全 文 ：第 22卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　7月
Vol.22　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2002
试谈禾本科植物生殖器官主要性状的分类价值及其适用等级
蔡联炳
(中国科学院西北高原生物研究所 ,西宁　810001)
摘　要　生殖器官性状一直是禾本科植物分类的主要依据 ,但由于各个性状所附实体的形态特
点 、着生位置 、发育程度和环境饰变的差异 ,其分类价值是不尽相同的 。为了克服该类性状使用上
的种种弊病 ,本文特对主要宏观性状的分类价值进行了评述 ,总结了它们在应用中各自适宜的等
级范围。其中象花序的类型 、小穗的着生 、小花和果实的形状等价值较高 ,通常适合于族级以上类
群的划分;花序的形状 、小穗的排列 、果实的类型等价值偏低 ,通常适合于属 、种级类群的区分;而
花序的长短与粗细 、小穗轴 、内稃等价值较低 ,通常适合于种级或种级之下类群的鉴分。
关键词　禾本科;生殖器官性状;分类价值;评述
A PRELIMINARY DISCUSSION ON THE TAXONOMIC VALUES OF
THE MAIN CHARACTERS OF REPRODUCTIVE ORGAN OF POACEAE
AND THEIR RANKS SUITABLE FOR DIFFERENTIATING TAXA
CAI Lian-bing
(Northwest Plateau Institute of Biology , the Chinese Academy of Sciences , Xining 810001)
Abstract　The characters of reproductive organ have been the main evidences for the classification of Poace-
ae , but they are not totally equal in the taxonomic value because of the differences of their dependencies in
morphological trait , growth position , developmental degree and environmental alteration.In order to overcome
the various drawbacks in applying character , author discussed the taxonomic values of main macroscopic char-
acters in the paper , and summarized their ranks suitable for differentiating taxa.In them , the type of inflores-
cence , position of spikelet , shape of floscule and fruit , and so on are of high value to classification , and usu-
ally suitable to the taxa above the rank of tribe;the shape of inflorescence , arrangement of spikelet , type of
fruit , and so forth are slightly low in value , and usually suitable to the taxa from genus to species;the length
and thickness of inflorescence , rachilla , palea , and the like are low in value , and usually suitable to the spe-
cies or infraspecific taxa.
Key words　Poaceae;character of reproductive organ;taxonomic value;review
