全 文 ：不同土壤水分条件对辽东栎 、大叶细裂槭水分状况的影响
王海珍1 , 3 , 韩蕊莲1 , 2 , 冉隆贵1 , 2 , 齐文举4 , 王培榛1 , 2
(1.西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西杨陵 712100;2.中国科学院水利部 水土保持研究所 ,陕西杨陵 712100;
3.塔里木农垦大学植物科技学院 ,新疆阿拉尔 843300, 4.陕西省吴旗县水利局 ,陕西 吴旗 734000)
摘 要:在盆栽条件下研究了不同土壤水分条件下黄土高原 2个乡土树种辽东栎(Quercus
liaotungensis)和大叶细裂槭(Acer stenolobum var.megalophyllum)的水分状况 。结果表明 ,随干旱
胁迫程度加剧 ,2树种叶水势均下降 ,随胁迫时间延长水势有回升趋势 ,显示出树种自身的调
节能力 ,大叶细裂槭调节水势的能力强于辽东栎。在不同水分处理下 2树种蒸腾日进程差异
明显。不同天气状况对树种蒸腾及耗水日变化的影响亦不相同。辽东栎属低蒸腾速率高耗水
树种 ,由于其蒸腾面积大 ,叶保水力低 ,只适于生长在水分较充足的地区;而大叶细裂槭属低耗
水的树种 ,在水分条件较差时生长基本良好 ,可见其适应性强于辽东栎。
关键词:黄土高原;辽东栎;大叶细裂槭;水分状况;适应性
中图分类号:Q945.17 文献标识码:A 文章编号:1001-7461(2003)03-0001-05
Effect of Different Soil Water State Contents on Water Status of Quercus liaotungensis
and Acer stenolobum var.megalophyllum
WANG Hai-zhen1 ,3 , HAN Rui-lian1.2 , RAN Long-gui1 ,2 , QI Wen-ju4 , WANG Pei-zhen1 ,2
(1.College of Life Science , NW Sci-Tech Univ.of Agr.and For.,Yangling , Shaanxi 712100 , China;2.Institute of Soi l and Water
Conservation , Chinese Academy of Science and Ministry of Water Resources , Yangling , Shaanxi 712100 , China;3.Institute of Plants
Science and Technology of Tarim Agriculture Reclamation University , Alar , Xinjiang 843300 , China;
4.Wuqi Water Conservation Bureau of Shaanxi Province , Wuqi , Shaanxi 734000 , China)
Abstract:Water status of two native tree species on the Loess plateau was studied under different soil water contents.
Results showed that leaf water potential of the species decreased with drought stress and began to ascend with the stress
extended , this revealed that the selfregulation capacity of Acer stenolobum var.megalophyllum was higher than that of
Quercus liaotungensis.Leaf water potential was related to leaf water content and it decided the leaf water status.Transpi-
ration rate and resumed water of the species were significantly different on Sunday and cloudy day under different water
stress.Q.liaotungensis had characteristics of high transpiration rate and high consumption water because of its large
transpiration area and low retained water capacity .This result showed it fitted better water condition.A.stenolobum var.
megalophyllum had characteristis of high transpiration rate and low consumption water and fitted medium and serious wa-
ter stress.Especially it could live under serious water stress and had higher survival rate than Q.liaotungensis.Also its
survival rate could get to 100 %.This result showed A.stenolobum var.megalophyllum had higher adaptability than
Q.liaotungensis.
