全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月1176
逆境胁迫下植物体内脱落酸的生理功能和作用机制
陈娟1,2 潘开文1,* 辜彬2
1 中国科学院成都生物研究所，成都 610041；2 四川大学生命科学学院，成都 610064
Physiological Function and Mechanism of Abscisic Acid in Plants under Stress
CHEN Juan1,2, PAN Kai-Wen1,*, GU Bin2
1Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2College of Life Sciences, Sichuan University,
Chendu 610064, China
提要 文章介绍逆境胁迫下植物体内 ABA 的生理功能和作用机制研究进展。
关键词 脱落酸；逆境胁迫；生理功能和机制
收稿 2006-05-26 修定 　2006-11-16
资助 中国科学院西部之光联合学者项目、国家科技攻关项
目(2001BA606A-05-04、2004BA606-05-03)和四川
茂县生态站和瓦屋山生态站项目。
*通讯作者(E-mail: pankw@cib.ac.cn, Tel: 028-
85248450)。
脱落酸(abscisic acid，ABA)是植物对逆境胁
迫的防卫机制成员之一。ABA 通过逆境信号的转
导，启动植物体内的应激反应，提高植物抗御各
种逆境因子胁迫的能力。研究逆境胁迫下 ABA 的
生理功能和机制对阐明植物适应环境的机制和
A B A 在植物保护和农林业生产中的应用都有意
义，且多年来一直是植物逆境生理生态学研究中
的热点。
1 逆境胁迫下ABA生理功能
1.1 提高植物抗干旱能力 在水分胁迫下叶片内ABA
含量升高，保卫细胞膜上 K + 外流通道开启，外
流 K+ 增多，同时 K+ 内流通道活性受抑，K+ 内流
量减少，叶片气孔开度受抑或关闭气孔，因而水
分蒸腾减少，最终植物的保水能力和对干旱的耐
受性提高。有研究认为，ABA 调节气孔的作用是
通过根冠通讯进行的，即当土壤干旱时，失水的
根系产生根源信号 ABA 通过木质部运到地上部调
节气孔开度(Davies 和 Zhang 1991)。Becker 等
(2003)的工作也表明ABA 通过激活保卫细胞中的
Ca2+、K+、阴离子通道和调节离子进出细胞模式
改变保卫细胞的膨压，从而抑制气孔开度或关闭
气 孔 。
生长素对ABA 诱导的气孔关闭常表现出一定
程度的拮抗作用，且与浓度相关，即随着 IAA 浓
度增加，其对 ABA 诱导的气孔关闭的拮抗作用越
明显(张蜀秋和魏惠利 1999)，说明逆境胁迫下
ABA 的生理效应与植物体内其它植物激素相关。
施用外源ABA 后，植物根与叶中渗透调节物
质可溶性糖和脯氨酸的含量上升，细胞的渗透势
下降，细胞的保水能力提高，有利于根系吸水并
运输到地上部(王纬等 2000；赵福庚等 2004)。
Mayaba等(2001)的研究表明，经ABA处理后的仙
鹤藓(Atrichum androgynum)体内可溶性糖的含量明
显增加，在干燥条件下膜的稳定性得到维持，从
而避免细胞膜相结构的破坏和细胞的失水与脱水。
当光合机构接受的光能超过它所能利用的量
时，会引起光合速率的降低，即产生光抑制现
象。Jia和 Lu (2003)的研究显示，在非光抑制状
态下，长期或短期用 ABA 处理对玉米的 PS Ⅱ和
羧化效率无作用，但 C O 2 同化率和气孔开度降
低。当光抑制时，长期用 A B A 处理的植株光合
效率的下降程度要低于未经 ABA 处理的植株，下