1 前言
自1753年 Linnaeus为分类学奠基以来 ,生殖器
官性状一直是植物类群划分的主要依据 ,尤其是在
禾本科(Poaceae)植物中的应用更为普遍 ,可以说从
亚科阶元开始到种级之下亚种 、变种无不为之 。过
去文献中出现的分类检索 、形状描述 ,也往往仅限于
生殖器官性状差异或把生殖器官特征作为重点介
绍 ,基本上形成了禾本科生殖器官分类法。而直至
作者简介:蔡联炳(1948-),男 ,研究员 ,从事系统与进化植物学研究。
收稿日期:2001-12-03
近代 ,生殖器官性状的应用早已深入到了类群演化 、
亲缘判断 、起源探讨等各个方面 ,并取得了逾之前人
的可喜成绩。
人们之所以如此偏袒生殖器官特性 ,究其原因
可能有三方面:一是生殖器官在植物周期中存在时
间较短 ,各个部件几乎同时发生 、同时发育 ,且互相
遮蔽 、包裹 ,受生态环境影响较小 ,许多性状是内部
基因的等值表达;二是生殖器官结构复杂 ,各个部件
承载的宏观信息量大 ,只要稍加观察 、搜索 ,表现的
性状差异就足以把各个类群区分开来;三从位置来
源讲 ,生殖器官性状均起自于花序的轮廊范围 ,其性
状既集中 、又全面 ,而现存的许多标本又都为花期采
摘 ,这为标本上寻求 、查验分类所需的该类性状提供
了方便。
不过 ,过去时代由于人们对生殖器官性状掌握
不够 ,对其作用范围 、应用价值认识不深 ,各个学者
得出的分类结论往往存在分异 ,甚至形成长期的纠
纷与争议 。所以为了克服生殖器官性状应用时的种
种弊病 ,使其实践中少走弯路 、增强明智 ,本文特以
过去成功应用的实例作依据 ,对常见的宏观性状进
行分类价值的评述 ,指出具体使用时较为适宜的等
级范围 ,以利后继者借鉴参考 。
2　性状评述
2.1　花序
这里谈的花序是针对分类学意义而言的 ,仅指
花序外观的形态 ,不牵涉到它的细分结构类型 ,即常
在分类学上使用的花序的类型 、形状 、直曲 、长短 、粗
细等 ,这些性状虽统辖于花序这一名词下 ,但在具体
使用时其价值和作用的等级范围也有明显区别。
2.1.1　花序的类型
禾本科植物的花序是多种多样的 ,如果按粗略
的形态划分 ,可以分为圆锥花序 、总状花序和穗状花
序。但在每一大类下又可进一步细分 ,如圆锥花序
有真圆锥花序和假圆锥花序 ,总状花序有穗形总状
花序和指形总状花序 ,穗状花序有聚伞穗状花序和
简单穗状花序等等。而且现实中每类花序总是附载
于一定的自然类群 ,象假圆锥花序出现于蜀类和竹
类 ,指形总状花序多见于虎尾草类 ,聚伞穗状花序在
早熟禾类的麦类或其近缘植物中存在。由于这些类
群在传统的禾本科分类中通常是作为亚科至族级类
群对待的 ,因而花序的类型在禾本科中应具有较高
的分类价值 ,即至少适合于族级类群的划分。事实
上 ,我国较早的一部分类检索书--《中国主要禾本
植物属种检索表》 ,就是利用穗状花序和总状花序的
类型从禾亚科中分出小麦族(Triticeae)和虎尾草族
(Chlorideae)植物的[ 1] 。
2.1.2　花序的形状
花序除了有类型之别外 ,在同一类型中还有形
状的差异。譬如同具圆锥花序的燕麦属(Avena)植
物花序疏松开展 　草属(Koeleria)植物花序穗状收
缩 ,梯牧草属(Phleum)植物花序紧密呈圆柱状;同具
聚伞穗状花序的芒麦草属(Critesion)植物花序细狭
呈线状 ,大麦属(Hordeum)植物花序粗大呈柱状。并
且 ,即使在同一属中花序的形状也有较大差异 。如
小麦属(Triticum)的简单穗状花序就有线状 、柱状和
扁平状之分 ,在 1991年作者的分类中已根据这一性
状划分了 3个组 ,并讨论了这 3组的进化水平和演
化趋势[ 2] ;在以礼草属(Kengyilia)中也存在花序线
形至椭圆形的变异 ,作者同样将这一性状作重要依
据划分了 3个组 ,并用分支系统学的原理和方法讨
论了 3组间的系统发育关系[ 3 , 4] 。这表明花序的形
状对于属间 、组间划分是有价值的 。
2.1.3　花序的直曲
花序的直曲是禾本科中用得比较多的一类性
状 ,特别是对于具穗状花序的植物 ,可以说绝大多数
类群存在这一差异 ,绝大多数的学者也使用过这一
性状 ,只是使用中仅见于种间类群的鉴别而未见种
