全 文 ：第 25卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　7月
Vo .l 25　No. 3　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH July, 　2005
基金项目:国家自然科学基金(90302005);中国科学院西部之光人才基金项目;知识创新项目(KZCX01 - 6)
第一作者简介:王海珍(1971— ),女 ,汉族 ,硕士 ,讲师 ,主要研究植物水分生理生态研究。
*　通讯作者 Au th or for correspondence　E-m ail:Liangzs819@ 163. net
收稿日期:2004 - 08 - 20
辽东栎 (Quercus liaotungensis)幼苗对土壤干旱的生理生态适应性研究
王海珍 1, 2　梁宗锁 1*　韩蕊莲 1　韩　路2
(1. 中国科学院水利部水土保持研究所 西北农林科技大学生命学院 , 杨凌　712100)
(2. 塔里木大学植物科技学院 , 新疆 阿拉尔　843300)
摘　要　用盆栽方法人工模拟土壤干旱条件 ,研究辽东栎天然萌生幼苗对土壤干旱的生理生态反
应 。结果表明:随土壤含水量的减少 ,辽东栎幼苗的耗水量明显下降 ,耗水高峰期提前 ,在重度干
旱下耗水峰形由单峰变为双峰 。在干旱胁迫前期辽东栎叶水势变化较平缓 ,后期则急剧下降 ,尤
其在严重干旱下 ,水势变化趋势呈 “M ”形 ,叶片含水量较稳定 ,对土壤水分含量变化不敏感。在中
度干旱 下辽东栎 叶片的 持水力 有所增加 。辽东 栎属低 蒸腾速率 树种 , 平 均仅为
2. 98 μg cm -2 s- 1。不同生长季节蒸腾速率日进程不同 , 8月份的蒸腾速率日进程在适宜水分下
是双峰曲线 ,在中度干旱下是单峰曲线 ,重度干旱下蒸腾速率一直维持在较低水平 ,呈波状起伏;9月
份的蒸腾速率下降近50%,仍有明显的单峰(适宜水分下 )和双峰(中度干旱下)。对蒸腾速率与环
境因子的简单相关分析表明:在适宜水分和中度干旱下 ,光照强度对辽东栎幼苗蒸腾速率影响最
大 ,在重度干旱下 ,大气温度对辽东栎的蒸腾速率影响较大。随土壤含水量减少 ,辽东栎幼苗的蒸
腾速率在中度干旱时上升 ,重度干旱时急剧下降 ,光合速率 、瞬时水分利用效率 、羧化效率均下降;
地上部生长受抑 ,根冠比加大 ,WUE1下降 ,而WUE 2在中度干旱下升高 ,在重度干旱下下降 。其幼
苗不耐高温强光 ,高温强光对其光合和蒸腾有抑制作用 ,特别是在土壤严重干旱下表现更明显 。
关键词　辽东栎;土壤干旱;生理生态;适应性
Study on adaptab ility of physiolog ical ecology ofQuercus liaotungensis
seed lings under soil drought
WANG H ai-Zhen1, 2　LIANG Zong-Suo1*　HAN Rui-Lian2　HAN Lu2
(1. Institu te o f So il andW ater Conse rvation, Chine se Academy of Sc ience and M inistry ofW ater Resources, Co llege o f
L ife Science o fNo rthwe st Sci-Tech University of Ag ricu ltu re and Fore stry, Yang ling　712100)
(2. Institu te o f P lants Science and Techno logy of Ta rim Un ive rsity, A la r, Xinjiang　843300)
Abstract　Using Quercus liaotungensis as experiment materia l and po t culture experimen ts simula ting
diffe rent soil drought, its physio log ica l eco logy response unde r soil drough t w ere studied. The resu lts
show ed tha t its consumption w ate rw as obv ious descended and ahead of peak of consumption w ater w ith
soilw ate r decreasing. Peak feature of consumption w a te r changed from sing le to doub le under seve re soil
drough.t Its leaf po tentia l changed slow ly early stress and descended rapidly late r. E specia lly, model of
lea f potentialw as “M ” under severe stress. Leafw ater conten tw asnt sensib le to so ilw a ter conten.t W a-
ter ho lding ability had slightly increased unde rmedia drough.t It w as a low transpiration tree and ave r-
age transpira tion rate 2. 98 μg cm -2 s-1. D iurnal change o f transpiration rate w as diffe rent in diffe r-
ent season. Diurna l change of transpiration ra te w as doub le peak curve under norm al w ater and sing le
peak cu rve unde rmedia drought andmain tained low level or up and down change unde r severe drought
in Augus.t Transp iration rate decreased 50% in Septembe r and had obv ious sing le and doub le peak.