降最明显的是用 ABA 短期处理的植株，用 ABA 长
期处理的植株中叶黄素循环率和色素含量明显高于
未经 ABA 处理的植株。他们认为，长时间的 ABA
处理导致植株对光合抑制的抗性增加，与高的
CO2 同化率和叶黄素循环的增强有关。在土壤逐
渐干旱过程中，A B A 能调节马铃薯( S o l a n u m
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月 1177
tuberosum L.)保卫细胞中的气孔开度和光合水分利
用效率，光合值对干旱的敏感度低于气孔开度，
水分胁迫下植株光合水分利用效率呈上升趋势(Liu
等 2005)。有关 ABA 对植物光合作用的机制和过
程的研究报道不多，A B A 有可能是作为信号分
子，诱导或抑制与光合作用有关的基因和酶的表
达 。
ABA 能够提高植物体内保护酶的活性，降低
膜脂过氧化程度，保护膜结构的完整性，增强植
物逆境胁迫下的抗氧化能力(李广敏等1994；姚满
生等2005)。Agarwal等(2005)报道，在水分胁迫
下ABA增加小麦(Triticum aestivum L.)幼苗的超氧
化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、抗坏血
酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)、谷胱
甘肽还原酶(glutathione reductase, GR)和过氧化氢
酶(catalase, CAT)活性，降低H2O2和膜质过氧化
物的含量。SOD 对 ABA 的响应最明显。但是 Lin
和 Kao (2001)的研究结果显示，经ABA处理过的
水稻幼苗根中二胺氧化酶和还原型辅酶Ⅰ过氧化物
酶的活性增加，由于此 2 种酶与细胞中 H2O2 的水
平升高有关，反而不利于植物抗氧化能力的提
高。可见不同植物体内的酶系统对 ABA 的响应有
一定差异，从而会影响 A B A 的生理作用效应。
Li等(2004)的研究结果显示，外源ABA显著
减少山杨(Populus davidiana)高度、总生物量和总
叶面积，从而增加净光合效率、根茎比和呼吸水
分利用效率，这说明 ABA 提高植物抗旱性具有类
似休眠的效应，通过抑制植物生长、改变植物的
根茎比等，减少植物的代谢失水，提高其水分利
用效率。他们的研究还显示，干旱地区生长的山
杨种群与湿润地区的相比，对 ABA 的调节作用更
敏感。Ismail等(2002)的研究表明，辣椒的2种
基因型Capsicum annuum var. grossum‘Bellboy’
和C. annuum var. annuum‘Cili Padi’在干旱条
件下，A B A 的产生能抑制气孔的开度和叶的生
长，但不同基因型对抑制作用的敏感度不同，抑
制作用出现的时间也不同。姚满生等(2005)的研
究也显示，以 ABA 处理后的 2 个棉花品种‘晋棉
2 1’和‘抗虫棉 9 9 B’之间活性氧清除酶系统
的反应有明显差异。XU 等(2002)的研究也表明，
不同基因型的苜蓿(Trifolium subterraneum L.)外施
ABA 后的生理响应如叶片数量、最长根的长度、
植物水分含量等均有明显差异。这说明不同植物
种类和基因型对 ABA 的生理响应不同，从而会影
响ABA 的生理作用效应。植物对 ABA 的敏感性差
异可能与不同植物种类、基因型以及不同组织和
器官中 ABA 结合位点或受体的数量与活性的差异
有关，也可能与植物体内其它植物激素的数量和
功能有关。
1.2 提高植物的抗低温能力 低温胁迫下，植物内
源 ABA 含量显著增加。在非驯化条件下，用 ABA
处理的植株抗冻性增加；拟南芥的 ABA 合成缺失
