部重点实验室，2生物科学与技术学院，江苏扬州 225009
The Nutritional Quality of Rice Proteins and Its Genetic Improvement
WANG Hong-Mei1,2, LIU Qiao-Quan1,*, GU Ming-Hong1
1Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education, 2College of Bioscience & Biotechnology, Yangzhou
University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China
提要：稻米富含淀粉，贮藏蛋白易被消化吸收，是人类和牲畜能量及蛋白的主要来源；但其蛋白质和赖氨酸等含量偏低，
因而营养不够全面。文章简要介绍了稻米蛋白质与氨基酸营养品质及其遗传改良的研究进展。
关键词：水稻；营养品质；遗传改良
收稿 2007-01-15 修定 　2007-03-16
资助 江苏省高校自然科学重大基础研究项目(06KJA21018)。
* 通讯作者(E-ma i l：qql iu @yzu .edu .cn；T el：0 51 4 -
7 9 9 6 6 4 8 )。
植物是人类和牲畜所需蛋白质的主要来源。
一般来说，禾谷类作物种子蛋白质中的赖氨酸和
色氨酸含量偏低，而豆类和蔬菜类蛋白质缺乏蛋
氨酸和半胱氨酸等含硫氨基酸(FAO 1970，1991)。
稻米富含淀粉，贮藏蛋白易被消化吸收，因此稻
米是人类和牲畜能量及蛋白的主要来源( I R R I
1993)。但由于稻米(尤其是精米)在人体必需氨基
酸如赖氨酸和色氨酸等的含量偏低，因而其营养
不够完全(FAO 1993)。所以，提高稻米蛋白质中
的必需氨基酸含量，改良其营养品质，显得十分
必要。用常规育种技术提高必需氨基酸(主要是赖
氨酸)含量已在玉米和大麦等(Nelson等 1965；
Nelson 1968；Bright和 Shewry 1983)中获得了一
些进展，但在水稻中却收效甚微。因此，寻求
更为直接有效的途径改良稻米蛋白及其氨基酸的营
养品质是非常必要的。近 10 年来，分子生物技
术的进展为改良稻米种子蛋白质营养品质提供了一
条可能有效的技术途径。
1 稻米营养品质性状的组成
稻米品质主要包括碾磨品质、外观品质、蒸
煮食味品质和营养品质等。衡量稻米营养品质的
指标主要是稻米中的蛋白质含量及其氨基酸组成，
特别是必需氨基酸的含量。
1.1 蛋白质的种类及其含量 蛋白质是稻米种子胚
乳中继淀粉后的第二大类贮藏物质，按蛋白质的
功能可将它们分为两大类，即作为种子贮藏物质
的种子贮藏蛋白(seed storage proteins)以及维持种
子细胞正常代谢的结构蛋白(structural proteins)。
水稻种子中绝大多数的蛋白质是贮藏蛋白，结构
蛋白在种子内的种类繁多，但其总的含量却极
少。因此，一般所指的稻米蛋白质，主要是指
贮藏蛋白。按溶解性的不同，可将水稻种子贮藏
蛋白分为 4种，即碱溶性的谷蛋白、醇溶性的醇
溶蛋白、水溶性的白蛋白和盐溶性的球蛋白
(Osborne 1924)，它们在精米蛋白质中所占的比例
大致为 80%、5%、5%和 10% (Juliano等 1972)。
整粒稻米中的蛋白质分布因部位不同而有较大差
异，一般糠层和胚中含量较胚乳中的高，愈向胚
乳深层，含量愈少；在所含的蛋白种类上，糊
粉层和颖壳等外层组织中含较多的白蛋白和球蛋
白，而在精米(胚乳)中以谷蛋白最多( J u l i a n o
1985)。一般水稻品种糙米中的蛋白质含量为 8%
左右，是所有禾谷类作物中最低的(表 1)。国际
水稻研究所在 1979年分析了收集自全球的 17 587
个水稻栽培品种稻米的品质，糙米中的蛋白质含
量范围为 4.3%~18.2%，平均为 9.5% (Gomez和
De Datta 1975)。
1.2 蛋白质的氨基酸组成及其营养价值 蛋白质的