S imple corre lation of transpiration ra te and env ironmenta l fac to rsw as analyzed to show that pho tosynthe t-
ic radia tion had sign ificant effected on transpiration ra te under norma l andmedia drought and air tempe r-
ature had obv ious e ffected on transp iration rate under severe drough .t Transpiration ra te ascended under
media drough t and rapidly descended under seve re drought and photosynthesis rate, WUE , carboxyla tion
efficiency decreased w ith so ilw ate r dec reasing. Roo t /Shoo t increased and grow th of shoo t andWUE1 de-
creased. WUE 2 ascended under media drough t and descended under severe drough.t Its seeding had
w eak resistance to high temperature and intensive radiation w hich decreased photosynthesis ra te and
transp ira tion ra te and phy sio logical activity had significant decreased unde r severe drought especially.
Key words　Quercus liaotungensis;so il drought;physio logy and eco logy;adap tability
植物对水分条件的长期适应 ,是多种植物对水
分条件所表现的不同要求的生态学基础 [ 1] 。树木
对水分的需求及其对水分条件的要求和适应 ,是水
分关系上的重要特性 。辽东栎 (Quercus liaotungen-
sis)属于落叶栎类中的一种 ,又称为辽东柞 、柴树 、
小叶青冈。喜光树种 ,耐寒 ,喜凉爽气候 ,耐干旱瘠
薄 ,多生于向阳干燥山坡 ,多成大面积次生纯林或
杂木林或与油松 (P inus tabulaeform is)、赤松 (P inus
densiflora S ieb. et Zucc)、白桦 (Betula pla typhy lla )、
黑桦(Betual dahurica Pall)或其它落叶阔叶树 (如
槭树 、榛等)混生 ,属于分布较为广泛的树种之一。
在陕西省的秦岭北坡各地及宜君县乔山玉华林区 ,
生于海拔 1 350 ～ 2 300m的山坡 ,常与油松 、华山
松 、桦 、槭 、等混生 ,稀成纯林。其垂直分布的上缘
往往是桦木的下缘 ,垂直分布在栎属中是最高的 ,
生长中庸。在太白山的生长情况 ,高和直径生长以
5 ～ 20年生长最快[ 2, 3] 。辽东栎是我国暖温带落叶
林的重要优势树种之一 ,以天然下种或人工植苗更
新 ,以萌芽更新为主。但长期利用萌条更新会出现
生长退化现象 ,林木生长不良 ,大多呈灌丛状[ 3, 4] 。
辽东栎下种更新 ,在自然状态下不易成功 ,其原因
主要是种子易遭兽害和病害 ,另一重要原因是辽东
栎林天然下种苗因受光照强度过大而不易存
活 [ 5] 。许多学者对其种群的年龄结构 、生物量及
能量转化[ 6 ～ 8]以及叶的光合作用和生长发育 [ 9] 、幼
苗生长与光的关系[ 5]等做了研究 ,但对其幼苗成
活与否与其它因素是否有关的研究还未见报道。
本试验拟用盆栽的方法人工模拟土壤干旱条件 ,研
究辽东栎天然萌生幼苗对土壤干旱的生理生态学
反应 ,旨在为干旱半干旱区辽东栎林的更新或选用
辽东栎幼苗造林提供一定的参考依据 。
1　材料和方法
1. 1　试验材料
选用陕西省安塞县安塞水土保持试验站提供
