全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 625
胚乳和外源赤霉素对五味子[Schisandra chinensis (Turcz.) Baill]种子发芽
的影响
李成浩* 牛遇达 刘桂丰 杨传平
东北林业大学林木遗传育种黑龙江省重点实验室，林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室，哈尔滨150040
提要 以组织培养和土壤播种的未经层积处理的五味子种子为材料， 检测胚乳和外源赤霉素(GA3)对发芽影响的结果表明，
在不加生长调节物质的 MS 培养基上，去掉外种皮带全胚乳的种子发芽率只有2.7%，而带1/2 和1/3 胚乳的种子发芽率则
分别为 46% 和 70.6% ；培养基中添加 GA3，可提高去掉外种皮带全胚乳和带 1/2 胚乳种子的发芽率，而对带 1/3 胚乳的种
子则无效果。土壤播种时，用 10~1 000 mg·L-1 GA3 对去掉外种皮种子进行 1~10 d 前处理，其中 100 mg·L-1 GA3 前处理 10 d
的发芽率最高，达到 38.7%。
关键词 五味子；种皮；发芽；胚乳；赤霉素
Effects of Endosperm and Exogenous Gibberellic Acid on Seed Germination
of Schisandra chinensis (Turcz.) Baill
LI Cheng-Hao*, NIU Yu-Da, LIU Gui-Feng, YANG Chuan-Ping
Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding of Heilongjiang Province, Key Laboratory of Forest Tree Genetic Improve-
ment and Biotechnology of Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract The effects of endosperm and exogenous gibberellic acid (GA3) on non-stratified seed germination of
Schisandra chinensis (Turcz.) Baill were studied by in vitro culture and sowing in soil. Only 2.7% was germi-
nated when peeled off the seed coat, and 46% or 70.6% germination percentages of seeds with 1/2 or 1/3 part
of endosperm were obtained respectively; GA3 promoted the germination of seeds with whole or 1/2 endosperm,
but had no effect on seeds with 1/3 endosperm. When sowing, the best germination rate (38.7%) was obtained
after seeds peeled off the seed coat and imbibed 100 mg·L-1 GA3 for 10 d.
Key words Schisandra chinensis (Turcz.) Baill; seed coat; germination; endosperm; gibberellic acid
收稿 2005-09-26 修定　 2006-06-26
资助　 教育部留学回国人员科研启动基金(教外司留[2005]
383)和黑龙江省资助博士后基金。
*E-mail: chli0@163.com, Tel: 0451-82190607
五味子[Schisandra chinensis (Turcz.) Baill]又
称北五味子，属于五味子属多年生藤本植物，其
浆果不仅是著名中药，而且近年来在酒类、饮
料、果糖、保健品等方面的需求也很大，有十
分广阔的开发前景。五味子常规繁殖采用种子繁
殖，种子有长达 5~6 个月的休眠期，生产中常对
种子进行几个月的低温层积处理以打破休眠(张丽
萍等1999)。但是层积处理的温度和时间需要事先
确定好播种期，否则会因过早发芽或未作破除休
眠而错过最佳播种时期(赵敏等2001)。本文用未
经过层积处理的五味子种子为实验材料，用组织
培养和土壤播种 2 种方法探讨外种皮、胚乳和外
源赤霉素(GA3)对五味子种子发芽的影响，以了解
其发芽特性和寻找简单而有效的破除种子休眠