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月392
营养价值，取决于它的各种氨基酸含量及其相互
平衡，尤其是 8种人体不能合成的必需氨基酸的
含量。比之其他禾谷类作物的蛋白质，水稻种子
蛋白质的氨基酸平衡相对较好，特别是赖氨酸的
含量相对较高，一般水稻品种中平均为 4.0 g·(16
g) - 1 (氮)左右(表 1)，但与世界卫生组织(WHO
1973)推荐的 5.5 g·(16 g)-1 (氮)的指标仍相差较远。
所以，与其他禾谷类作物中的一样，赖氨酸被认
为是稻米蛋白质中的第一限制必需氨基酸。除此
之外，苏氨酸也相对较少，是第二限制因子，其
次为蛋氨酸与色氨酸。因此，这 4种必需氨基酸
含量的高低在一定程度上决定了稻米所含蛋白质品
质的优劣。稻米蛋白质易被人体吸收并消化，可
利用蛋白质的比例及其消化率都高于其他禾谷类作
物，尤其是其生物价(指摄取 100 g蛋白质后人体
所能得到的体内蛋白质的量)较高，为 74~75，远
高于小麦和玉米(表 1)，而与大豆蛋白(75)相等，
甚至可与牛肉蛋白( 7 6 )媲美，故属优质植物蛋
白。除蛋白质结合的氨基酸外，水稻种子中也含
有少量的游离氨基酸，一般只占总氨基酸含量的
0.1%~0.2% (Juliano 1985)。
1.3 其他营养成分 除蛋白质之处，稻米中还含有
一定量的脂肪、维生素和矿物质等。稻米中的脂
肪酸主要为不饱和脂肪酸，约占糙米重的 2.6%，
主要存在于外层及胚部，加工之后大多数进入米
糠中，精米中的脂类含量极少。稻米中的维生素
主要是水溶性的 B族维生素，不含维生素 A、C
和D。据研究，100 g糙米中含 0.29~0.61 mg维
生素 B1、0.04~0.14 mg维生素 B2，它们主要分布
在糊粉层、盾片和胚中，精米中只占不到 20 %
(100 g精米含 0.02~0.11 mg维生素 B1、0.02~0.06
mg维生素 B 2)。糙米中还含有多种矿物质，如
钾、钙、镁、硅和磷等大量元素及铁、锌等微
量元素，总的灰分约占干重的 0.9%，其含量因
品种和生长时土壤养分状况不同而有差异，但大
多也存在于胚及糊粉层等中。一般每克精米中含
0.7~1.3 mg钾、0.1~0.3 mg钙、0.2~0.5 mg镁
和 0.8~1.5 mg磷，而铁和锌的含量分别只有 0.03
和 0.02 mg (Juliano 1985)。
2 稻米蛋白营养品质性状的遗传
稻米营养品质大多属胚乳性状，遗传较为复
杂，加之这些性状的测定方法烦琐，所以其遗传
研究更显滞后。已有研究结果表明，稻米蛋白质
含量是受微效多基因控制的数量性状。它同时受
三倍体胚乳核基因、细胞质基因和二倍体母体核
基因的控制，遗传效应分别为 44.3%、34.4%和
4.9%；而二倍体胚基因效应也起着重要作用(Shi
等 1996)。有关蛋白质含量的遗传力，不同研究
者所得研究结果因采用亲本、杂交组合及栽培试
验措施不同而有较大的差异。例如，Hille (1972)
研究指出，蛋白质含量的遗传力只有 0 . 1 3 0 ~
0.372，因而在早世代筛选高蛋白质含量的成效甚
微。而 Tsuzuki和 Furushoi (1986)以及 Shenoy等
(1991)的研究认为，遗传力可分别达到 0.59和
0.71，因此在早世代选择高蛋白含量在一定程度
上还是有效的。有关稻米赖氨酸含量遗传的研究
极少。石春海等(1999)的研究表明，籼型杂交稻
稻米中的赖氨酸含量也同时受三倍体胚乳核基因、
表 1 禾谷类作物籽粒中的蛋白质含量及其氨基酸组成(Juliano 1985)
组成 蛋白质 可利用 蛋白 蛋白全氮 生物价 a 赖氨酸 b 苏氨酸 b 蛋氨酸 + 色氨酸
b
含量 /% 蛋白质 a/% 利用率 a/% 消化率 a/% 胱氨酸 b
糙米 8.5 6.3 7 4 99.7 7 4 3.8 3.6 3.9 1.1
小麦 12.3 6.5 5 3 96.0 5 5 2.3 2.8 3.6 1.0