Key words:Loess plateau;Quercus liaotungensis;Acer stenolobum var.megalophyllum;water status;adaptability
黄土高原自然条件恶劣 ,森林覆盖率仅为9.7
%,与实际需求 25 %相差甚远[ 1] 。水土流失问题依
然十分严峻 。要想从根本上解决现实问题 ,只有在
生态效应和树种选择方面转变观念进行细致深入地
研究 ,才能切实提高造林质量 ,搞好植被建设。在黄
土高原区造林树种的选择直接关系到造林的成败 ,
保持水土效益以及林业可持续发展等重大问题 。要
选择出适应的树种就必须对所选树种的水分关系进
西北林学院学报 2003 , 18(3):1～ 5
Journal of Northwest Forestry University
繱收稿日期:2002-12-02
基金项目:中国科学院西部之光人才基金项目(2001)、知识创新项目(KZCX01-6)
作者简介:王海珍(1971-),女 ,甘肃成县人 ,硕士 ,研究方向:植物水分与抗旱生理机制。
行深入研究 ,了解其生物学特性及抗旱适应性 ,以期
找到适应性广 、水土保持效应好的树种 ,满足植被建
设中树种多样性 ,建立复合植被的要求 ,才能适应黄
土高原多样而复杂的生境 。长期的造林实践表明 ,
乡土树种在环境条件长期作用下形成了各自的适应
机制 ,与环境达到了一种“生态平衡” , “平衡”维系着
植被生存和演替 ,促进环境正向演替 ,这是提出造林
采用乡土树种的基础 [ 2]。乡土树种在植被建设中有
不可替代的作用 。
本研究以黄土高原常见的 2个乡土树种辽东
栎 、大叶细裂槭为试验材料 ,用盆栽的方法模拟不同
土壤干旱条件 ,初步研究了不同水分条件对 2树种
水分状况的影响 ,为黄土高原造林选择乡土树种提
供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验选用黄土高原常见的 2个乡土树种辽东栎
(Quercus liaotungensis)、大叶细裂槭(Acer stenolobum
var.megalophyllum)天然实生幼苗(采自陕西省安塞
水土保持试验站),平均株高 、地径分别为:52.4 cm ,
0.82 cm;26.2 cm ,0.74 cm。
1.2 试验方法
选择大小基本一致的苗木于 2002年 3月 27日
植入高27 cm ,上口径 35 cm ,下口径 22 cm的塑料桶
中 ,桶中均装过筛原状土 14 kg ,土壤为黑垆土 ,含水
量10.75 %,田间最大持水量(θf)26 %。在桶栽条
件下设置 3个水分处理:Ⅰ适宜水分(70 %～ 75 %
θf)、Ⅱ中度水分亏缺(50 %～ 55 %θf)、Ⅲ重度水分
亏缺(40 %～ 45 %θf),土壤含水量分别为 18.2 %
～ 19.5 %、13 %～ 14.3 %、10.4 %～ 11.7 %.各处
理重复 3次 ,每桶 3株 。盆栽桶放置于中国科学院
水土保持研究所的可移动防雨棚下 ,晴天正常照光 。
栽植苗木后正常浇水使之正常萌芽 ,待生长 2个月
左右开始按试验设计进行水分处理 ,不浇水待土壤
水分自然消耗至设定标准后 ,用称重法控制土壤含
水量在设定范围内 ,并补充其水分消耗 ,准确记录加
水量 。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 叶水势 小液流法 。定期于 9:00 ～ 10:00
am 采样测定 ,3次重复 。
1.3.2 叶片含水量 烘干称重法
1.3.3 蒸腾速率(Tr)日变化 用 Li-1600型稳态
气孔计分别测定晴天(7:00 ～ 19:00)、阴天(8:00 ～
18:00)的蒸腾日变化 ,每 2 h 测定 1 次 , 重复 3 ～ 5
次;同时记录相对湿度(Rh)、温度及光强(Q)等相