突变体aba1在低温驯化期间会受到伤害，但当加
入外源ABA时，这种缺陷可以弥补(吴楚和王政权
2000)。低温对质膜的损伤是造成植物冻害的主要
机制，ABA 提高原生质体抗冻力的原因之一是低
温条件下原生质膜的稳定性和原生质体活力有所提
高。陈靠山和周燮(1995)的工作表明，ABA 对线
粒体膜结合Na+-K+ ATPase活性和线粒体吸氧速率
有明显的促进作用，可降低线粒体的膜相变温
度，提高植物在低温胁迫下膜的稳定性。Aroca
等(2003)研究ABA在玉米(Zea mays L.)抗寒性中的
作用的结果表明，叶片由于低温和长时间冷暴露
会导致 ABA 含量增加，经 ABA 处理的植株则能通
过降低叶的热传导和增加根流而预防水分缺失。
Ryynänen (1998)研究ABA对冷害所致的银桦(Silver
Birch)玻璃化茎尖的恢复生长作用，在培养基中加
入4~10 mmol·L-1ABA，玻璃化茎尖的恢复率可超
过 40%。他们的工作还显示，ABA 可在低温和短
日照下起作用，能增强植物的冷驯化作用和促进
冷害所导致的愈伤组织的形成，由于冷驯化和愈
伤组织的形成均是植物适应低温胁迫的途径，因
而可以认为 ABA 对两者的促进作用可以提高植物
抗低温胁迫的能力。
1.3 提高植物对盐胁迫的抗性 许多研究显示，ABA
能够提高植物对盐胁迫的抗性，缓解盐分过多造
成的渗透胁迫和离子胁迫，维持水分平衡，从而
减轻植物的盐害。马焕成等(1998)的研究显示，
外施ABA能引起胡杨(Populus euphratica)气孔阻力
上升，抑制气孔开度，从而减少叶面蒸腾失水，
维持叶片中的正常含水量。ABA 可减少由质流所
造成的被动吸收的盐分积累和降低木质部汁液中的
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盐分浓度，因而盐分积累速率减缓，胡杨可有选
择性地吸收大量的Ca2+ 和 K+ 离子，从而拮抗盐离
子的毒害，维护细胞膜的稳定性。颜宏等(2000)
的研究表明，外源 Ca2+、ABA 和 H3PO4 可以明显
缓解盐碱胁迫对羊草(Leymus chinensis)生长的抑制
作用；这主要是通过渗透调节作用，促进植物对
K +、N O 3 – 的吸收，提高羊草体内 K +、N a + 和氮
的含量，从而拮抗盐离子的毒害，稳定细胞膜；
ABA 还可促进脯氨酸前体的转化，因而脯氨酸大
量积累，缓解盐害造成的渗透胁迫，避免细胞脱
水。Sane o k a 等(2 0 0 1 )研究盐和 ABA 对高粱
(Sorghum bicolor L.)中甜菜碱和甜菜醛脱氢酶
(betaine aldehyde dehydrogenase, BADH) mRNA积
累的作用，结果显示，BADH 的表达受盐和 ABA
诱导，经 ABA 处理的植株中 BADH 的 mRNA 水平
增高，此后外施 A B A 合成的抑制剂时，则 A B A
积累和 BADH mRNA 的水平均下降，这说明盐诱
导的甜菜碱和 BADH mRNA 的积累与 ABA 相关。
甜菜碱与脯氨酸都是参与植物体内渗透调节的物
质，所以盐胁迫下，ABA 促进 BADH 和甜菜碱的
合成可调节水分和离子平衡，从而增加植物抗盐
胁迫的能力。
1.4 提高植物的抗缺素能力 Battal 等(2003)将玉米
分 3 组种植于沙地上，分别给予适度、过大、过
小浓度的营养液，于营养生长期、花期和果期 3
个不同的时期收割植物，测定植物的鲜重、叶和
茎大小、叶数等生长指标和 A B A 含量的结果显
示，营养物质缺失会引起 ABA 水平升高，N、P、
K、S 和 Fe 的不足则会导致 3 个时期的根、茎、
叶和花中 A B A 升高；而过多的营养元素则导致