的辽东栎 (Quercus liaotungensis)天然萌生幼苗 ,平
均株高 、地径分别为 52. 4 cm , 0. 82 cm , 文中用 D
表示 。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　试验设计
选择大小基本一致的苗木于 2002年 3月 27
日植入高 27 cm ,上口径35 cm ,下口径 22 cm的塑料
桶中 ,桶中均装过筛原状土 14 kg,土壤为垆土 ,含
水量 10. 75%,田间持水量 26%。在桶栽条件下设
置 3个水分处理:适宜水分 (70% ～ 75%田间持水
量)、中度干旱 (50% ～ 55%田间持水量 )、重度干
旱(40% ～ 45%田间持水量 ),土壤含水量分别为
18. 2% ～ 19. 5%、13% ～ 14. 3%、10. 4% ～ 11. 7%,
分别用 1、2、3表示 。各处理重复 3次 ,每桶 3株 。
盆栽桶放置于中国科学院水土保持研究所的可移
动防雨棚下 ,晴天正常照光(夏季高温季节午间适
当遮阴 ,避免灼伤叶片 )。栽植苗木后正常浇水使
之正常萌芽 ,生长 2个月左右开始按试验设计进行
水分处理 ,不浇水待土壤水分自然消耗至设定标准
后 ,用称重法控制土壤含水量在设定范围内 ,并补
充其水分消耗 ,准确记录加水量。
1. 2. 2　测定指标
从水分处理开始用称重法控制土壤水分含量 ,
并根据两次重量之差计算日耗水量 ,最终耗水量为
累积总耗水量与盆栽前与实验结束时土壤含水量
差值 ,并计算在不同水分条件下的日 、旬 、月耗水
量;在 8 , 9月晴朗天气用 LI— 1600稳态气孔计测
定叶片蒸腾速率 (Tr),同时记录气温 、湿度和光合
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图 1　土壤干旱下辽东栎幼苗耗水量月变化影响
F ig. 1　Effects o f wa term onth ly consump tion o f
Quercus liaotungensis under so il drough t
有效辐射等气象因子 ,从早上 7:00 ～ 19:00(9月份
为 8:00 ～ 18:00)每 2 h测定一次 , 3次重复;光合速
率 (Pn)、胞间 CO 2 浓度 (C i)、羧化效率 (CE =
Pn /C i)用 C ID— 301型便携式 CO 2气体分析仪于
8月 , 9月各择一晴天测定 , 3次重复;定期于早上
9:00 ～ 10:00采功能叶用小液流法测定叶水势;烘
干称重法测叶片含水量;自然干燥法测离体叶片持
水力;试验结束统一测定各项生长指标。用新鞘干
重的增量与耗水量之比计算整体水分利用效率
(WUE1),用总干物质增量与耗水量之比计算整体
水分利用效率(WUE2)。
1. 2. 3数据分析
对所得数据用 Exce l和 SAS 6. 12软件进行统
计分析及作图。
2　结果与分析
2. 1　土壤干旱对辽东栎幼苗水分生理特性的影响
2. 1. 1　土壤干旱对辽东栎幼苗耗水规律的影响
不同树种的耗水量强烈地受到土壤水分含量
的影响 ,并且与植物体内各种水分生理过程相互联
系相互影响 。
由图 1可见 ,在不同土壤干旱条件下 ,辽东栎
幼苗的耗水规律有所改变 。在水分处理期间 ,随土
壤含水量的减少幼苗耗水量明显下降 ,耗水高峰期
提前 ,在重度干旱下耗水峰形由单峰变为双峰 。干
旱下耗水量的降低与叶面积减少 、气孔蒸腾降低等
有关。这是苗木对土壤水分亏缺的适应性反应 ,有
利于其经济利用水分 ,在缺水环境下生存 。
2. 1. 2　土壤干旱对辽东栎幼苗叶水势及叶片含水
量的影响
植物叶水势代表植物水分运动的能量水平 ,反
图 2　土壤干旱对辽东栎幼苗叶水势影响
F ig. 2　E ffec ts of w ate r po ten tia l o f
Quercus liaotungensis unde r so il drought
应了植物组织的水分状况 ,是衡量植物抗旱的一个
重要生理指标 [ 10] 。叶片含水量也是研究植物水分
关系的重要指标。不同土壤水分条件下植物叶片
含水量的高低可以反映其在水分胁迫下叶片持水
能力强弱。从图 2, 3可以看出 ,辽东栎在干旱胁迫