玉米 11.4 6.6 5 8 95.0 6 1 2.5 3.2 3.9 0.6
大麦 12.8 7.9 6 2 88.0 7 0 3.2 2.9 3.9 1.1
粟 13.4 7.5 5 6 93.0 6 0 2.7 3.2 3.6 1.3
高粱 9.6 4.8 5 0 84.8 5 9 2.7 3.3 2.8 1.0
黑麦 10.1 5.9 5 9 77.0 7 8 3.7 3.3 3.7 1.0
燕麦 10.8 6.4 5 9 84.1 7 0 4.0 3.6 4.8 0.9
WHO c 5.5 6.0 d 3.5 1.0
a：老鼠蛋白平衡试验的结果；b：单位为 g · (1 6 g) - 1 (氮)；c：WH O (1 9 7 3 )推荐指标；d：苏氨酸与苯丙氨酸之和。
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细胞质基因和二倍体母体核基因的控制，与蛋白
质含量的遗传模型相似。蛋白质含量与一些数量
性状的相关性研究表明，稻谷产量与蛋白含量在
一定范围内呈显著的负相关，即在较低蛋白质含
量水平时，蛋白质含量可随着产量的提高而提
高，但当到达一定程度时却正好相反，两者呈抛
物线型关系(Gomez和De Datta 1975)。千粒重、
株高、生育期等都与蛋白质含量有一定的相关
性，但不同研究者的结论不一。环境条件对蛋白
质含量有很大的影响，其中尤以施氮肥的影响最
为显著，在齐穗期增施氨肥，对提高蛋白质含量
会有明显作用(Cheong 1996；袁继超等 2006；黄
升谋和邹应斌 2004)。
稻米中的蛋白质含量与其氨基酸组成，尤其
是赖氨酸含量之间也存在显著的相关性。具体表
现在 2个方面：(1)稻米中总赖氨酸含量与蛋白质
含量呈正相关，即随着蛋白质含量提高，占稻米
干重的赖氨酸含量也会相应提高，但其提高的幅
度没有蛋白质含量提高的幅度高(Juliano 1985)。
这是可以理解的，因为蛋白质增加了，作为其组
成成分的氨基酸含量也应该有相应的提高。(2)蛋
白质中的赖氨酸含量与稻米蛋白质含量呈负相关。
Juliano (1985)分析了 18个水稻品种，其蛋白质含
量从 4.1%~11.5%不等，而蛋白质中的赖氨酸含
量却随蛋白质含量的提高反而有所下降，从4.9 g·(16
g)-1 (氮)下降到 3.5 g·(16 g)-1 (氮)，相关系数为
-0.89，达到极显著水平。在水稻(Juliano 1985)
及小麦(Vogel等1973)中的研究结果也都证实了这
一点；在我们最近所分析的我国部分推广品种
中，也存在这种负相关性(r=-0.46)。但并不是所
有的氨基酸组分都存在这种负相关性，其他如谷
氨酸在蛋白质中的含量却与蛋白质含量呈正相关。
3 我国水稻品种蛋白营养品质性状及其改良目标
据中国水稻研究所(1985)的分析资料，当时
由各地提供的45个优质籼稻品种的蛋白质含量在
7.8%~13.9%之间，平均为 9.54%；由国家水稻
育种协作攻关组育成的 83个籼稻品种中，蛋白质
含量在 8.27%~13.55%之间，平均为 9.91% (张瑞
品和谢岳峰 2001)。最近，陈能等(2006)研究了
近几年内从我国除台湾、山西、青海和西藏之外
的28个省市提供的5 323份稻谷样品(籼稻谷3 805
份，粳稻谷 1 518份)的蛋白质含量，结果表明我
国当前生产上应用的水稻品种糙米蛋白质含量在
6.0%~15.7%的宽广范围内，但大多数水稻品种
(约占总数的 73%)具有中等蛋白质含量，分布于
8.0%~11.0%之间，平均为 9.55%；籼稻品种中
的蛋白质含量总体上要高于粳稻品种。我们最近
对长江中下游地区大面积种植的部分水稻品种(包
括常规籼粳稻品种和杂交稻组合)的测定结果表
明，除个别品种或亲本的蛋白质含量较高(高于
13%)外，大部分品种也在 8.0%~11%之间，平均
为 9.90% (王红梅等待发表)。上述蛋白质含量水
平与 IRRI在1979年时测定的17 587份水稻品种的
