全 文 ：第 25卷　第 4期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　10月
Vo .l 25　No. 4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH Oc.t , 　2005
基金项目:安徽技术师范学院引进人才专项基金资助项目(ZRC 200436)
第一作者简介:(1954— ),女 ,教授 ,主要从事结构植物学研究。
收稿日期:2004 - 10 - 07
盐生马齿苋解剖学研究
王桂芹1　陈喀林2　段亚军 2
(1. 安徽技术师范学院应用生物系 , 凤阳　233100)
(2. 赤峰学院 , 赤峰　024001)
摘　要　利用光学显微技术对生长在内蒙古赤峰盐碱地上马齿苋 (Portulaca oleracea)的营养器官
进行了形态解剖学研究 ,并用黑土地上生长的马齿苋作了对照。结果表明 ,不同生态环境中生长
的马齿苋解剖结构显著不同 ,盐生马齿苋具有适应盐渍环境的结构特征 ,这些特征表现为:营养器
官通气组织发达;根的次生结构中木栓发达;根 、茎的薄壁组织中含有大量的黏液细胞和糊粉粒;
叶片表皮的角质膜厚;叶肉中含晶细胞 、叶绿体及贮水组织丰富;而这些特征是黑土地上生长的马
齿苋所不具备的 。
关键词　盐生马齿苋;盐生结构;生态适应
Anatomy structures study ofPortulaca oleracea
WANG Gu i-Q in1　CHEN Ka-Lin2　DUAN Ya-Jun2
(1. App lied bio log ica l depa rtm en tAnhui technical teache rs college, Fengyang　233100)
(2. Ch ifeng co llege, Chifeng　024001)
Abstract　This paper dealsw ith anatom ical structures o f the vege tative o rgans ofPortula oleracea g row-
ing in saline-alka li so il ofC hifeng, con trasted to the same species living in black soil, using ligh tm icro-
scopica l technique. The resu lts showed tha t it adapted to sa ltmorphic circum stances through the fo llow ing
charac te rs:A lo t o f aerenchym a ex isted in the vegeta tive o rgans;Phe llem high ly expanded in roo ts;
th ick cuticu la;moremucilage ce lls and aleurone g rains in parenchyma of roo ts and stems;A lo t ofw ater
sto ring tissue. rich cry sta l ce lls and ch lo roplasts ex isted inmesopy ll tisses. such characters we re no t ex-
isted in Portulaca oleracea which lives in black soi.l
Key words　salinized soilPortulacea oleracea;salinemo rph ic struc ture;ecolog ical adapt
马齿苋全草入药 ,药理实验证明:它对痢疾杆
菌 、大肠杆菌和金黄色葡萄球菌等多种细菌都有较
强的抑菌作用 ,素有天然抗生素的美称[ 1] 。茎叶可
做蔬菜 ,研究证明 ,马齿苋含有大量去甲基肾上腺素
和多量钾盐 ,含有丰富的二羟乙胺 、苹果酸 、葡萄糖 、