ABA 水平的下降。在营养缺失的条件下，ABA 含
量上升，可能是植物适应缺素胁迫的机制之一，
通过 ABA 信号转导途径提高植物对营养缺失的抗
性。但营养过多条件下，ABA 含量下降的机制尚
不清楚。刘厚诚等(2004)认为，缺磷胁迫下的长
豇豆幼苗根系 ABA 含量增高，从而促进磷和水分
的运输，减轻膜质过氧化，乃是其对磷胁迫的一
种反应。Gawronska等(2003)的研究结果也表明，
植物体内 ABA 含量和分布受营养状况影响，在营
养缺失条件下，ABA 的合成和通过木质部经根向
茎的运输加快，说明 ABA 可能是植物缺素胁迫下
的应激机制的成员之一，并且 ABA 所诱导的适应
调节机制可能也是通过根冠通讯进行的，但其中
具体的转导机制还未阐明。Gawronska 等(2003)
还认为，ABA 与细胞分裂素的作用是交互的，可
能参与细胞分裂素调节的营养信号途径。营养缺
失时 ABA 在不同组织器官中的分布也不同，它在
衰老叶片中的积累高于幼叶，从而促使衰老的叶
片脱落而将有限的营养供给幼叶的生长，有助于
植物适应缺素胁迫。逆境胁迫下，ABA 可启动植
物对营养缺失的响应，但 ABA 的作用链是如何形
成的，它通过什么途径最终使植物适应营养胁迫
的，还有待深入研究。
1.5 涝害胁迫下ABA的作用 现有的研究主要是
研究干旱、寒冷、盐胁迫下 A B A 的作用，关于
水分饱和或过饱和状态下 A B A 的作用的研究很
少。但是在涝渍状态下，植物体内 ABA 也大量合
成，土壤淹水 12~18 h 后，ABA 含量达到最大值
(刘友良1992)。安建平和陈靠山(1995)的研究显
示，小麦在淹水 21 h 时，ABA 含量出现 1 个高
峰。ABA 含量增加会促进叶片衰老和气孔关闭，
但这不是简单的生长抑制，它可促进不定根的形
成，从而促进玉米素核苷含量提高，这些特性对
涝渍缺氧条件下的植物生存和生长尤其重要(徐锡
增等1999)。涝害所致的厌氧环境可能会引起植物
基因表达发生变化，抑制原有蛋白的合成而合成
新的厌氧蛋白(anaerobic stress protein, ANP)。ABA
是否诱导厌氧蛋白或相关基因的表达的报道很少，
涝害下 ABA 参与植物生理过程的研究也不多，我
们认为涝害下 ABA 的大量产生有可能是作为信号
因子参与植物适应涝害机制的，对此有必要探
讨 。
1.6 病虫害胁迫下ABA的作用 通过外施ABA、
抑制 ABA 生物合成或者用 ABA 缺失突变体进行研
究的结果已表明，ABA 水平升高与植物对病害的
易感性增高有关(Kettner和Dorfling 1995；Wende-
henne 等 2004)。但也有研究报道，外施 ABA 可
增加烟草对病毒的抗性(Rezzonico等 1998)。还有
研究显示，ABA可抑制植物体内b-1,3葡萄糖苷酶
的活性和削弱其降解，从而形成阻止病毒通过细
胞质膜扩散的物理屏障，进而增强植物对病毒的
抵抗力(Becker和Apel 1993；Rezzonic等1998)。
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有人认为，虽然在植物防御病害中起作用的主要
是茉莉酸(jasmonic acid, JA)和水杨酸(salicylic acid,
S A )，A B A 主要是在非生物胁迫下发挥作用的，
但它们各自的信号转导并非孤立和直线式的，而
是复杂的信号网的一部分(Henfling 等 1980；
Thomma 等 2001；Tumer 2002)。JA、ABA 和 SA
通过各自不同的信号转导途径均能够诱导植物对病
害的防御或胁迫相关蛋白的表达(Leung和Giraudat
1998；Chaudhry 等 1994)。有研究显示，JA 和