关环境因子的日变化。
1.3.4 光合速率(Pn) 用 CID-PS301型便携式光
合仪测定 ,每处理选功能叶 ,重复 3次。
1.3.5 耗水日变化 用电子称(感量 5 g)从 7:00 ～
19:00每 2 h称重 1次。
1.3.6 水分利用率(WUE) 瞬时水分利用率 WUE
=Pn/ Tr。
2 结果与分析
2.1 不同土壤水分处理对叶水势的影响
植物叶水势代表植物水分运动的能量水平 ,反
映了植物组织水分状况 ,它是衡量植物抗旱的一个
重要生理指标[ 4] 。从图 1 、2可见 ,不同土壤水分处
图 1 不同土壤水分下辽东栎叶水势变化
Fig.1 Variation of water potential of Q.liaotungensis under
different soil water stress
图2 不同土壤水分下大叶细裂槭叶水势变化
Fig.2 Variation of water potential of A.stenolobum var.megalophyllum
under diff erent soil water st ress
理对2种树种叶水势的影响差异显著。大叶细裂槭
在中度 、重度水分亏缺 1个月时均显著下降 ,而辽东
栎叶水势下降幅度不大;随胁迫时间的延长 ,2树种
叶水势又有一回升趋势 ,随后又下降 ,重度亏缺下水
2 西北林学院学报 18 卷
势下降幅度大于中度亏缺 。大叶细裂槭在胁迫后期
水势变化平稳 ,各处理间差异不明显 ,均维持较高的
水势;辽东栎在胁迫前期水势变化较平缓 ,后期则急
剧下降 ,尤其是严重水分亏缺下水势变化趋势呈
“M”形。由此可见不同树种叶水势的变化除受土壤
水分含量直接影响外 ,还受自身调节能力的影响 。
总的趋势表明大叶细裂槭调节水势的能力强于辽东
栎。
2.2 不同土壤水分处理对叶片含水量的影响
植物叶片含水量的高低反映其在水分胁迫下叶
片保水能力的强弱。从图 3 、4可见 ,不同水分处理
下叶片含水量有一总的趋势:随生长时间延长叶含
水量直线呈下降趋势 ,而后随气温下降有所回升。
图 3 不同土壤水分下大叶细裂槭叶含水量变化
Fig.3 Variation of water content of A.stenolobum var.
megalophyllum under diff erent soil water stress
图 4 不同土壤水分下辽东栎叶含水量变化
Fig.4 Variation of water contentof Q.liaotungensis
under different soil water stress
适宜水分下叶片含水量均高于中度水分亏缺及重度
水分亏缺 ,但 2 个树种叶片含水量在不同水分亏缺
下的变化不同。辽东栎在中度及重度水分亏缺下叶
片含水量差异不大且与适宜水分下接近 ,而大叶细
裂槭在整个水分胁迫过程中叶片含水量始终均高于
辽东栎 。2个树种叶片含水量有一个共同的特点 ,
即在最热月份(7 、8 月)均明显下降 ,而后随气温降
低蒸腾减弱叶含水量又有所回升 ,且适宜水分下回
升幅度高于水分亏缺下的 ,至 9 月底各处理叶含水
量几乎相等 ,但叶水势在各处理间仍然有差异。对
比适宜水分发现叶含水量也明显下降 ,说明叶含水
量可能还与叶片干物质积累增加有关 。
2.3 不同土壤水分处理对蒸腾日进程的影响
蒸腾是植物体内水分以气体状态向外散失的过
程 ,蒸腾作用的强弱是反映植物水分代谢的一个重
要指标 。测定其大小与变化规律可进一步掌握植物
需水量及需水规律 ,有效利用半干旱区有限水资
源[ 5] 。不同土壤水分对植物的蒸腾有较大的影
响[ 8 ,9] ,从图 5 ～ 8可看出不同土壤水分处理对2个
图 5 大叶细裂槭阴天蒸腾速率日变化(8 月 12日)
Fig.5 Variation of transpi ration rate A.stenolobum var.