的方法。
材料与方法
本试验采用从黑龙江省朗乡林业局林区采集
的野生五味子[Schisandra chinensis (Turcz.) Baill]成
熟果实，水浸泡 72 h，搓去果肉，洗净种子后，
再于水中将秕粒漂出，取沉于水下的饱满种子为
材料，作 2 种处理。(1 )种子去掉外种皮，置于
70% 酒精中泡 30 s，用 1% NaClO 溶液消毒 15
min，再用无菌蒸馏水冲洗 4~5 次后，直接置于
培养基上或按长度切去1/2和2/3胚乳后培养；带
外种皮的种子也按上述方法消毒后培养。培养基
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为添加30 mg·L-1 蔗糖和 5.5 g·L-1 琼脂的 MS固体
培养基，分别加入0、0.1、1.0、5.0 mg·L-1 GA3。
每个180 mL塑料培养瓶(上海稼丰园艺公司)中装
30 mL 培养基，每个培养瓶中培养 5 粒种子，10
瓶(50 粒种子)为 1 个处理。培养室温度保持在
(25±2)℃，光暗周期为 16 h/8 h，光照强度 36
mmol·m-2·s-1。培养 6周后计算发芽率，把带1/3
胚乳的种子中发芽的幼苗在原培养基上继续培养到
2 个月以后，计算苗高、生根数和根长。(2)种子
去掉外种皮，分别用 0、10、100、500、1 000
mg·L-1 GA3 浸泡，每种处理 100 粒，置于培养皿
中，存放5℃冰箱内，分别处理2、5和 10 d 后，
栽入土中；带外种皮的种子也按上述方法处理后
栽入土中，每隔 10 d 计算发芽率。实验在温室
内进行，温度保持22℃左右，播种在草炭土、黑
土和沙子比例为2:1:1的混合基质中。
每个处理重复3次。实验数据用Duncan’s法
进行多重比较。实验独立进行 2 次，得到相似的
结果。
结果与讨论
1 外种皮、胚乳和GA3 对组织培养的五味子种子
发芽率的影响
从培养第 4 天起，部分处理的胚乳就开始膨
大，到第 13 天可观察到有些种子开始萌发。培
养6周后的结果(表1)显示：(1)带外种皮的种子和
去掉外种皮带全胚乳的种子在不添加GA3的培养基
里均不能萌发，说明五味子种子的休眠不是单纯
的由外种皮的机械障碍引起，而是还有其他因素
作用的结果，红松种子的发芽也具有相同的特性
(赖力等 1989) 。培养基中添加各种浓度 GA3 时，
去掉外种皮而带全胚乳的有部分种子萌发，而带
外种皮的种子仍不能萌发，说明 GA3 对种子发芽
有一定促进作用。(2)在不添加 GA3 时，培养前切
除部分胚乳，其效果明显。种子切除 2/3 乳胚时
的发芽率比切除1/2胚乳和带全胚乳的高得多，而
且带的胚乳越少发芽率越高，说明胚乳也是抑制
种子萌发的原因之一。(3)培养基中添加 0.1~5.0
mg·L-1 GA3 显著提高无外种皮而带完整胚乳和带
1/2胚乳种子的发芽率，带1/2胚乳种子在添加1
mg·L-1 GA3 培养基里的发芽率最高，达74.7%。无
外种皮带1/3胚乳的种子，在添加0、0.1、1 mg·L-1
GA 3 培养基的发芽率间无显著差异，它们与这项
实验的最高发芽率(74.7%)间也无显著差异；当
GA3 达到 5 mg·L-1 时，发芽率降低。因此，对去
掉外种皮且带1/3胚乳的种子来说，GA3是没有作
用的。
2 GA3对组织培养的五味子植株生长的影响
把去掉外种皮而带1/3胚乳的种子中发芽的幼
苗放在原培养基上继续培养，2 个月后调查幼苗
生长情况的结果(表 2)表明，5 mg·L-1 GA3 虽然可
以促进茎的生长，但根部生长明显受抑制。1 mg·L-1
GA 3 虽然对苗高的影响不大，但对生根数和根的
表1 外种皮、胚乳和 GA3 对组织培养的
五味子种子发芽率的影响
Table 1 Effects of seed coat, endosperm and GA3 on
germination of S. chinensis seeds in vitro
处理 胚乳状态 GA3浓度/mg·L-1 发芽率/%
带外种皮种子 带全胚乳 0 0h
0.1 0h
1.0 0h
5.0 1.3h
去外种皮种子 带全胚乳 0 2.7gh
0.1 9.3g
1.0 35.3e
5.0 22.7f
带1/2胚乳 0 46.0d
0.1 72.7ab
1.0 74.7a
5.0 66.0bc
带1/3胚乳 0 70.6ab
0.1 68.7abc
1.0 73.3a
5.0 63.3c
　　不同字母表示在 0.05 水平上差异显著。下表同此。
表2 GA3对五味子组培苗生长的影响
Table 2 Effects of GA3 on growth of
S. chinensis plantlets in vitro
GA3 浓度 / mg·L-1 苗高 /cm 生根数/条 ·株-1 根长 /cm