钙 、磷以及胡罗卜素 、维生素 B1、维生素 C等营养物
质 [ 2, 3] 。此外也可做饲料 ,是一种具开发潜力的资源
植物 。马齿苋一直被人们视为中生植物 [ 4]或旱生植
物 [ 5] ,作为盐生植物未见前人报道 。对生长在典型
盐碱地上的马齿苋植物的营养器官进行解剖学研
究 ,旨在阐明这种植物对逆境的结构适应特征 ,为改
良盐碱地 ,开发抗盐种质资源 ,提供解剖学资料。
1　材料和方法
盐生马齿苋的研究材料于 2000年 6月采自赤
峰市宁城郊区盐碱地上 (pH 8),采集 5株;黑土生
马齿苋的研究材料于 2000年 6月采自赤峰市三眼
井乡黑土地上 ,采集 5株。分别截取不同生态环境
中马齿苋根 、茎 、叶的适中部位 , (不同生态环境中
马齿苋的根均为根毛区后方部位 3 ～ 4 cm小段 )用
FAA液固定 ,梯度乙醇脱水 ,石蜡切片法制片 ,切
片厚度 12μm ,番红—固绿双重染色 。 O lympus显
微镜下观察照相 。
2　观察结果
2. 1　盐生马齿苋根的横切面结构
盐生马齿苋根的最外方为木栓 ,由 4 ～ 5层细
胞构成。髓射线十分发达 ,由 6 ～ 8层细胞构成 ,横
切面上呈倒三角形 ,近栓内层处的射线细胞较大 ,此
处具粘液细胞 ,且粘液细胞中含有大量的盐泡 ,同时
多数射线细胞已经破裂 ,形成横向裂隙 ,最大裂隙直
径为 236. 3μm ×69. 5 μm。次生木质部中导管较
多 。多数为导管链 ,呈径向排列;少数为单管孔
(图版Ⅰ :1)。根的次生结构薄壁细胞中含丰富的
糊粉粒(I - IK染色),且环绕在细胞核的周围。根
的次生结构中还富有含晶细胞 ,平均每个视野 3个。
2. 2　盐生马齿苋茎的横切面结构
盐生马齿苋茎表皮由一层细胞构成。构成茎
的表皮细胞小型 ,排列规则 ,其外壁具发达的角质
膜 ,角质膜厚度为 12. 78 μm。表皮之内为角隅厚
角组织 ,由 2层细胞构成 ,在横切面上为完整的一
环 。皮层发达 ,横切面上占茎的 1 /2有余 。构成皮
层的细胞较大 ,为多面体型或圆形 ,排列疏松 ,具大
的细胞间隙 。皮层 、韧皮部及髓部的薄壁细胞内含
有大量的糊粉粒 ,平均每个细胞中含 5 ～ 6粒 。皮
层及髓部富含黏液细胞 ,平均每个视野为 5, 6个
(图版Ⅰ :2)。
2. 3　盐生马齿苋叶的横切面结构
盐生马齿苋的叶为等面叶 ,肉质 。表皮细胞长
方形 ,较大 ,平均为119. 9 μm ×69. 4μm。紧挨上 、
下表皮的叶肉细胞(1 ～ 2层),体积较大 ,不含叶绿
体 ,高度液泡化 ,形成发达的贮水组织。叶肉中央
由 6 , 7层细胞构成 ,细胞较小 ,排列紧密 ,细胞内含
丰富的叶绿体;此区域内多数细胞既是同化细胞又
是含晶细胞 ,平均每个视野含晶细胞为 16个 ,晶体
多为花簇型 。维管束鞘由一层大形薄壁细胞构成 ,
是典型的 C4植物(图版Ⅰ :3)。
2. 4　黑土生马齿苋根的横切面结构
黑土生马齿苋根的周皮中木栓仅由 2 ～ 3层细
胞构成 。髓射线宽窄不同 ,较宽的可由 5 ～ 6层细
胞构成 ,窄的仅由 2 ～ 3层细胞构成 。次生木质部
中导管稀少 ,多数为导管团或单管孔 ,少数为导管
链。根中薄壁细胞呈不规则型 ,且含少量的糊粉
粒 ,平均每个细胞中仅含 1 ～ 3粒(图版Ⅰ :4)。
2. 5　黑土生马齿苋茎的横切面结构
黑土生马齿苋茎的表皮细胞为不规则型 ,角质
层平均厚度为 1. 28 μm。皮层细胞个体较大亦为
不规则性 ,细胞与细胞之间排列较紧密 ,不具发达
的细胞间隙。薄壁细胞中含有糊粉粒 ,但量少 ,个
体小 ,平均每个细胞中不足 3个 。茎的横切面上皮
层所占比例不足 1 /2(图版Ⅰ :5)。
2. 6　黑土生马齿苋叶的横切面结构
黑土生马齿苋叶亦为等面叶。叶的表皮细胞
较小 ,平均大小为 89. 48 μm ×29. 75 μm。表皮细
胞内是 1 ～ 2层细胞构成的贮水组织 。同化细胞较
小 ,层数少 (3 ～ 4层),排列紧密 ,细胞内叶绿体含
量较少。叶肉中具含晶细胞 ,平均每个视野内 4
个。亦为典型的 C4植物 (图版 Ⅰ:6)。
3　讨论
