全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 669
板栗花芽分化和花序生长过程中的内源激素含量变化
季志平，魏安智，吕平会 *，何佳林，管丽娟
西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100
提要：在板栗花芽分化期间，易于形成雌花的上部芽含有较高的 ZT、GA和较低的ABA；下部芽则基本相反。在前 2
个分化期，上部芽的 IAA含量均比下部芽的低，但进入第三分化期，尤其是随着萌芽期的到来，上部芽的 IAA含量迅速
急剧上升，远远超过下部芽。在花序生长期，1、2花序基部保持较高的ZT和GA水平，1、2花序顶部和 5、6花序则保
持较高的 IAA和ABA水平。
关键词：板栗；花芽；花序；内源激素
Changes in Endogenous Hormone Contents during Flower Bud Differentia-
tion and Inflorescence Growth of Chestnut (Castanea mollissima BI.)
JI Zhi-Ping, WEI An-Zhi, LÜ Ping-Hui*, HE Jia-Lin, GUAN Li-Juan
College of Forestry Sciences, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: During flower bud differentiation phase of chestnut (Castanea mollissima), the upper buds that
female flower can be easily formed kept higher level of ZT and GA, and lower level of ABA, while the lower
buds were almost on the contrary. The IAA level of upper buds was lower than lower buds in the prophase of
differentiation, but when it reached 3rd differentiation phase, the IAA content in upper buds was much higher
than that in lower buds. During inflorescence growth, the basal parts of 1, 2 inflorescences kept higher levels
of ZT and GA, but the tops of 1, 2 inflorescences and 5, 6 inflorescences kept higher levels of IAA and ABA.
Key words: chestnut (Castanea mollissima); flower bud; inflorescence; endogenous hormone
收稿 2007-03-26 修定 2007-07-02
资助 国家“十一五”攻关项目( 2 0 0 6 BA D 1 8 B 0 2 0 2 )。
* 通讯作者(E-ma il：zhipingj i@12 6 .com；T el：02 9-
8 7 0 3 2 7 5 0 )。
一般来说，板栗雌花量不足，雄花量过大，
雌雄花比例通常为1:2 000~1:3 000，雌雄花序之比
为 1:5 (吕平会等 1999)。雄花过多消耗太多的树
体营养，因此，如何控制板栗花的性别分化，调
节雌雄花比例以提高产量是生产中急需解决的一个
问题(夏仁学 1996)。采用植物生长调节剂控制板
栗生长、花芽分化及其结实的报道很多(杨其光等
1982；丁宝堂等 1996；周志翔等 2000；吕守芳
等2003)，但关于板栗内源激素含量变化的实验分
析和系统研究尚少，人们对这方面的认识还不十
分清楚(Hoad 1984)，从而影响了激素调控试验设
计的合理性，加上研究方法又不统一，所以常常
出现一些相互矛盾的试验结果。
本文试图通过分析板栗花芽分化和花序生长期
间内源激素含量的变化，以求能为生产中正确采
用外源激素合理调控板栗雌雄花之间比例时参考。
材料与方法
板栗(Castanea mollissima BI)取自于我校板栗
试验生产基地，基地位于宝鸡市陈仓区坪头镇安
坪村，年平均温度 12.09 ℃，年日照时数 1 925.2 h，
年降雨量 619.1 mm，海拔 735 m，土壤 pH值为
6.8，土壤有机质含量为 7.6 g·kg-1，全氮为 530
mg·kg-1，速效磷 7 mg·kg-1，速效钾 85 mg·kg-1。
板栗品种‘镇安 1号’由实生砧木嫁接而成，树
龄 8年，树高 3 m，地径 13.6 cm，株行距 3 m×4
m。每年秋冬季施基肥，冬季按常规修剪，呈自
然开心形。
试验在 2005~2006年度进行。选择生长正
常、树势和立地条件基本一致的树取样。样品类
型包括结果母枝顶部芽体和花序。结果母枝顶部
芽体从新梢上采集，分上部芽和下部芽，每次各
取 8个。分 3个时期取样：2005年 6月 15日 ~8
