全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
苦丁茶与近缘种的果皮微形态特征及其分类学意义
王玉国　韦发南
(广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所 ,桂林　541006)
摘　要　在扫描电镜下对药用植物苦丁茶(Ilex kudingcha C.J.Tseng)与 4个近缘种的果皮微
形态进行了观察 。结果显示这些材料的果皮上均有气孔器存在 ,气孔圆形至椭圆形 ,气孔外拱盖
表面近平滑或有蜡质碎片 ,拱盖内缘近平滑稀浅波状 ,外缘角质膜在气孔周围呈环形包着气孔 。
但各种间果皮的微形态特征具有较为明显的差异 ,有一定的分类鉴定意义 。本研究结果表明扣树
(I .kaushue S.Y.Hu)的果实有指状毛附属物 ,不支持与苦丁茶的合并。五棱苦丁茶(I .pen-
tagona S.K.Chen , Y.X.Feng et C.F.Liang)的果皮特征与苦丁茶较近 ,但有明显差异 ,支持
将其从苦丁茶中独立出来建立一新种。
关键词　苦丁茶;果皮;气孔器
MICROMORPHOLOGICAL CHARACTERS OF FRUIT
COATS IN ILEX KUDINGCHA C.J.TSENG AND
RELATIVE SPECIES AND THEIR TAXONOMIC SIGNIFICANCE
WANG Yu-guo　WEI Fa-nan
(Guangx i Institue of Botany , Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Acadenia Sinica , Guilin 541006)
Abstract　Scanning electron microscope (SEM)was used to examine characters of fruit coats in a
medical plant , Ilex kudingcha C.J.Tseng , and its relative 4 species.In those species , stomatal ap-
paratus is ovate or suborbicular o r elliptic and only presents on the f ruit surface.Ornamentation of
outer stomatal ledge (or rim)is nearly smooth or wi th w ax f ragments and inner margin of them is
nearly smooth , rarely sinuolate.Cuticular membrane is insular but annular around stomata.As a re-
sult of observation , characters of f ruit coats under SEM are very useful evidence in identifying and
classifying of Ilex .In the present paper , it is not supported that I .kudingcha should be referred to
I .kaushue S.Y.Hu because of the existence of fingered t richomes on the f rui t epidermis in I .
kaushue but it is supported that I .pentagona S.K.Chen , Y.X.Feng et C.F.Liang is a new
speices because of the remarkable dif ference of characters of f ruit coats betw een I.pentagona and I .
kudingcha.
Key words　Ilex kudingcha C.J.Tseng ;f ruit coats;Stomatal apparatus
　　药用植物苦丁茶与近缘种的分类曾有争议。继
曾沧江 1981[ 1] 年发表苦丁茶新种后 , 俸宇星等
(1998)认为苦丁茶实为扣树(I .kaushue S.Y.
Hu)的误订 ,应予以归并 , 同时还发表苦丁茶的近
第一作者简介:王玉国(1970-),男 ,硕士 ,助理研究员。被子植物系统发育与演化。广西自然科学基金资助项目。收稿日期:1999-12-14
缘种五棱苦丁茶(I.pentagona S.K.Chen , Y.X.
Feng et C.F .Liang)新种 ,并指出一些标本应归属
其近缘种龙里冬青(I.dunniana Levl.)和大叶冬
青(I .lati fol ia Thunb.ex Muray)[ 2] 。本文作者在
对广西植物志疑难科属分类研究课题中冬青科进行
研究时 ,从所借阅的标本看 ,两者在叶片质地和叶脉
类型等方面仍存在一定差异。曾特别地选择俸宇星
等(1998)所引证的苦丁茶及其 4个相近种的植物标
本作为材料进行了叶表皮扫描电镜观察 ,结果基本