前期水势变化较平缓 ,后期则急剧下降 ,尤其在严
重干旱下 ,水势变化趋势呈 “M ”形。水势如此剧烈
的变化说明树种叶水势的变化除受土壤水分含量
直接影响外 ,还受自身调节能力的影响。由此可
见 ,土壤干旱胁迫对树木叶水势的影响很大 ,树种
对自身的叶水势具有一定的调节能力 ,以适应不同
程度的土壤水分亏缺 。随土壤水分含量减少 ,辽东
栎在中度及重度干旱下叶片含水量差异不大 ,并与
适宜水分下的接近 ,说明辽东栎叶片含水量对土壤
水分含量变化不敏感 。
2. 1. 3　土壤干旱对辽东栎幼苗离体叶片持水力的
影响
同一树种生长在不同土壤水分条件下 ,离体叶
图 3　土壤干旱对辽东栎幼苗叶含水量影响
F ig. 3　Effects o f lea f wa te r content of
Quercus liaotungensis unde r so il drought
3133期 王海珍等:辽东栎(Quercus liaotungensis)幼苗对土壤干旱的生理生态适应性研究
图 4　土壤干旱对辽东栎幼苗离体叶片持水力影响
F ig. 4　E ffects of w ater ho lding ab ility of leaf o f
Quercus liaotungensis under so il drough t
片持水力有不同的变化。由图 4比较来看 ,重度干
旱下生长的辽东栎叶片离体后失水很快 ,中度干旱
下的最慢 ,说明在中度干旱下辽东栎叶片的持水力
有所增加 ,但重度干旱下由于叶片水分亏缺严重 ,
造成细胞损伤持水力下降 。
2. 2　土壤干旱对辽东栎幼苗叶片蒸腾速率日进程
的影响
蒸腾是植物体内水分以气体状态向外散失的
过程 ,蒸腾作用的强弱是反映植物水分代谢的一个
重要指标 ,是植物水分代谢极其重要的一个环节。
不同土壤水分对植物的蒸腾有较大的影响 [ 11, 12] 。
由图 5可见 ,辽东栎幼苗 8月 24日蒸腾速率日进
程 ,在适宜水分下是双峰曲线 ,中度干旱下是单峰
曲线 ,重度干旱下则一直维持在较低水平 ,呈波状
起伏 ,说明其气孔的调节功能已经紊乱 ,严重的干
旱已经影响到正常的蒸腾作用。从图 6可以看出 ,
9月 17日蒸腾速率日进程与 8月 24日的明显不
同 。 9月份的蒸腾速率大大降低 ,下降了近 50%。
对比 8月份的蒸腾速率日进程图 ,可以发现辽东栎
仍有明显的单峰 (适宜水分下 )和双峰 (中度干旱
下 ),但不同于 8月。分析原因可以认为树木在不
同生长季节蒸腾速率日进程是不同的 ,除受土壤水
分 、光照强度 ,大气湿度 ,气温等环境因子的综合作
用 ,还与树种本身的生长节律 、蒸腾特性有关。蒸
腾速率日进程变化受控于光照强度 、相对湿度及气
温的日变化 ,其中光照强度在 3个环境因子中占主
导地位 [ 13] 。从两个月蒸腾速率日平均值来看 ,辽
东 栎 属 低 蒸 腾 树 种 , 平 均 仅 为
2. 98μg cm -2 s- 1。对蒸腾速率和光照强度 、气
温及相对湿度的简单相关分析表明 ,在适宜水分和
中度干旱下 ,光照强度对辽东栎幼苗蒸腾速率影响
图 5　8月 24日蒸腾速率日进程
F ig. 5　Daily changes o f transpiration rates on August 24
最大 ,而在重度干旱胁迫下 ,气温对辽东栎的蒸腾
速率影响较大。
2. 3　土壤干旱对辽东栎叶片光合特性及叶片水分
利用率的影响
水分是植物进行光合作用的原料之一 ,土壤水
分含量的多少会直接或间接地影响树木生长和正
常代谢活动 ,树木的生长状况与其光合效率 、水分
利用率有着密切的关系 。羧化效率的大小表明叶
肉因素对 Pn的影响程度[ 14, 15] 。由表 1可见 ,在生
长中期的 8月 ,随土壤含水量减少 ,辽东栎幼苗的
光合速率下降 ,蒸腾速率在中度干旱时上升 ,重度
干旱时急剧下降 ,瞬时水分利用效率 、羧化效率均
下降 。表明土壤水分亏缺降低其光合 、蒸腾作用;
生长后期 ,瞬时水分利用效率及羧化效率也随土壤
水分含量的减少而降低。由于气温降低 ,蒸腾和光
合速率都比生长中期高温强光下的有所升高 ,水分
利用率变化不大 ,羧化效率有所提高 ,这与辽东栎
中生植物的特性有关 。其幼苗不耐高温强光 ,高温
强光对其光合和蒸腾有抑制作用 ,特别是在土壤严
