全 文 :植物生理学通讯 第41卷 第4期,2005年8月444
甜玉米种子活力测定及其田间成苗能力的评估
赵光武 王建华*
中国农业大学种子科学系,北京100094
提要 室内和田间条件下检测 18 种基因型甜玉米种子活力状况的结果表明:不同甜玉米种子基因型间的活力差异显著,
但均以品种京科甜 116 较佳。用电导率、糖含量、脱氢酶活性、醛含量、穿纸和老化发芽率均可评估田间出苗率,且前
三者还可评估出苗速度,尤以电导率最佳。建立回归方程可对田间成苗能力进行预测。
关键词 甜玉米;种子活力;田间成苗能力;评估
Seed Vigor Test of Sweet Corn (Zea mays L. saccharata Sturt) and Evaluation
of Its Field Survival Ability
ZHAO Guang-Wu, WANG Jian-Hua*
Department of Seed Science, China Agricultural University, Beijing 100094, China
Abstract In laboratory and field conditions, the results of seed vigor test of sweet corn (Zea mays L. saccharata
Sturt) showed that there were significant differences in seed vigor among 18 genotypes while that of the hybrid
of “Jingketian11” was higher. Electrical conductivity, soluble sugar content, dehydrogenase activity, volatile
aldehyde content, through paper and ageing germination percentage could be all used for evaluation of field
emergence percentage. Besides, the former three indexes could be also used for evaluation of field emergence
speed and the first was the best. Furthermore, regression equations were built to forecast its field survival
ability.
Key words sweet corn (Zea mays L. saccharata Sturt); seed vigor; field survival ability; evaluation
收稿 2005-01-13 修定 2005-03-14
资助 北京市科技计划重点项目。
致谢 中国科学院北京植物研究所徐本美先生曾提出许多宝贵
的意见和建议。
* 通讯作者(E-mail:wangjh63@cau.edu.cn,Tel:010-
62732263)。
常用的测定玉米种子活力的方法有发芽测
定、抗冷测定、加速老化试验、电导率测定和
酶活性测定等。其中,抗冷测定、电导率测定
和加速老化试验等方法也适于甜玉米(Zea mays L.
saccharata Sturt)种子的活力测定及其田间成苗能力
的评估[1,2]。发芽试验可用于评估种子的播种质
量[3],刘萍等[4]将其用于玉米种子活力测定并预测
其田间出苗率。甜玉米种子最突出的特点是糖含
量高,但糖含量是否可以作为活力指标还未见报
道。此外,种子萌发过程中挥发性醛类生成量的
多寡与种子活力呈负相关,因此,有人认为测定
挥发性物质是一种具有潜力的活力测定方法[5]。
但这些活力指标是否适于甜玉米种子活力测定并用
来评估其田间成苗能力,还有待进一步研究。
目前,有关种子活力测定和田间成苗能力评
估的研究报道中,大多仅考虑田间出苗率,却忽
视了出苗速度。对越来越受消费者青睐的甜玉米
来说,其种子活力测定和田间成苗能力的评估研
究更是缺乏系统性和完整性,因而建立评估甜玉
米种子活力及其田间成苗能力的有效方法和体系显
得尤为重要而迫切。本文通过室内发芽试验、抗
逆性试验、生理生化试验和田间试验,对来自中
国9个省(市、区)的 18种甜玉米种子的活力状况
进行了检测,分析了不同基因型甜玉米种子的活
力差异,并进一步探讨了室内指标与田间成苗能
力(田间出苗率和出苗速度)的相关性。在此基础
上,建立回归方程,对其田间成苗能力进行预
测,以期能为精量播种和一次播种保全苗提供参
考。
材料与方法
2 0 0 2 年,从北京、河北、陕西、新疆、
植物生理学通讯 第41卷 第4期,2005年8月 445
山东、江苏、湖北、湖南和广东等 9 个省(市、
区)收集到 18 个基因型甜玉米(Zea mays L.