ABA 均能诱导单子叶植物对病害胁迫的防御基因
RIP的表达，如大麦叶中JIP60的表达(Chaudhry
等 1994；Song等 2000)。Song等(2000)的研究结
果也表明，外施 50 mmol·L-1 ABA 和 JA 均可引起
防御基因 PIP2 的表达，这暗示 ABA 与 JA 间可能
有共同的作用方式调节同类蛋白的产生，或者在
逆境胁迫下它们的信号转导途径在某些过程中有交
联。还有研究显示，参与非生物胁迫下的 ABA 信
号转导途径中的许多因子，如 Ca 2+、N O、H 2O 2
等也参与植物病害防御信号传导途径(Blume 等
2000；Mauch-Mani 和 Mauch 2005；Guan 等
2000；Wendehenne 等 2004)。但病害胁迫下，
ABA 的具体作用机制和参与的关键酶、以及这些
与其它的信号转导途径交互作用的报道相对较少，
值得深入探讨。
ABA 是植物交叉适应的作用物质(李德全等
1999)，交叉适应机制是指植物对各种逆境胁迫反
应之间的相互适应，这说明无论是生物胁迫，还
是非生物胁迫，ABA 与其它起作用的植物激素之
间有某种联系，它们的信号转导途径中的关键酶
和因子可能有重叠。不同激素之间的信号转导途
径和基因表达的关联研究对于阐明和理解逆境胁迫
下 ABA 的生理功能和作用机制极为重要。
2 ABA的作用机制
ABA提高植物抗逆性的作用机制可以归结为2
个途径：即信号传导和基因、蛋白表达的调控。
2.1 ABA的信号转导 ABA与受体的结合是ABA
信号转导的第一步。现有的研究结果表明，在质
膜外侧、质膜上和细胞内均有 ABA 的受体或结合
位点。Hornberg和Weiler (1984)报道在蚕豆保卫
细胞的质膜上存在高亲和力的 A B A 结合蛋白；
Anderson 等(1994)的研究证实，ABA 的响应受体
位于质膜外侧；而Allan和Trewavas (1994)的实
验则显示，胞内释放的活性 A B A 可引起气孔关
闭，从而证实胞内存在 ABA 受体。还有不少实验
室先后报道，在玉米幼苗根尖纯化的质膜和液泡
膜(朱美君和陈珈 199 5 )，葡萄果实(张子连等
1995)，水稻幼叶和蚕豆下表皮的微粒体膜上，以
及胞质和细胞核中都发现有ABA结合蛋白存在(陈
瑞等 1992；桑永明等 1993)。
ABA 和其受体蛋白或结合位点结合后，通过
与胞内第二信使联系，引发级联反应。钙离子是
第二信使，ABA 在气孔保卫细胞中的信号转导途
径有 2 条。一是依赖 Ca2+ 的途径，ABA 与受体结
合，激活 G 蛋白，G 蛋白再活化磷脂酶 C 而导致
IP3的释放。IP3促使Ca2+从胞内钙库释放进入胞
质，促进胞外 Ca2+ 通过阳离子通道进入胞质，引
起胞质中Ca2+ 浓度升高；Ca2+ 激活外向K+ 通道和
阴离子通道，关闭内向 K + 通道，诱导气孔关闭
或抑制气孔开放(Giraudat等1994)。二是不依赖
Ca 2+ 的途径，即 ABA 可直接激活外流 K+，导致
膜的去极化，抑制 K + 内流，引发气孔关闭或抑
制气孔开度。有研究认为，环腺苷二磷酸核糖
(cyclic ADP-ribose, cADPR)也是一种第二信使，
ABA 通过它促使胞内钙离子浓度升高，引发磷酸
化/去磷酸化反应而传递信息(Leckie 等 1998)。
ABA还有依赖H的信号传导途径(Leung和Giraudat
1998)。有人认为，H2O2 和 NO 也是 ABA 信号转
导的第二信使。在保卫细胞中，胞内胞外施用 1
mmol·L-1 ABA 均可诱导保卫细胞产生 H2O2，并且
这种效应可直接诱导气孔关闭(张骁等 2001; Zhang
等 2001)。王淼等(2004)的研究表明，NO是 ABA