从观察结果分析 ,盐生马齿苋主要是从以下几
个方面来适应旱生和盐生环境的。
3. 1　避盐
在盐渍环境中生长的一些植物 ,他们没有去除
或减少外界环境中盐分胁迫的能力 ,但它们能够在
植物体内建立某种屏障 、某种机制或某种机构 ,部分
阻止盐分进入植物体内 [ 6] 。盐生马齿苋根的木栓较
黑土生马齿苋的发达 ,栓质化的主要成分是难溶于
水的脂肪物质 ,它不透气不透水 ,使溶解于土壤水分
中的高浓度盐分很难进入根中[ 7] ,起到了过滤膜的
作用 ,从而避免了高浓度的盐分对植物体的伤害。
3. 2　聚盐
盐生马齿苋的根 、茎 、叶中大量存在含晶细胞 ,
晶体多为花簇型 ,而黑土马齿苋的营养器官中仅叶
肉中具少量的含晶细胞。盐类以晶体形式沉
积[ 8] 。丰富的晶体足以将植物体内的多余盐分固
定下来 , 从而减少盐分对植物体的伤害作用 [ 6] 。
粘液细胞中盐泡的存在 ,也起到了聚盐的作用 ,盐
泡是细胞中过量盐分集中的场所 ,这些盐分不在排
出盐泡 ,从而抑制盐分对细胞产生毒害作用 [ 6] 。
3. 3　贮水 、保水 、稀盐
盐生马齿苋根 、茎 、的薄壁组织中均出现了粘液
细胞 ,且粘液细胞是盐生马齿苋根和茎中所特有的
构造 ,同时粘液细胞内具有大量盐泡 ,粘液细胞和其
中的盐泡对增大细胞内的渗透势 ,提高细胞的吸水
能力具有重要的生理作用[ 9] 。叶肉内贮水组织发
4074期 王桂芹等:盐生马齿苋解剖学研究
达 ,其叶的表皮细胞也演变成贮水组织 ,因而可以吸
收 、保存更多的水分 ,从而将吸收到植物体内的盐分
加以稀释 ,把细胞的盐浓度降到不会致害的浓度 。
盐生马齿苋根 、茎的薄壁组织中还含有丰富的糊粉
粒 ,其颗粒较大 ,因而具有大的表面积 ,对许多物质
都具有吸附能力[ 10] ,这对保水 、稀盐 ,利用渗透调
节 、抵抗盐胁迫导致的生理干旱起到了重要的作用。
3. 4　提高光合效率
从马齿苋叶的横切面观察 ,两种不同生态环境
中的马齿苋均为典型的 C4植物 ,但盐生马齿苋叶
中同化细胞的层数多 、叶绿体含量丰富 ,提高了光
合作用的效率。这一结果与 A. A沙霍夫 “关于在
盐渍化的影响下 ,植物体内叶绿素含量增加的结论
一致[ 11] ,盐渍土上植物的光和强度增强是积极的
生态—生物学反应[ 12] ,具有更强的抗逆能力 。
3. 5　保证氧气供给
盐碱地土壤板结 ,氧气不足 ,盐生马齿苋的根中
具有发达的通气组织 ,保证了盐生马齿苋在缺氧的
环境中进行正常呼吸和新陈代谢的需要。无论是水
生植物 ,苔原植物还是盐生植物 ,它们的生态环境中
都是乏氧的 ,这是 3种截然不同生态型的植物。为
了能得以生存而演化出通气组织的外界因子[ 13, 14] 。
3. 6　加强疏导效率
盐生马齿苋根的横切面上 ,导管数量及构成射
线细胞的层数均较黑土生马齿苋为多;同时构成盐
生马齿苋茎中的皮层细胞又大又圆 ,而黑土生马齿
苋的皮层细胞相对较小并呈不规则型 。可见盐生马
齿苋的疏导效率强于黑土生马齿苋 ,这对克服盐胁
迫是十分有利的 。结果表明盐生马齿苋具有真盐生
植物的特征又兼有拒盐植物的特点。同种植物在不
同的生态环境中演化出相适应的解剖结构[ 15] 。
参　考　文　献
1. 江苏新一雪. 中药大辞典(上册 ). 上海:上海人民出版
社 , 1977. 289
2. 屠连珍. 马齿苋的药理研究.中成药 , 2001, 7:519
3. M oham ed A I, H usse in A S. Chem ica l com position of portu-
laca o leracea. p lant foods for human nu trition, 1994, 45(1):
1 ～ 9
4. 马毓泉 , 富象乾.内蒙古植物志(第 2卷).呼和浩特:内
蒙古人民出版社 , 1990. 327 ～ 328
5. 陆时万 ,徐相声. 植物学.北京:高等教育出版社 , 1991. 159
6. 赵可夫 , 李法曾. 中国盐生植物 . 北京:科学出版社 ,
1999. 15 ～ 17
7. 陆静梅 , 李建东.松嫩平原 5种盐生牧草耐盐结构研究.