saccharata Sturt)品种:京科甜115、京科甜116、
甜单 8 号、甜单 1 0 号、中甜 2 号、绿色超人、
超甜2000、西星甜玉1号、鲁甜9号、农甜2号、
农甜3号、华甜1号、湘玉超甜1号、苏甜8号、
蜜玉 8 号、扬甜 1 号、陕西甜、新疆甜。
随机选取 100 粒种子,进行纸间发芽试验,
20℃、12 h光照/12 h黑暗交替培养,4次重复,
每天统计发芽种子数,7 d 后计算发芽势、发芽
率和发芽指数。
随机选取50 粒种子,播于装有 4 cm 深砂的
发芽盒内,盖上一层滤纸,再加盖 2 cm 砂,4
次重复,20℃下培养 7 d 后计算穿纸发芽率。抗
冷和老化测定按颜启传[6]描述的方法进行。
电导率用 DDS-11A 型电导仪测定,按文献 6
的方法进行,3 次重复,计算单位重量种子浸出
液电导率。可溶性糖含量测定采用蒽酮法[7],3次
重复,计算单位重量种子浸出液可溶性糖含量。
随机选取 100 粒种子,3 次重复,按朱诚和曾广
文[8]的方法测种子挥发性醛含量,计算单位重量
种子挥发性醛含量。脱氢酶活性测定参照乔燕祥
等[9]的方法进行。光密度值均采用721型分光光度
计测定。
田间试验在北京东北旺实验农场进行,每品
种 50 粒,行距 60 cm,穴距 30 cm,3 次重复。
开始出苗后统计出苗数,直至不再出苗为止。计
算田间出苗率和出苗速度(以达到1/3出苗率的天数
表示)。用SAS V6.12统计软件进行方差分析、相
关分析和回归分析。
实验结果
1 不同基因型甜玉米种子田间出苗率与出苗速度
的关系
田间成苗能力是种子活力的最直接表现。从
表 1 的方差分析结果可以看出,不同基因型间田
间出苗率和出苗速度差异显著。鲁甜 9 号、超甜
2000、京科甜 116、扬甜 1 号和农甜 2 号等种子
的出苗率和出苗速度均较高,而甜单 8 号、甜单
10 号、中甜2号、蜜玉8号和陕西甜等的出苗率
和出苗速度均较低。甜玉米种子田间出苗率与出
苗速度之间呈极显著负相关(表2),表明种子出苗
表1 18种基因型甜玉米种子室内发芽指标和田间出苗指标的比较
Table 1 Comparisons on laboratory germination and field emergence indexes among 18 sweet corn genotypes
田间指标 室内发芽指标
品种名称
出苗率/% 出苗速度/d 发芽势/% 发芽率/% 发芽指数
京科甜 115 69.4BA 7.0cb 53.5I 78.8ED 20.7HI
京科甜 116 75.0A 6.3c 91.3B 95.0BA 39.7BA
甜单 8号 44.4ED 11.0ba 83.0DE 89.3DCBA 32.9D
甜单 10 号 38.9E 11.0a 81.3FE 90.3DCBA 34.0D
中甜 2号 51.8EDCB 9.7cba 94.5A 96.3A 40.7BA
绿色超人 61.1DCBA 6.0c 83.3DE 86.0EDCB 38.8B
超甜 2000 75.9A 6.2c 34.5K 76.3E 17.0J
西星甜玉 1号 63.9DCBA 11.0a 73.8G 85.3EDCB 27.5F
鲁甜 9号 80.6A 6.2c 91.0B 94.3CBA 41.5A
农甜 2号 69.4BA 6.3c 79.3F 91.8CBA 30.1E
农甜 3号 61.1DCBA 6.7c 64.0H 84.0EDC 23.4G
华甜 1号 63.9DCBA 7.0cb 85.0DC 91.3CBA 32.6D
湘玉超甜 1号 61.1DCBA 6.7c 85.5C 85.8EDCB 36.4C
苏甜 8号 47.2EDC 7.0cb 44.0J 74.3E 19.8I
蜜玉 8号 39.8E 9.0cba 54.5I 56.8F 22.2HG
扬甜 1号 71.3BA 5.5c 62.8H 77.0E 26.6F
陕西甜 52.8EDCB 9.7cba 29.5L 59.5F 14.7K
新疆甜 66.7CBA 6.3c 89.5B 92.5CBA 40.1BA
表中各列不同大写字母表示 P=0.01 水平下差异显著,不同小写字母表示 P=0.05 水平下差异显著。
植物生理学通讯 第41卷 第4期,2005年8月446
越快,其田间出苗率也越高;反之亦然。
2 甜玉米种子室内发芽指标与其田间成苗能力的
关系
18种基因型甜玉米种子室内发芽率均高于田
间出苗率,特别是甜单8号和甜单10号发芽率高
达 90% 左右,而田间出苗率仅为 40% 左右,而
且出苗速度也最慢,为11 d(表 1)。京科甜116、
中甜 2 号、鲁甜 9 号和新疆甜等种子发芽势、发
芽率和发芽指数均较高,而超甜 20 0 0、苏甜 8
号、蜜玉 8 号和陕西甜等均较低。这 3 个室内发