平均含量 9.5%相近(Gomez和De Datta 1975)。我
国水稻品种的稻米赖氨酸含量在品种间存在较大的
差异，占种子干重的比例从 0.11%~0.61%不等(应
存山1993)。而在目前一些推广品种或杂交稻组合
中，赖氨酸含量在 0.22%~0.36%之间，平均为
0.28%左右(王红梅等待发表)。
从上述资料分析，蛋白质含量在一定范围内
仍应视为水稻品种改良的一个重要目标，而提高
稻米赖氨酸含量也应视为营养品质改良的一个重要
方向。据Hegsted和 Juliano (1974)的研究，在稻
米中添加 0.2%赖氨酸和 0.1%的苏氨酸，可明显
改善喂食动物体内蛋白的质量，尤其是体现在促
进其生长速度上。因此，若能在现在水平上将赖
氨酸含量提高 20%~30%，即从 4.0 g·(16 g)-1 (氮)
提高到 5.0 g·(16 g)-1 (氮)左右，使其接近WHO
(1973)推荐的 5.5 g·(16 g)-1 (氮)的指标，对改善人
民体质，尤其是以稻米为主食的我国人民的营养
状况，将有重要作用。
4 高赖氨酸含量水稻突变体的筛选
水稻种子中 80%的蛋白质属于谷蛋白，醇溶
蛋白的含量只有 5%左右，这与其他禾谷类作物
中以醇溶蛋白为主的情况有很大区别。由于醇溶
蛋白中的赖氨酸含量极低，而谷蛋白中的相对较
高，因此稻米中的赖氨酸含量相对于其他禾谷类
作物要高(表 1)。自从在玉米中发现高赖氨酸含量
的突变体 opaque 2 (Mertz等 1964)和 floury-2
(Nelson等 1965)以来，世界各国的研究者都试图
在其他禾谷类作物中也能寻找到类似的突变体，
以改良其氨基酸的营养平衡。在大麦(Munch等
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1970；Jood和 Singh 2001)、高粱(Singh和 Axtell
1973)和小麦(Mattern等1970)等中也的确发现过类
似的高赖氨酸突变体；Schaeffer和 Sharpe (1987，
1990)及 Schaeffer等(1994)利用花药培养时在培养
基中添加苏氨酸和赖氨酸作为选择压，在粳稻品
种‘Calrose 76’中筛选获得了几个高赖氨酸含
量的突变体，但也只比亲本提高了 3%~15%，而
且总是与其他不良性状如大的胚乳垩白、米变软
等相连锁。IRRI分析了 10 493份水稻品种糙米中
的蛋白质和赖氨酸含量，筛选出了 38份赖氨酸含
量高于平均水平 0.5个百分点(在蛋白质的含量)的
材料，进一步测定发现只有 3个水稻品种精米中
的赖氨酸含量是较高的(Juliano等 1973)。分析来
自玉米和大麦等中高赖氨酸含量突变体后发现，
这些突变体种子内的醇溶蛋白都相应减少。如玉
米和高粱种子内的醇溶蛋白一般占总蛋白的
50%~60%，而其高赖氨酸含量突变体 opaque 2等
中的醇溶蛋白只占总蛋白的 30%~40%，与小麦和
大麦中的相当；而大麦的高赖氨酸含量突变体
1508中的醇溶蛋白减少到相当于水稻中醇溶蛋白
的含量水平，即 5%~10%。因此，Nelson (1976)
认为，水稻含有极少的醇溶蛋白和较多的谷蛋
白，本身即是一个高赖氨酸含量性状，所以要想
再提高其赖氨酸含量会相当困难。
5 稻米蛋白营养品质遗传改良的进展
综合已有的研究资料，通过传统育种方法改
良稻米营养品质，尤其是提高蛋白质和赖氨酸含
量，有以下难点：(1)遗传复杂，受多基因控制。
从现有生化及分子遗传学研究结果分析，稻米蛋
白质的组分多，不同蛋白质或多肽的氨基酸组成
不尽相同；其合成又受多基因家族控制，基因拷
贝数多，如控制水稻胚乳中醇溶蛋白合成的就至
少有 100个以上的基因。(2)待改良性状往往与其
他不良农艺性状紧密连锁，如高赖氨酸含量往往
与胚乳垩白度的增加相连锁(Schaeffer和 Sharpe
1990)。(3)蛋白质含量与产量等数量性状往往呈负
表 2 近年用转基因技术改良稻米营养品质的成功例子