草业学报 , 1996, 2:9 ～ 1
8. A. FAHN.吴树明 , 刘德仪.编著. 植物解剖学. 天津:南开
大学出版社 , 1990. 149
9. 邓彦斌 , 姜彦成.新疆 10种藜科植物叶片和同化枝的旱
生和盐生结构的研究. 植物生态学报 , 1998, 22(2):164
～ 170
10. 沈仁权 ,顾其敏. 基础生物化学. 上海:上海科学技术出
版社 , 1980. 106 ～ 107
11. A. A. 沙霍夫.植物的抗盐性. 韩国. 尧译. 北京:科学出
版社 , 1965. 153
12. 李正理 ,李荣敖. 我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖
观察. 植物学报 , 1981, 3:181 ～ 185
13. 王桂芹.不同生态环境马蔺植物解剖结构比较.内蒙古
民族大学学报(自然科学版), 2002, 2:127 ～ 129
14. 王桂芹 ,赵岩 , 段亚军.高山红景天解剖学研究.植物研
究 , 2004, 24(1):93 ～ 95
15. Fahn A. Som e ana tom ica l adap ta tion of deser t plan ts. Phy-
tom o rpho lgy, 1964, 14:93 ～ 102
图　版　说　明
Explanation of plate
缩写　C含晶细胞;Cu角质膜;M u粘液细胞;W s贮
水组织;A通气组织;Sb盐泡;V导管;Co厚角组织;B s
维管束鞘;Ag糊粉粒;P木栓;E表皮
图版Ⅰ　1～ 6. ×100;7. ×400
1. 盐生马齿苋根的横切面 , 示木栓 , 通气组织 ,粘液细
胞, 糊粉粒 ,导管链;2. 盐生马齿苋茎的横切面 , 示糊粉粒 ,
粘液细胞 ,角质膜 ,厚角组织;3. 盐生马齿苋叶的横切面 ,示
含晶细胞 ,同化组织, 维管束鞘 , 贮水组织 ,表皮 , 角质膜;4.
黑土生马齿苋根的横切面 , 示管孔团 ,木栓;5. 黑土生马齿
苋茎的横切面 ,示表皮, 皮层;6. 黑土生马齿苋叶的横切面 ,
示表皮 ,角质膜;7. 盐生马齿苋粘液细胞 ,示盐泡。
P la teⅠ 　1 ～ 6. ×100;7. ×400
1. The transverse view of roo t in sa lin ized soilPortulacea
oleracea, show ing the phe llem, aerenchym a, m uc ilage cell, a-
leurone g ra in, vesse l-cha in;2. The transve rse v iew o f stem in
sa linized so ilPortulacea oleracea, show ing the a leurone grain,
m ucilage ce ll, cuticu la, co llenchym a;3. The transverse v iew
of leaf in sa linized so ilPortulacea oleracea , show ing the crystal
cell assim ilating tissues, vascular bundle shea th, w a te r sto ring
tissue, epiderm is and p lasm odem a ta;4. The The transverse
view o f roo t in black so il Portulacea oleracea, show ing the
phe llem, vessel-c luster;5. The transverse view o f stem in
b lack so ilPortulacea oleracea, show ing the ep iderm is, co rtex;
6. The transverse view o f lea f in sa linized soilPortulacea olera-
cea , show ing the ep idem is, cuticula;7. The salinized so il
Portu lacea oleracea, show ing the salt b lister.
408 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
王桂芹等:盐生马齿苋解剖学研究 图版Ⅰ
WANG Gu i-Q in et al:Ana tomy struc ture s study o fPortulaca oleracea P lateⅠ
See explanation at the end of text
4094期 王桂芹等:盐生马齿苋解剖学研究