支持五棱苦丁茶独立为新种 ,但不支持扣树与苦丁
茶的合并(王玉国 , 韦发南 , 2000)[ 3] 。鉴于苦丁茶
模式标本的原始描述中涉及果实有无表皮毛的问
题 ,而冬青属苦丁茶类植物在果实形态上确实存在
一定差异 ,且目前尚无果实微形态特征方面的研究
报道。因此 ,本文从俸宇星等(1998)所引证的苦丁
茶及其 4个相近种的标本及其相关材料上取材 ,进
行了果皮扫描电镜观察 ,旨在进一步为真伪苦丁茶
植物的鉴定以及探讨相近种的亲缘关系提供佐证 。
1　材料方法
5种冬青科苦丁茶植物材料来源见表 1 。
表 1 实验材料及凭证标本
Table 1 List of the materials examined for this study
种　名　Species 凭　证　标　本　Voucher
扣　树 I lex kaushue Vietnam(越南):Exp.Team of China and Vietnam (中越考察队)2379 (PE)
苦丁茶 I.kudingcha Guangxi(广西):R.F.Zhao(赵瑞峰)928(IBK)
大叶冬青 I.latifolia Hubei(湖北):H.C.Zhou (周鹤昌)5323(WH)
龙里冬青 I.dunniana Sichuan(四川):G.H.Yang(杨光辉)54731(PE)　Hubei(湖北):Ho-Ch ang Chow 1437(PE)
Yunnan(云南):B.Y.Qiu(邱炳云)53514 (PE)
五棱苦丁茶 I.pentagona Guangxi(广西):R.F.Zhao(赵瑞峰)933(IBK)
　　从活体材料或蜡叶标本上取成熟果实为实验材
料 , 用 95%酒精清洗干净后自然干燥 ,在解剖镜下
仔细剥去果皮 ,并将不小于 4mm2 的不同部位果皮
贴于样品台上 ,经真空喷镀后在 Hitachi S -450 型
扫描电镜下观察拍照 。
2　观察结果
2.1　扫描电镜下苦丁茶与近缘种果皮微形态的共
有特征
果皮表面均有气孔器存在 ,气孔器散生并可突
出于果皮之上。气孔圆形至椭圆形 ,气孔外拱盖表
面近平滑或具小碎片 ,拱盖内缘平滑近平滑 ,稀浅波
状 ,角质膜在气孔周围呈环形包着气孔 。
2.2　苦丁茶与近缘种在果皮微形态上存在明显差
异
从扫描电镜的观察结果(表 2)看 ,药用植物苦
丁茶与近缘种在果皮微形态上存在明显差异 。
根据扫描电镜下的果皮微形态特征 ,作分种检
索表如下:
1.气孔器与表皮细胞角质膜处于一个平面 , 表皮细胞被厚
角质层覆盖 ,有碎片状蜡质纹饰 , 气孔器排列稀疏
　2.果皮表面有短柱状附属物 I.kudingcha………………
　2.果皮表面无短柱状附属物 I.latifolia………………
1.气孔器隆起于表皮细胞角质膜之上 , 表皮细胞被厚角质
层覆盖 ,角质层近光滑
　3.果皮表面密生指状毛附属物 ,气孔器稀疏散布其中
I.kaushue
…
………………………………………………
　3.果皮表面无指状毛或短柱状附属物 , 气孔器隆起于近
光滑的表皮细胞角质膜之上
　　4.气孔器圆形或近圆形 , 角质外嵴不明显或与气孔器
纵轴平行但较宽 I.dunniana………………………
　　4.气孔器椭圆形 , 角质外嵴不存在或与气孔器纵轴平
行但较窄 I.pentagona………………………………
3　讨　论
3.1　药用植物苦丁茶与近缘种在果皮微形态上存
在明显差异 ,同一种不同居群样品的果皮微形态具
一致性。说明果皮微形态特征在种类鉴定上有一定
的分类学价值 。气孔器大小 、形状 、角质膜薄厚 、蜡
质纹饰 、表皮附属物的存在与否 ,均可作为相关鉴别
性状。值得注意的是 ,本文所选择的来自不同居群
龙里冬青材料 ,在气孔器的形状 、开合 、气孔器角质
外缘突起形状等方面存在一些差别 ,反映果皮表面
一些形状易受环境条件的影响 ,从总的来说果皮微
形态仍表现一致 ,因此在选择鉴别形状时须注意稳
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定性 。
3.2　苦丁茶类植物果皮上有气孔器存在 ,为首次报
道 ,是重要的果皮微形态特征 。果皮表面的气孔器
与同种植物叶表皮远轴面上的气孔器有所差异 ,主
要表现在气孔器大小 、形状 、角质膜薄厚与层次 、有
无蜡质纹饰等方面。造成这种结构差异的原因可能
是适合不同功能需要长期选择的结果。
　　表 2 扫描电镜下药用植物苦丁茶与近缘种的果皮微形态特征
Table 2　Micromorphological characters of fruit coats in Ilex kudingcha and its 4 relative species un-
der SEM
特　　征
character
分　类　群　tax on
扣树
I.kaushue
苦 丁 茶
I.kudingcha
五棱苦丁茶
I.pentagona
龙 里 冬 青
I.dunniana
大叶冬青
I.latifolia
气 孔 形 状
S tomatal shape
卵圆形
ovate
近圆形
subo rbicular
椭圆形
elliptic
近圆形至椭圆形
suborbicular to elliptic
卵圆形
ova te
气孔外拱盖纹饰
Ornamentation of outer
stomatal ledge(o r rim)