重水分亏缺时表现更明显 。
图 6　9月 17日蒸腾速率日进程
F ig. 6　Daily changes o f transpirationrate on Sep tember 17
314 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
表 1　土壤水分状况对辽东栎幼苗光合 、蒸腾速率 、羧化效率及瞬时 WUE的影响
Tab le 1　E ffects of so ilm oisture sta tus on pho tosynthe tic ra te, transpiration rate, ca rboxy lation rate and
leaf w ater use efficiency o fQuercus liaotungensis
处理
Treatm en t
光合速率(P n)
Photosyn thetic rate
(μmo l m -2 s- 1)
蒸腾速率(T r)
Tran sp iration rate
(mo l m - 2 s- 1)
气孔导度(Gs)
Stom ata lcondu ctance
(mm ol m -2 s- 1)
胞间 CO2 浓度(C i)
CO 2 dens ity in gap
of cells
(m g kg - 1)
瞬时水分利用率(WUE)
W ater u tilization
efficiency
(μm ol mo l- 1)
羧化效率
(CE)
C arboxy lation rate
8月
D1 6. 67 0. 96 50. 67 192. 00 6. 92 0. 035
D2 5. 70 1. 07 60. 00 319. 33 5. 34 0. 018
D3 2. 05 0. 49 23. 50 189. 00 4. 18 0. 011
9月
D1 9. 67 1. 53 142. 67 271. 33 6. 33 0. 036
D2 8. 73 1. 68 148. 50 283. 25 5. 20 0. 031
D3 5. 87 1. 21 109. 67 215. 00 4. 86 0. 027
表 2　土壤干旱对辽东栎幼苗生长状况的影响
Table 2　The effec ts o f g routh status ofQuercus liaotungensis under soil drought
处理
Treatm ent
株高增量(cm)
Add ition of
heigh t
地径增量(cm)
Addi tion of
basal d iameter
新梢总长(cm)
Length of shoots
叶面积(cm2)
A rea of leaves
比叶重(m g cm - 2)
Special leafm ass
根冠比
Root to shoots
D1 7. 22 0. 22 91. 60 842. 85 6. 19 1. 095
D2 6. 00 0. 17 85. 43 542. 26 5. 62 1. 141
D3 5. 13 0. 10 38. 90 390. 43 5. 47 1. 353
表 3　土壤干旱下辽东栎幼苗耗水量 、干物质分配及整体水分利用率
Tab le 3　The w ater consum ption, dry m atte r alloca tion and wa ter use e fficiency o fQuercus liaotungensis under so il drough t
处理
T reatm en t
单株耗水量(kg)
W ater consump tion
单株枝叶干重(g)
D ry w eight of leaves
and shoots
根干重(g)
D ry w eight of roots
总干物质(g)
Total d ry w eight
整体水分利用率
(g kg- 1)
WUE 1
整体水分利用率
(g kg- 1)
WUE 2
D1 12. 50 7. 19 7. 77 14. 96 0. 58 1. 20
D2 9. 93 5. 53 7. 85 13. 38 0. 56 1. 35
D3 6. 72 2. 75 3. 79 6. 54 0. 41 0. 97