月 14日、10月 5日 ~12月 4日、2006年 3月 10
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月670
日 ~4月 9日，前 2个阶段每隔 10 d取样 1次，第
3个阶段每隔 5 d取样 1次。花序取样时间在 2006
年 5 月 1~22 日，样品自顶向下分 1、2 花序和
5、6 花序，每个花序再分为基部(雌花部分)和
顶部(雄花部分)。每隔 3 d采样 1次，每次采样
1 0 个。
所有样品采集后立即装入冰壶中，迅速带回
实验室。经清洗、分割、分类后置入液氮中速
冻 2 min后，放在 -3 ℃的低温冰箱中保存。内
源激素的提取和分析方法采用酶联免疫吸附测定法
(enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA) (吴
颂如等 1988)，检测读数用DG3022A型酶联免疫
检测仪(南京华东电子管厂制造)，检测波长为 490
nm。试剂盒和酶标板都由陕西省经济植物重点实
验室提供(西安试剂厂生产)。测定 4种内源激素：
玉米素(ZT)、赤霉素(GA)、吲哚乙酸(IAA)、脱
落酸(ABA)。激素含量皆在鲜重(FW)下测定。采
用 Excel统计软件分析数据。
实验结果
1 花芽分化期间的板栗芽中内源激素含量变化
板栗花芽分化要经历 3个时期，本文称之为
第一分化期、第二分化期和第三分化期。图 1~3
分别是板栗花芽在3个分化期中内源激素含量的变
化。
由图 1可以看出：在第一分化期，上部芽的
ZT含量高于下部芽，并在 7月 25日出现一个峰
值；下部芽的 ZT含量始终保持较低水平。上部
芽的 GA 含量一直保持较高水平，最低值也有
43.56 µg·g-1 (FW) ；下部芽的 GA含量则一直在
20.23~26.85 µg·g-1 (FW)之间变化。上部芽的 IAA
含量比下部芽的低，上部芽中 IAA含量在 60.48
µg·g-1 (FW)水平以下；下部芽中 IAA含量保持在
101.26 µg·g-1 (FW)水平以上。上部芽中ABA含
量在 7月25日降至低值；下部芽中ABA含量相对
呈缓慢上升趋势。
由图 2可以看到：在第二分化期，上部芽的
ZT含量在 11月 4日达到第 2个峰值，后又逐渐下
降；下部芽的 ZT含量仍处在较低水平上。上部
芽的GA含量仍保持较高水平，并在 11月 4日出
现一个峰值；下部芽的GA含量则从 15.46 µg·g-1
(FW)逐渐下降至 4.53 µg·g-1 (FW)。上部芽的 IAA
含量仍然比下部芽的低，下部芽的 IAA含量在 11
月 14日之后陡降，至 12月 4日与上部芽的 IAA含
量基本持平。上部芽中 ABA含量比下部芽中的
低，但变化趋势基本一致。
由图 3可以看出：在第三分化期，上部芽的
ZT含量在 3月 10~25日缓慢上升之后，至 3月 30
日开始较快上升，4月 9日达到峰值；下部芽在
较低水平上缓缓上升，至 4 月 9 日达到最高值。
上部芽的GA含量缓慢上升之后，3月 25日急剧
上升，4月 9日达到最高值；下部芽的 GA含量
一直处于较低水平。随着萌芽期(3月 30日)的到
来，上部芽中 IAA含量迅速上升，4月 9日升到
高峰；下部芽中 IAA含量则维持在较低水平。上
图 2 第二分化期的板栗花芽中内源激素含量变化
Fig.2 Changes in endogenous hormone contents in flower
bud of chestnut during the second differentiation phase
图 1 第一分化期的板栗花芽中内源激素含量变化
Fig.1 Changes in endogenous hormone contents in flower
bud of chestnut during the first differentiation phase
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 671
部芽和下部芽中ABA含量均随芽的休眠结束而下
降，上部芽比下部芽下降幅度更大。
总之，在整个花芽分化期，上部芽的 ZT和
GA含量一直高于下部芽， 而下部芽的ABA含量
则高于上部芽。IAA的含量变化较为复杂，在前
2个分化期，上部芽的 IAA含量均比下部芽的低，
但进入第三分化期后，上部芽的 IAA含量迅速急
剧上升，远远超过下部芽。
2 花序生长期间的内源激素含量变化
如图 4所示：(1) 1、2花序的 ZT含量在前
7 d维持在较低的水平上，与 5、6花序差别不大，
5月 7 日之后，1、2 花序的 ZT含量逐步上升，
至 5月 22日达到峰值，而 5、6花序的 ZT含量
一直在 21.33~23.64 µg·g-1 (FW)之间，变幅很小；
(2) 1、2花序的GA含量一直高于 5、6花序，并
在 5月 16日出现极高的峰值，5、6花序在较低
的水平上略有上升之后即缓慢下降至最低值；(3)
1、2花序的 IAA含量较低，最大值也只有 61.25
µg·g-1 (FW)，而 5、6花序有 3次明显的上升，最
高值达到 94.35 µg·g-1 (FW) ；(4) 1、2花序的ABA
含量一直低于 5、6 花序，并持续下降至最低值
0.85 µg·g-1 (FW)，而 5、6花序在后期有缓慢上
升趋势。
图 5的结果表明：(1)花序顶部无雌花部位的