megalophyllum under different time on cloudy day
图 6 辽东栎阴天蒸腾速率日变化(8 月12日)
Fig.6 Variation of transpiration rate of Q.liaotungensis
under of dif ferent time on cloudy day
图 7 大叶细裂槭晴天蒸腾速率日变化(8 月 24日)
Fig.7 Variation of transpi ration rate A.stenolobum var
megalophyllum under different time on sunday
3第 3 期 王海珍等 不同土壤水分条件对辽东栎 、大叶细裂槭水分状况的影响
图 8 辽东栎晴天蒸腾速率日变化(8 月 24 日)
Fig 8 Variation of transpiration rate of Q.liaotungensis
under of different time on sunday
树种蒸腾速率日进程影响有明显差异 。8 月 12 日
阴天 ,从 8:00 ～ 18:00 ,各树种蒸腾速率变化差异明
显。辽东栎蒸腾速率开始很低 ,随光照逐渐增强 ,中
度胁迫下于 12:00点达到峰值 ,随后下降;重度胁迫
下蒸腾速率呈波状变化 , 12:00时有一低谷 ,呈明显
双峰 ,说明辽东栎在重度水分亏缺下能以气孔调节
方式减少蒸腾失水 ,即使阴天也不例外。大叶细裂
槭在适宜水分条件下和重度水分胁迫下清晨蒸腾速
率有一骤降 ,呈准双峰形 ,可能与此时大叶细裂槭有
较强的蒸腾生理调控有关[ 7] 。大叶细裂槭在适宜水
分条件下蒸腾速率持续至 14:00 时才达到峰值 ,在
中度亏缺下 12:00时即达峰值而后平缓下降 ,而在
重度水分亏缺下 ,大叶细裂槭则在 12:00 ～ 14:00时
始终维持较高的蒸腾速率 ,以后急剧下降。可见大
叶细槭的蒸腾速率无论在哪种水分条件下均较高 ,
这与其水势在不同水分处理下差异不大相关 ,它能
通过增强吸水来维持强烈的蒸腾并保持较高的水
势 ,所以其耗水量明显多 。分析8月 24日典型晴天
下的蒸腾速率日进程可以看出 ,2树种由于受光强
及气温 、湿度等的影响 ,气孔变化较敏感 ,蒸腾速率
变化也就不同于阴天 。辽东栎在重度胁迫下蒸腾速
率始终维持在较低的水平 ,并有平缓的波动;在适宜
水分和中度胁迫下均在 11:00 时即达峰值 ,但蒸腾
速率前者高于后者 ,而此时重度胁迫下的蒸腾速率
已降至谷底 。13:00时适宜水分下的蒸腾速率较中
度胁迫下的低 ,至 19:00时各处理的蒸腾速率已下
降至几乎相等。大叶细裂槭在重度水分胁迫下的蒸
腾速率变化呈双峰 ,在13:00时降至谷底 ,中度胁迫
下蒸腾速率在 12:00时前后较适宜水分下的还高 ,
在适宜水分下呈不明显的双峰。以上分析表明 ,影
响植物蒸腾作用的因素很多 ,除土壤水分含量 ,不同
的天气状况由于光强 、温湿度等的综合作用以及树
种本身的特性 ,其蒸腾日进程有很大差异。蒸腾速
率日进程变化受控于光照强度 、相对湿度及气温的
日变化 ,其中光照强度在 3个环境因子中占主导地
位[ 6] 。
2.4 不同土壤水分处理对树种日耗水量的影响
由图 9 、10分析 2树种耗水日变化可见 ,单位时
间耗水量与土壤水分条件关系密切 ,重度胁迫下单
位时间耗水量均低于适宜水分和中度胁迫下的 。辽
东栎重度水分胁迫下耗水量变化平缓 ,而大叶细裂
槭则有波动;在适宜水分和中度胁迫下辽东栎单位
时间耗水量均大于大叶细裂槭 ,这与辽东栎蒸腾叶
面积大有关;无论晴天和阴天适宜水分下均呈明显
的双峰曲线 ,在 13:00 ～ 15:00时耗水最少 ,有明显
的午休现象 ,但在中度胁迫下其气孔的调节能力下
降 ,呈单峰曲线 ,且晴天的高峰持续时间长 ,峰值大
于阴天的 ,甚至高于适宜水分下的耗水 。大叶细裂
槭晴天和阴天的耗水曲线很相似 ,都是适宜水分下
大于中度胁迫 、中度胁迫大于重度胁迫 ,表明决定其
耗水多少的因素首先是土壤水分 ,其次与光照 、相对
湿度 、气温以及树种本身的耗水特性有关 ,尤其是叶
面积大小有关。土壤水分含量的高低决定了树种耗
水量的大小和植物生物量的高低[ 10] 。这为适地适