2. 4　土壤干旱对辽东栎生长 、干物质分配及整体
水分利用效率的影响
土壤干旱对植物的影响是全面而深刻的。从
地上部枝叶 、地下部根系的生长 ,到有机同化物的
分配以及水分利用效率等各个方面都会受到水分
亏缺的影响 。不同树种随土壤水分含量的减少 ,其
高生长及增粗生长因叶面积的减少而减慢 ,同化物
即干物质在根 、茎 、叶中的分配也会改变 。这是树
木适应土壤水分亏缺做出的生态学反应。由表 2,
3可以看出 ,辽东栎幼苗的高生长 、加粗生长及新
梢生长量 、叶面积 、比叶重均随土壤水分含量减少
而降低 ,根冠比加大;WUE 1随土壤水分减少总是
下降的 ,而WUE2在中度干旱下升高 ,在重度干旱
下是下降的 。分析原因是辽东栎幼苗在不同水分
条件下 ,其同化的有机物质向各器官的分配比例不
同 ,使得用不同部分计算的不同层次的整体 WUE
变化趋势不同。辽东栎属大根系树种 ,其根系干物
质所占比例超过总干物质的一半以上 ,且随土壤水
分含量的减少根冠比增大明显 ,说明有更多的有机
物质分配到了根系 ,有利于壮大根系 ,提高吸水能
力 ,以抵御干旱或减少干旱可能造成的伤害 ,增强
抗旱性。更多的有机物向根系转运 ,会限制地上
3153期 王海珍等:辽东栎(Quercus liaotungensis)幼苗对土壤干旱的生理生态适应性研究
部 ,特别是叶片的生长 ,叶片数目减少 ,叶面积减
小 ,不利于整体的生长 。所以 ,WUE1总是下降的。
看来植物抗旱性的提高是以牺牲部分生物学产量
为代价的 ,对植物的生存有利 ,但对生长或多或少
都有影响。
3　讨论
土壤水分对树木生长 、蒸腾作用 、光合作用等
生理代谢各个方面的影响非常广泛 。随土壤水分
含量减少 ,辽东栎幼苗的生长明显受到抑制 ,叶片
数 、单叶面积 、总叶面积 、比叶重 、光合速率均下降;
蒸腾速率在中度干旱下上升 ,在重度干旱下下降。
叶片含水量较稳定 ,变化幅度不大 ,说明辽东栎幼
苗叶片含水量对土壤含水量变化不敏感;在干旱胁
迫前期叶水势变化较平缓 ,后期急剧下降 ,尤其在
严重干旱下 ,水势变化趋势呈 “M ”形。水势如此剧
烈的变化说明树种叶水势的变化除受土壤水分含
量直接影响外 ,还受其自身调节能力的影响。树木
对自身的叶水势具有一定的调节能力 ,以保持叶片
组织含水量的相对稳定 ,各项生理代谢活动能较正
常地进行 ,从而对干旱表现出一定的适应性。
很多研究认为 ,叶片的瞬时 WUE并非在水分
充足时最高 ,在适度的水分胁迫范围内 ,由于光合
速率(Pn)随气孔导度 (Gs)的适度减小而下降的速
度滞后于蒸腾速率 (Tr)的下降速度 ,即由于蒸腾
作用对水分胁迫的响应比光合作用敏感 ,蒸腾作用
超前于光合作用下降 ,使 WUE有所提高 [ 16, 17] 。我
们的试验结果与这一结论不符。原因可能是不同
的植物对不同程度的水分亏缺敏感性不同 ,辽东栎
幼苗在我们设置的中等程度的干旱处理下 ,其叶片
的瞬时WUE就已经下降了。在干旱环境条件下 ,
植物水分利用效率的大小决定了植物节水能力和
水分生产力水平 [ 18] 。本试验用地上部枝叶干重的
增量与耗水量之比计算的整体水分利用效率
WUE1是下降的 ,而用总干物质增量与耗水量之比
计算的整体水分利用效率 WUE 2在中度干旱下有
所升高的结果说明:影响WUE的因素很多 ,不同层
次 、不同器官水平的 WUE随土壤水分含量变化的
趋势是不同的。因为在不同水分条件下植物叶片
制造的干物质向各器官分配的比例不同 。所以在
实际应用中比较不同植物水分利用效率大小时 ,一
定要注意在同一水平进行比较 ,否则会得出片面的
结论。WUE是植物抗旱性的一个方面 ,对于树木
来说 ,因为是多年生植物 ,整体 WUE较叶片 WUE
更具有应用价值 ,特别是WUE2反映了整个植物对
水分的利用效率 ,更能全面地反映植物的抗旱性 。
用总干物质增量与耗水量之比计算的整体水分利
用效率 WUE2在中度干旱下有所升高 ,表明适度的
水分亏缺有利于减少奢侈耗水 ,提高水分利用效
率 , 增强植物的抗旱性 。叶片水分利用效率
(WUE)取决于瞬时 Pn与 Tr的比值 ,是水分利用效
率的理论值 ,用时要慎重 。
参　考　文　献
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