ZT含量低于基部着生雌花的部位，且呈缓慢下降
趋势；(2)顶部的GA含量水平低于基部，但变化
趋势与基部相似；(3)顶部的 IAA含量高于基部，
呈上升趋势，最高值可达到 103.35 µg·g-1 (FW) ；
(4)顶部的ABA含量在5月16日之前与基部一样呈
缓慢下降趋势，之后较明显上升。
图 3 第三分化期的板栗花芽中内源激素含量变化
Fig.3 Changes in endogenous hormone contents in flower
bud of chestnut during the third differentiation phase
图 4 花序生长期间 1、2花序和 5、6花序中
内源激素含量变化
Fig.4 Changes in endogenous hormone contents
of 1, 2 inflorescences and 5, 6 inflorescences
during inflorescence growth
图 5 花序生长期间 1、2花序的基部和
顶部内源激素含量变化
Fig.5 Changes in endogenous hormone contents in basal part
and tops of 1, 2 inflorescences during inflorescence growth
讨　　论
板栗花芽分化是一个复杂过程，李中涛和郎
丰华(1 96 4)认为，板栗花芽分化从新梢抽生开
始，至次年春季前开花，分化期长达 1 0 个月，
板栗雄花序主要在芽形成的当年 6~8月分化，混
合花序在冬季休眠后至萌芽前分化，雌花序是在
已经分化有雄花序的芽内进行的，始于次年 3月
份。一般正常果枝(一次果枝) 5~15节之间都有雄
花序，雌花序一般只着生在其上部的 1~3个雄花
序内(夏仁学等 1998)，所以，上部芽比下部芽容
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月672
易形成雌花。
在花芽分化过程中，板栗花芽内源激素含量
也呈规律性变化。本文结果表明：较高的 ZT、
GA含量和较低的ABA含量出现在易分化出雌花序
的上部芽中；在不易分化出雌花序的下部芽中则
表现出较高的ABA含量和较低的 ZT、GA含量。
值得注意的是，在前 2个分化期，上部芽中 IAA
含量均比下部芽中的低，但进入第三分化期后，
尤其是随着萌芽期(3月 30日)的到来，上部芽中
IAA含量急剧迅速上升。一般认为，高水平 IAA
具有抑制雌花分化的作用，而认为是容易形成雌
花的上部芽中 IAA含量却急剧迅速上升，这是否
说明，板栗在进化过程中，雄花量大和雌花量小
的个体或群体都保留了下来，于是在自然界中，
雄花量小的个体就很少见到。从系统进化来说，
这种现象的形成是否是雌花分化期间上部芽中IAA
含量突然上升的结果，尚待进一步研究。
本文中的板栗‘镇安 1号’的混合花序从结
果母枝上部向基部是减少的，且雌花一般着生在
先端 1~3个花序上；在混合花序内，雌花产生于
花序基部。而本文的结果显示：在易产生雌花的
部位其 ZT、GA含量均较高，不易产生雌花序的
部位则 IAA、ABA含量较高。说明较高含量的
ZT、GA有利于雌花序生长，较高含量的 IAA、
ABA则有利于雄花生长。
板栗花芽分化有一定的可调控性。从生产中
的丰产目的出发，可以采用各种园艺方法控制板
栗雄花量以提高雌花量。探讨板栗中内源激素在
性别分化过程中的作用机制是人工控雄促雌技术的
基础。尽管采用植物生长调节剂控制板栗性别分
化的研究已不少，但有关板栗中内源激素控雄促
雌之间的准量关系尚不清楚，再加上与此问题有
关的品种、树龄、营养水平、环境条件和管理
方法等方面的因素，至今对此还未能形成一致的
结论，因而能够指导板栗生产的行之有效的技术
极少，所以今后应继续加强这方面的研究。
参考文献
丁宝堂, 董志梅, 尹春云(1996). 多效唑在板栗上的应用研究. 林
业科技通讯, (4): 28~29
李中涛, 郎丰华(1964). 栗芽发育特性的研究. 园艺学报, 3 (4):
17~30
吕平会, 李龙山, 何佳林, 鲁周民, 齐荣水(1999). 中国板栗生产
与加工. 西安: 陕西人民教育出版社, 18~21
吕守芳, 闫爱玲, 王贵禧(20 03). 植物生长调节剂对板栗生长、
性别分化和结蓬的影响. 林业科学研究, 16 (5): 642~645
吴颂如, 陈婉芬, 周燮(1988). 酶联免疫法(ELISA)测定内源植物
激素. 植物生理学通讯, (5): 55~57
夏仁学(1996). 果树花性别分化的生理基础. 植物生理学通讯, 32
(5): 396~400
夏仁学, 徐娟, 李国怀, 马梦亭(1998). 板栗的开花结果习性与性
别表现. 武汉植物学研究, 16 (2): 154~158
杨其光, 任中立, 杜国华(1982). 植物激素和尿素对板栗性别表
现的影响. 林业科学, 18 (3): 323~328
周志翔, 徐永荣, 王鹏程, 徐向阳, 汪长江(2000). 几种化学调节
剂及其组合对板栗雌花数量及结实性能的影响. 林业科学研
究, 13 (2): 153~159
Hoad GV (1984). Hormonal regulation of fruit-bud formation in
fruit trees. Acta Hortic, 149: 13~23