树提供了可能。
图 9 不同水分处理下晴天树种耗水日变化
Fig.9 Variation of transpi ration of diff erent trees under water
stress treat on sunday
图 10 不同水分处理下阴天树种耗水日变化
Fig.10 Variation of transpiration of different trees under water
stress treat on cloudy day
2.5 不同土壤水分处理对树种蒸腾 、光合速率及水
分利用效率的影响
4 西北林学院学报 18 卷
从表 1可见 ,不同土壤水分处理对 2树种蒸腾 、
光合 、水分利用率影响不同 。土壤含水量对蒸腾速
率的影响明显大于对光合速率的影响。瞬时水分利
用率(单叶 WUE)除大叶细裂槭在中度胁迫时有所
提高外其余均明显下降。结合气孔导度 、胞间 CO2
浓度可以发现大叶细裂槭的气孔导度随水分的减少
持续下降 ,而辽东栎在中度胁迫下反而上升 ,蒸腾失
水多反过来又降低了光合速率 ,最终造成水分利用
效率的下降。
表 1 不同土壤水分条件下 2 树种光合作用特性比较
Table 1 Comparison of photosynthesis characteristic of the two t ree
species of under different soil water contents
处理
光合速率
/mmol·
m-2.s-1
蒸腾速率
/mmol·
m-2.s-1
气孔导度
/mmol·
m-2.s-1
细胞间隙
CO2/mg·
kg -1
WUE
/μmol·mol-1
A1 15.75 2.15 170.25 247.50 7.33
A2 14.35 1.84 131.50 226.00 7.79
A3 13.30 2.09 130.00 232.00 6.36
D1 6.67 0.96 50.67 192.00 6.92
D2 5.70 1.07 60.00 319.33 5.34
D3 2.05 0.49 23.50 189.00 4.18
注:A 、D分别代表大叶细裂槭、辽东栎;1 、2、3分别代表适宜水
分 、中度胁迫 、重度胁迫
3 讨论
试验结果表明 ,辽东栎 、大叶细裂槭在不同土壤
水分处理下水分生理特性具有明显的差异。不同水
分处理下大叶细裂槭在整个生育期均保持较高的叶
水势 ,靠强大的根系从土壤中吸收足够的水分以维
持正常的生理过程;而辽东栎始终保持较低的叶水
势来维持正常的新陈代谢 。大叶细裂槭在不同水分
处理下叶片含水量均较高 ,就是在相同条件下叶片
含水量也明显高于辽东栎 ,表现出较强的持水能力
和抗旱能力 。无论在阴天 、晴天大叶细裂槭在 3种
水分条件下的蒸腾速率差异不显著 ,仅晴天重度水
分胁迫下有所降低;而辽东栎无论何种天气 ,重度水
分胁迫下的蒸腾速率下降明显 ,特别在晴天差异十
分显著 ,蒸腾速率极低 ,表明长时间重度干旱使其气
孔调节能力下降 ,植株吸水能力遇到困难 ,对干旱的
忍耐力差 。大叶细裂槭日蒸腾耗水量呈单峰曲线 ,
各时段耗水量均低于辽东栎 ,中度与重度胁迫下耗
水量差异不大;辽东栎日蒸腾耗水量呈明显的双峰
曲线 ,其中度胁迫下的耗水量比大叶细裂槭适宜水
分下的耗水量还高 ,且中度胁迫下的耗水量与适宜
水分条件下的差异不大 ,但与重度胁迫下的蒸腾耗
水量差异极大 ,是重度胁迫下蒸腾耗水量的2倍;重
度胁迫下不论天气变化如何其蒸腾耗水量均变化不
大 ,表明辽东栎在长时间重度水分胁迫下其自我调
节机制已基本丧失 ,40 %的土壤水分基本已不能满
足其正常生长需要 。大叶细裂槭在不同水分条件下
叶片始终保持较高的含水量和叶水势 ,维持良好的
生长状态 ,使其气孔导度和细胞间 CO2 浓度较高而
获得高的光合速率 。大叶细裂槭与辽东栎二者蒸腾
强度差异不显著 ,但光合速度差异极明显造成水分
利用效率差别显著 。中度胁迫下大叶细裂槭的水分
利用效率高于适宜水分下的 。
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5第 3 期 王海珍等 不同土壤水分条件对辽东栎 、大叶细裂槭水分状况的影响