近光滑
nearly smoo th
近光滑
nearly smooth
近光滑
nearly smooth
近光滑
nearly smooth
粗糙
rough
气孔外拱盖内缘
Inner margin of outer
stomatal ledge(o r rim)
近光滑
nearly smoo th
近光滑
nearly smooth
近光滑
nearly smooth
近光滑
nearly smooth
近光滑/浅波状
nearly smoo th
or sinuo late
角 质 膜
Cuticular membrane
薄 , 光滑
thin and smooth
厚 , 粗糙
thick and rough
薄 , 近光滑
thin and
nearly smooth
薄 , 近光滑
thin and
nearly smooth
厚 ,粗糙
thick and rough
蜡 质 纹 饰
Wax ornamenta tion
近光滑
nearly smoo th
碎片状
fragment
近光滑
nearly smooth
近光滑
nearly smooth
碎片状
fragment
附 属 物
Attachment
指状毛
figered trichomes
短柱状附属物
shor tly co lmuned
attachment
无 no 无 no 无 no
图　　版　 Plate I:1-3 I:4-6 I:7-9 II:10-18 I I:19-21
3.3　从果皮上气孔器的分布与果皮角质膜的薄厚
程度等方面看 ,五棱苦丁茶的果皮微形态特征均与
苦丁茶存在明显差异 。这是继叶表皮微形态特征支
持五棱苦丁茶独立为新种之后 ,又一次得到果皮微
形态特征的支持 。
3.4 　关于扣树与苦丁茶的合并问题 , 俸宇星等
(1998)[ 2]在将苦丁茶并入扣树时认为:两者的花序
和果均无毛 ,而胡秀英教授描述的扣树花序及果具
短柔毛 ,似为有误。这一观点和曾沧江(1998)发表
苦丁茶时所认为的“苦丁茶与扣树的区别在于幼枝 、
叶以及果实均无毛”也是相矛盾的 。限于材料 ,胡秀
英教授的原扣树模式标本目前尚无从获得 ,本文以
俸宇星等(1998)所认定扣树幼果标本为对象进行了
观察 ,结果表明 ,即使是扣树的幼果果皮也存在排列
均匀 、密集的指状毛附属物 ,尽管这些表皮毛在果实
发育后期有脱落的可能 ,但至少可以说明 ,俸宇星等
(1998)认为“胡秀英教授描述的扣树花序及果具短
柔毛 ,似为有误”而因此归结“两者的花序和果均无
毛”这一至关重要的合并依据 ,显然其理由是不够充
分的 。此外 ,尚有以下几点值得注意 ,本文所用材料
扣树幼果长 0.5cm ,横径 0.4cm ,而苦丁茶的成熟果
长0.9cm ,横径 0.8cm 。但从图版 I-1 , 2和图版 I
-4 , 5的放大倍率看 ,两者在大小已接近相等 ,也就
是说 ,两者气孔的发育水平已近相当 ,但从图版 I-
1 ,2和图版 I-4 ,5相比较看 ,两者的气孔形状差别
显著 ,两者气孔周围角质膜与气孔大小比例极不相
称 ,扣树的气孔器明显隆起于表皮细胞角质膜之上
而苦丁茶的气孔器与表皮细胞角质膜位于一个平
面 ,扣树气孔器间和气孔器周围均匀地密集指状毛
附属物 ,而苦丁茶气孔器间和气孔器周围极少有且
不均匀分布甚至几乎没有短柱状附属物或其它任何
形式的残基。鉴于上述理由反映出苦丁茶果表皮的
短柱状突起不可能来自扣树果表皮的指状毛发育后
期折断。因此 ,不宜将两者合而为一 ,至少俸宇星等
491 期　　　　　　　　　　王玉国等:苦丁茶与近缘种的果皮微形态特征及其分类学意义
(1998)认定的 Vietnam(越南):Exp.Team of China
and Vietnam (中越考察队)2379 (PE)号扣树标本
与苦丁茶存在明显不同。
参　考　文 　献
1.曾沧江.中国冬青科植物志资料.植物研究 , 1981 , 1(1 ～
2):1～ 44
2.俸宇星 , 陈书坤 , 赵瑞峰等.中国冬青属苦丁茶名实辨
证.植物分类学报 , 1998 , 36(4):353 ～ 358
3.王玉国 , 韦发南.药用植物苦丁茶与近缘种的叶表皮微
形态研究.广西植物 , 2000 , 20(3):229 ～ 232
图　版 　说 　明
图版 I.扫描电镜下的果皮微形态特征
1 ～ 3.扣树　4 ～ 6.苦丁茶　7～ 9.五棱苦丁茶
图版 II.扫描电镜下的果皮微形态特征
10～ 18.龙里冬青(其中 10 ～ 12 来自湖北;13 ～ 15.来自四
川;16 ～ 18.来自云南);19～ 21.大叶冬青
Explanation of plates
Plate I.SEM photomicrog raphs of fruit coats
1 ～ 3.I.kaushue;4 ～ 6.I.kudingcha;7～ 9.I.pentago-
na
Plate II.SEM photomicrographs of fruit coats
10～ 18.I.dunniana (10 ～ 12 from Hubei , 13 ～ 15 from
Sichuan , and 16 ～ 18 from Yunnan)19 ～ 21.I.latifolia
50 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