诱导杨树叶片气孔关闭的信号分子，可能作用于
ABA 诱导的信号转导途径的下游。
2.2 基因和蛋白表达调控 目前，已知150余种
植物基因可受外源 ABA 的诱导，其中大部分在种
子发育晚期或受环境胁迫的营养组织中表达。胚
胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant,
LEA)、脱水蛋白(dehydrins protein)、RAB
(response to ABA protein)蛋白和其他一些酶都可由
ABA诱导。Barrosoa 等(1999)的研究表明，NaCl
和外源ABA能够诱导拟南芥(Arabidopsis thaliana)
中编码细胞质O-乙酰丝氨酸硫裂解酶的Atcys-3A
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基因表达。 天然抗性相关巨噬细胞蛋白(natural re-
sistance-associated macrophage protein, Nramp)可参
于植物对金属离子转运的蛋白，Z h o u 和 Y a n g
(2004)的研究表明，ABA 能够调控Nramp 基因的
表达，它抑制水稻叶片中OsNramp1 基因的表达，
而诱导OsNramp2的表达。Becker等(2003)研究结
果表明，水分胁迫下 K+ 释放通道控制基因 GORK
的转录能在根、维管组织和保卫细胞中表达，
ABA 可诱导 GORK 的表达；在对 ABA 不敏感的突
变体abil-1和abil-2中，GORK的表达则受抑制。
这说明 ABA 通过 GORK 的表达调节 K+ 通道的开放
和气孔运动。Aarati等(2003)的研究表明，禾本
科穇子(Eleusine coracana Gaertn.)幼苗中许多压力
响应蛋白受 ABA 诱导，其中分子量为 21 KDa 的
蛋白其诱导最明显。Campbell等(2001)从小麦中
已克隆出 2 种 c D N A ，即 T a H s p 1 0 1 B 和
TaHsp101C，它们能编码由高温、脱水和 ABA 诱
导的热休克蛋白。p5cR是逆境胁迫下植物合成脯
氨酸的主要酶(赵福庚等2004)，Yoshiba等(1995)
报道 ABA 能诱导 p5cR 基因的表达，促进脯氨酸
的合成，缓解盐和水分所造成的渗透胁迫。
3 结语
ABA 作为植物生长调节物质，不单纯是生长
抑制剂，它对植物有多种促进效应( 李德全等
1999)。尤其是逆境胁迫下，ABA 通过信号转导、
诱导逆境基因和蛋白表达，可提高植物对逆境因
子的抗性。为了更好地理解和阐明 ABA 在植物逆
境适应机制中的地位和作用，根据 ABA 逆境胁迫
下的生理功能和机制的研究现状，未来的研究似
可从以下几个方面深入：(1)加强对各种逆境因子
与ABA 关系的研究；(2)继续开展逆境胁迫下 ABA
分子水平的功能和机制研究，如 ABA 分子水平的
信号转导途径中的受体、关键酶、调控因子、
ABA 响应基因与蛋白的表达过程和调控的研究；
(3)不同植物种类、基因型与不同组织器官对ABA
响应敏感度差异及其机制的研究；(4) ABA与其它
植物激素在逆境信号转导和植物生理调控中的协
同、交互和拮抗效应的研究；(5) ABA 施用后的
植物响应方式、土壤微生物和酶活性变化的研
究；(6) ABA在农林业生产中施用方式和浓度、施
用效果的研究。随着 ABA 研究的深入和多方面展
开，人们将最终阐明逆境胁迫下 ABA 的作用及机
制，从而合理应用它来调控植物的生理活动和生
长发育过程，增强植物对环境的适应能力。
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