芽指标与田间出苗率和出苗速度间的相关关系均不
显著(表2),说明它们不能用来评估甜玉米种子活
力及其田间成苗能力。
3 甜玉米种子抗逆性指标与其田间成苗能力的关系
京科甜 116、鲁甜 9 号和新疆甜等种子穿纸
发芽率、抗冷发芽率和老化发芽率均较高,而农
甜2号和蜜玉8号等则较低(表3)。相关分析结果
表明:穿纸发芽率和老化发芽率分别与田间出苗
率呈极显著和显著正相关,它们可用于甜玉米种
子活力及其田间出苗率的评估;而抗冷发芽率与
田间出苗率和出苗速度相关关系均不显著,说明
它不能用来评估甜玉米种子活力及其田间成苗能
力。
表2 甜玉米种子室内指标与田间指标的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between laboratory
and field indexes of sweet corn
出苗率/% 出苗速度/d
出苗率 /% 1
出苗速度/d -0.711** 1
发芽势 /% 0.126 -0.007
发芽率 /% 0.314 -0.099
发芽指数 0.166 -0.090
穿纸发芽率 /% 0.602** -0.363
抗冷发芽率 /% 0.306 -0.237
老化发芽率 /% 0.525* -0.293
电导率 /mW·cm-1·g-1(DW) -0.708** 0.609**
糖含量 /mg·g-1(DW) -0.597** 0.649**
醛含量 /mg·g-1(DW) -0.690** 0.305
脱氢酶 /OD490 0.594** -0.559*
* 相关程度达到显著水平(P<0.05),** 相关程度达到极显著
水平(P<0.01),r0.05,16=0.468,r0.01,16=0.590。
表3 18种基因型甜玉米种子抗逆性指标和生理生化指标的比较
Table 3 Comparisons on stress resistance and physiological and biochemical indexes among 18 sweet corn genotypes
抗逆性指标 生理生化指标
品种名称
穿纸 抗冷 老化 电导率 / 糖含量 / 醛含量 / 脱氢酶活性 /
发芽率 /% 发芽率 /% 发芽率/% mW.cm-1.g-1(DW) mg.g-1(DW) mg.g-1(DW) OD490
京科甜 115 42.5ED 85.0DCBA 33.5D 6.88IHG 22.10E 0.107G 0.190ED
京科甜 116 53.5CB 90.5BA 48.0B 5.56I 10.71H 0.104HG 0.287EDCB
甜单 8号 20.5G 84.5DCBA 3.0IH 23.36B 127.81A 0.212C 0.155E
甜单 10 号 6.5H 81.0DCBA 0I 26.01A 99.60B 0.271A 0.151E
中甜 2号 2.5I 87.5BA 52.0A 6.72IH 14.80G 0.095H 0.181E
绿色超人 56.0B 69.0ED 0I 9.09HFGE 18.40F 0.121F 0.334CBA
超甜 2000 41.0E 92.5A 24.0E 8.13IHG 21.55E 0.034J 0.432A
西星甜玉 1号 56.0B 72.0EDC 5.0H 7.88IHG 13.25HG 0.010K 0.223EDC
鲁甜 9号 54.0CB 90.0BA 43.0C 7.12IHG 26.89D 0.106G 0.329CBA
农甜 2号 25.5GF 58.0E 0I 11.75DC 11.41H 0.098HG 0.226EDC
农甜 3号 30.0F 89.5BA 10.5G 10.86FEDC 3.51I 0.105HG 0.219EDC
华甜 1号 33.0F 73.5EDCB 13.0GF 8.47HGF 12.97HG 0.138E 0.174E
湘玉超甜 1号 51.5DCB 82.5DCBA 11.0G 9.73GFED 11.72H 0.133E 0.227EDC
苏甜 8号 6.0H 90.5A 0I 12.74C 12.94HG 0.157D 0.220EDC
蜜玉 8号 29.0F 55.0E 0I 11.17EDC 46.96C 0.247B 0.227EDC
扬甜 1号 25.0GF 82.0DCBA 14.0F 8.20HG 10.80H 0.079I 0.373BA
陕西甜 45.0EDC 63.0E 2.0I 12.18DC 26.66D 0.123F 0.320DCBA
新疆甜 68.5A 87.5CBA 49.0B 7.19IHG 21.45E 0.217C 0.282EDCB
表中各列不同大写字母表示 P=0.01 水平下差异显著。
植物生理学通讯 第41卷 第4期,2005年8月 447