营养品 基因名称 基因来源 功能 　 所用的 转基因水稻种子 转基因 参考文献
质性状 启动子 中的表达量 稻米别称
改良蛋白质及 菜豆蛋白 菜豆 种子贮藏蛋白 水稻 Gt1 种子盐溶性 Zheng等 1995
必需氨基酸含量 (含 6l%赖氨酸) 总蛋白的 4%
大豆球蛋白 大豆 种子贮藏蛋白 水稻GluB-1 种子总蛋白的 大豆米 Katsube等 1999
4%~5% (soy-rice)
反义谷蛋白 水稻 种子贮藏蛋白 水稻 Gt1 谷蛋白含量 低谷蛋白水稻 Kubo 2000
下降 20%~40% (low-glutelin
rice)
氨基苯甲酸合 水稻 色氨酸合成 水稻氨基 色氨酸含量 Tozawa等 2001
成酶(突变型) 关键酶 苯甲酸合 提高 25~90倍
成酶α亚基
高赖氨酸 四棱豆 种子贮藏蛋白 水稻 Gt1 种子盐溶性 唐俐等 2 0 0 6；
含量蛋白 总蛋白的 2% 刘巧泉 2002
增加胡萝卜素 八氢番茄红素合 水 仙 、 合成并环化番茄 水稻 G t 1、 每克种子含 2 µg 黄金米 Ye等 2000
(维生素 A原) 成酶、番茄红素 噬夏孢欧 红素，形成 β - CaMV 35S 维生素 A (golden rice)
环化酶、八氢番 文氏菌 胡萝卜素
茄红素去饱和酶
提高铁含量 铁结合蛋白 大豆 结合铁离子 水稻GluB-1 铁含量提高 3 倍 铁蛋白米 G oto 等 1 9 9 9；
(ferritin rice) 刘林川和马三梅
2006
铁结合蛋白 菜豆 结合铁离子 水稻 Gt1 铁含量提高 2 倍 高铁米 Lucca等 2001
(iron-rich rice)
提高营养 植酸酶 曲霉菌 降解植酸，提 水稻 Gt1 植酸酶含量提高 Lucca等 2001
可得性 高对铁等的吸收 130倍 李钱峰等 2006
类金属硫因蛋白 水稻 富含半胱氨酸， 水稻 Gt1 半胱氨酸残基含 Lucca等 2001
提高铁的吸收率 量提高 7倍
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相关，想在保持高产量水平下进一步提高蛋白质
含量显得较困难。(4 )缺乏优质种质或基因资源。
稻米蛋白质虽然是较为优质的植物蛋白，但其中
的赖氨酸含量仍较低，而水稻或相近的种间又不
存在高赖氨酸含量的蛋白基因。因此，发展并采
用现代生物技术来改良稻米蛋白营养品质显得更为
迫切。
基因工程技术在提高水稻抗逆性(包括抗生物
协迫和非生物协迫等)、增加产量等方面已取得了
明显的成效，抗虫、抗病、抗除草剂和抗盐的
转基因水稻相继培育成功，并都已进入了田间试
验阶段，提高光合效率的转基因水稻研究也在进
行之间。目前，基因工程技术改良作物品种已从
单纯的提高“产出”(output)方向逐步向增加“输
入”( input)方面发展，即通过转基因技术改良作
物品质、增加其附加值。利用基因工程技术改良
作物品质，至少有以下两大优点：(1)可通过基因
操作控制某一代谢途径的关键酶的量和组成从而修
饰最终产物的含量及其性能，即所谓代谢途径工
程(metabolic engineering)，这一技术已在提高作物
游离氨基酸含量以及改良作物淀粉品质方面取得了
很大的成功。(2)导入异源的优质性状基因，达到
改善品质、增加附加值的目的。如水稻种子中本
身不含胡萝卜素(合成维生素A的前体)，通过基因
工程技术导入异源的合成 β - 胡萝卜素的代谢途
径，培育成功富含维生素A的黄金米(golden rice)
(Ye等 2000)便是一个成功的例子。表 2列举了近
年来利用转基因技术改良稻米营养品质、增加其
附加值等方面的一些成功例子。“黄金米”与高
铁米的育成可使全球几十亿人受到农业生物技术成
果所带来的实惠(Guerinot 2000)。但是，在用转
基因技术提高稻米中的蛋白质和赖氨酸含量以及改
良其营养品质方面还未见成功报道。因此，开展
这方面的研究是十分必要的。
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