0 1.97b 2.9b 4.21b
0.1 2.19b 3.2b 4.04b
1.0 2.07b 3.8a 5.45a
5.0 2.46a 1.6c 1.48c
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表3 GA3及其处理时间对土壤播种的五味子去
外种皮带全胚乳种子发芽率的影响
Table 3 Effects of GA3 and treatment time on germination of
S. chinensis seeds without seed coat during sowing
GA3 浓度 /mg·L-1 处理时间/d 发芽率/%
0 0 7.3c
10 2 5.3c
5 4.0c
10 9.3c
100 2 5.3c
5 3.3c
10 38.7a
500 2 2.7c
5 5.3c
10 15.3b
1 000 2 4.0c
5 6.7c
10 14.7b
伸长都有显著的促进。
3 胚乳和 GA3 及其处理时间对土壤播种的五味子
种子发芽率的影响
经过各种浓度和处理时间的 GA3 浸种的带外
种皮的种子，土壤播种后均不能发芽。去掉外种
皮的五味子种子在播种入土中后，第 4 周开始发
芽。10~1 000 mg·L-1 GA3 浸种 10 d对发芽有一定
的促进效果，而较低浓度(100 mg·L-1)的 GA3 比高
浓度(500、1 000 mg·L-1)的效果更好；处理时间
少于5 d 或 GA3 浓度过低(10、50 mg·L-1)，各种
处理方式的GA3 浸种均不能促进种子发芽(表 3)。
切除一半胚乳的种子，播种后大部分种子腐烂而
不能发芽。
(张丽萍等1999)。史静等(2004)则认为五味子种子
休眠的根本原因是胚的生理情况未成熟。但在本
文中五味子种子在去掉外种皮并切除部分胚乳后在
不含GA3的培养基里迅速萌发，2周内开始大量萌
发。这说明，胚的未成熟也不是种子长期休眠
的直接原因，这与张丽萍等(1999)的观点是一
致的。
(2)五味子种子离体培养时，在不加GA3的培
养基里呈现出带胚乳越多发芽率越低的趋势，说
明胚乳对种子发芽有一定抑制作用。这可能与胚
乳里含有的生长抑制物质(王炎等 1997；赵敏等
1999)或胚乳的机械障碍有关。另有实验表明，切
除外种皮有利于GA3 浸入，而促进胚萌发(邹琇莹
等2003)，本文结果也显示五味子种子有相同的特
性。
(3)许多植物种子的休眠都属于由种壳和胚双
重原因引起的综合休眠类型，需要以综合方法来
破除(鱼小军等2005)。从本文结果来看，五味子
的种子休眠是种皮、胚乳的机械作用和它们含有
的内源生长抑制物质共同作用的结果，去掉外种
皮和以 GA3 浸种相结合的方法可以促进未经层积
处理的五味子种子发芽。
参考文献
赖力, 郑光华, 幸宏伟(1989). 红松种子休眠与种皮的关系. 植物
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史静, 马小军, 蒋舜媛, 陈震(2004). 药用植物种子休眠研究进展.
中药研究与信息, 6 (11): 31~34
王炎, 赵敏, 俞加林(1997). 北五味子种子休眠特性及内源抑制
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鱼小军, 王芳, 龙瑞军(2005). 破除种子休眠方法研究进展. 种子,
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张丽萍, 陈震, 马小军, 李先恩(1999). 北五味子种子发芽特性及
胚发育动态的研究. 中国中药杂志, 24 (8): 459~461
赵敏(2003). 北五味子种子中内源抑制物质的分离、纯化和鉴
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北林业大学学报, 29 (3): 76~79
赵敏, 王炎, 张伟(1999). 北五味子种子内源抑制物质活性的消
长规律. 东北林业大学学报, 27 (3): 44~47
邹琇莹, Fountain DW, Morgan ER (2003). 赤霉素及机械处理的
相互作用对破除Sandersonia aurantiaca种子休眠的研究.
草业学报, 12 (5): 70~76
综上所述，可以得到以下结论：
(1)五味子种子休眠与种皮、种仁中存在的活
性较高的内源抑制物质有关，种皮透性差也是阻
碍胚萌发的一个因素(王炎等1997；赵敏等1999；
赵敏2003)。本文中去掉外种皮带全胚乳的五味子
种子不能萌发的结果也说明五味子种子休眠不单纯
是由外种皮的机械障碍引起的。刚采收的五味子
成熟种子，胚仍未发育成熟，胚率只有 10% 左右