4 甜玉米种子生理生化指标与其田间成苗能力的
关系
京科甜 116 和扬甜 1 号电导率、糖含量和醛
含量均较低,脱氢酶活性均较高;而甜单 8 号和
甜单10号前者较高,后者则较低(表 3)。相关分
析结果表明,电导率、糖含量、醛含量和脱氢
酶活性均与田间出苗率呈显著或极显著相关,因
此可用于评估甜玉米种子活力及其田间出苗率。
特别是电导率、糖含量和脱氢酶活性还与田间出
苗速度呈显著或极显著相关,它们可能是评估甜
玉米种子活力及其田间成苗能力的理想指标。这
些指标中,电导率的测定简易、快速,因此认
为它是最佳指标。
此外,电导率与田间出苗率和出苗速度的相
关系数均较高,据此,通过回归分析建立的回归
方程拟合程度更高,因此,我们认为可以用来预
测甜玉米种子田间成苗能力(图 1、2)。预测田间
出苗率和出苗速度的回归方程分别是:y =
-1.609x+78.044和y=0.215x+5.397。
当然,采用电导率、糖含量和脱氢酶活性等
相结合的方法可能会更准确地反映甜玉米种子活力
及其田间成苗能力,通过建立多元回归方程来预
测田间成苗能力拟合程度更高。以田间出苗率和
出苗速度为依变量,分别以电导率、糖含量和脱
氢酶活性为自变量,进行多元相关分析和回归分
析。田间出苗率和出苗速度分别与电导率、糖含
量和脱氢酶活性呈极显著相关(r=0.769)和显著相关
(r=0.728)。预测田间出苗率的多元回归方程为:
y=61.477-1.390x1+0.027x2+53.257x3,预测出苗速
度的多元回归方程为:y=9.090-0.002x1+0.030x2-
8.835x3。
讨 论
种子活力在很大程度上是由基因所决定的[5]。
本文结果表明,京科甜 116 各指标均较高,说明
该基因型在决定其活力中起主导作用。但通常情
况下,活力指标不同,它们所反映的种子活力状
况也就不一致,这除了与活力指标的灵敏性有关
外,还可能与种子贮藏年限、贮藏条件等各种外
在环境因素有关。
Wilson和 Mohan[10]研究超甜玉米种子质量问
题时曾指出,即使发芽率很高,种子活力也不一
定高,本文结果与之相同。发芽率是我国评价种
子质量的四大指标之一,其应用有局限性。本文
结果充分说明发芽试验不能用来评估甜玉米种子活
力及其田间成苗能力。原因可能是:理想而一致
的温、光、水等萌发条件并不能反映田间条件下
的复杂变化。但刘萍等[4]的研究结果表明,普通
玉米发芽率与田间出苗率极显著正相关。由此可
见,适合普通玉米种子活力测定的发芽试验并不
适合甜玉米。
穿纸试验是模拟田间状态下种子的顶土能
力,也适于甜玉米种子活力测定,但周雷[11]认为
它不适于测定普通玉米的种子活力。抗冷测定是
模拟田间早春低温状态下的抗冷能力,国际种子
检验协会( I S T A ) 和美国官方种子分析家协会
(AOSA)已将其列为测定玉米种子活力的主要方
法,但不适于甜玉米种子活力的测定。加速老化
试验是预测种子忍受逆境(高温、高湿)的能力和
贮藏潜力,它已作为大豆种子活力测定方法列入
2003国际种子检验规程,也适于玉米种子活力的
测定[12],我们的结果与此是一致的。
图 1 电导率与田间出苗率的线性回归
Fig.1 Linear regression between electrical conductivity
and field emergence percentage
图2 电导率与田间出苗速度的线性回归
Fig.2 Linear regression between electrical conductivity
and field emergence speed
植物生理学通讯 第41卷 第4期,2005年8月448
电导率可间接反映膜系统的完整性,它是一
种简易、快速的活力测定方法,2003国际种子检
验规程已将其列为测定豌豆种子活力的方法,也
适用于大豆、棉花和玉米等种子的活力测定。电
导率与超甜玉米种子田间出苗率之间呈极显著负相
关[2],这与本文的结果是一致的。但陈士林[13]的
研究结果表明电导率与田间出苗率相关不显著。
糖含量可以作为评估甜玉米种子活力及其田间成苗
能力的理想指标,这可能与甜玉米糖含量较高并
能反映种子膜系统完整性有关。种子萌发时释放
出挥发性醛的多少与其活力的高低呈负相关,这
已在大豆、水稻和小麦等作物种子中得到验
证[8,14],我们的结果与其相似。脱氢酶活性可用
来预测水稻和玉米等作物的田间出苗率[9,15],这在
我们的结果中也得到了验证。
总之,电导率、糖含量、脱氢酶活性、醛
含量、穿纸和老化测定均可评估甜玉米种子活力
及其田间成苗能力,但选用哪一种活力指标应根
据具体实验条件而定。我们认为采用电导率、糖
含量和脱氢酶活性等指标相结合的综合评估方法可
能更准确。
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