上类群的区分。其实 ,种上类群的这一差异也是存
在的 ,尤其在组 、系类群中还比较多见 ,只是这一性
状存在的同时 ,往往还有其它更为重要的性状与此
伴存 ,转移了观察者注意视线的缘故。如国产披碱
草属(Elymus)中老芒麦组(sect.Elymus)植物的花序
通常下垂 ,披碱草组(sect.Turczaninovia)植物的花序
通常直立 ,是人们关注于颖与小花的相对长度而忽
略了这一性状的存在与使用;鹅观草属(Roegneria)
中小颖组(sect.Roegneria)植物的花序一般弯曲 ,大
颖组(sect.Ciliaria)植物的花序一般劲直 ,也是人们
仅为考虑两组间更加稳定的颖上性状而摒弃了花序
的直曲。不过 ,从人们仅用于种级划分来看 ,花序直
曲的分类价值是不高的 ,况且类群间或类群中有时
出现的过渡现象也常给这一性状的使用带来障碍 。
2.1.4　花序的长短 、粗细
这类性状在禾本科分类中也有使用 ,但用得不
是太多 ,其原因在于花序的长短 、粗细受环境因子影
响太大 ,同样一个种在肥沃的土地上不仅植株高大 ,
而且花序也特别粗长 ,可在贫瘠的土地上则植株和
花序都变得十分瘦小 。通常除有明显悬殊的类群使
用它们外 ,一般情况下是不轻易使用的。即使用上
也多在种级或种级之下的亚种 、变种 ,其分类价值远
2793期　　　　　　　　　蔡联炳:试谈禾本科植物生殖器官主要性状的分类价值及其适用等级
远不如前述花序的类型 、形状 ,甚至还不如花序的直
曲。
2.2　小穗
小穗是组成花序的单位 ,小穗的结构变异往往
决定花序的形态特征 。现花序的特征在禾本科分类
中具有价值 ,那么小穗的特征对于分类也不可低估 。
在小穗上 ,若把内外稃及其包裹的范围算作花 ,则小
穗单独拥有的结构就只有小穗柄 、颖和小穗轴了 ,加
之小穗本身形态变异和着生方式所具有的小穗类
型 ,小穗排列就共同筑成了小穗形式多样 、价值各异
的分类特征。
2.2.1　小穗的类型
小穗也同花序一样有各种各样的类型。其中有
根据小穗育性来分的可育小穗和不育小穗;有根据
短柄有无来分的有柄小穗和无柄小穗;有根据穗轴
同节小穗多少来分的单生小穗 、孪生小穗和簇生小
穗;有根据小穗着生位置来分的顶生小穗 、侧生小穗
和基生小穗;还有根据同一小枝或同一穗节相邻小
穗的异同来分的同型小穗和异型小穗等等。所有这
些类型在自然状态下都比较稳定 ,对分类也很有帮
助 ,一般适合于属 、种级类群 ,少数适合于属级以上
或种级之下类群 。如 Bor 1960年就利用小穗的同型
或异型 、单生与孪生作主要性状区分出了须芒草族
(Andropogoneae)和黍族(Paniceae)[ 5] ;Hackel 1896年
利用小穗的育性把栽培大麦(H.sativum)区分为两
个6棱的亚种和一个 2棱的亚种[ 6] 。
2.2.2　小穗的着生与排列
小穗通常着生在穗轴分枝的顶端及侧面或直接
着生在穗轴上 ,直接着生在穗轴上的为穗状花序或
总状花序特征 ,着生在分枝顶端和侧面的一般为圆
锥花序特征 。但也有小穗不是着生在这些位置 ,而
是着生在主杆或枝条的节上 ,此为竹类植物假花序
上的独有特征;象毒麦属(Loliun)植物的小穗 ,虽也
直接着生在穗轴上 ,可它总是以小穗侧面对向穗轴
的扁平面 ,从而形成穗状花序特有的小穗着生方式 。
小穗通常是以各种着生方式参与花序其它性状来对
植物类群鉴分的 ,其鉴分价值应与花序类型等相关
特征基本一致。其实 ,小穗在穗轴上不仅有着生位
置和方向的差别 , 就在相互排列上还有明显变异 。
如假花序上同节小穗的轮状排列 ,穗状花序上小穗
沿穗轴的疏密排列 ,三联小穗上两侧生小穗的对向
侧座排列等等。显然 ,这些性状在禾本科分类中已
早被用于区分属或属级以上和以下的类群 ,其分类
价值不可忽视。
2.2.3　小穗的长短
小穗的长短在禾本科分类中是经常使用的 ,只
是绝大多数情形被用于种间类群的区分 。这可能因
为禾本科植物的小穗长度本身悬殊不大 ,在较低阶
元中类群一般较少 ,能得到体现 ,在较高阶元中类群
一般较多 ,类群间的这一量值多数重叠或差异甚微 ,
不能明确体现的缘故 。当然 ,小穗在自然状态下的
发育也要受到环境因素的干扰 ,可这种干扰毕竟较
小 ,同种植物小穗的长度基本能控制在一定的范围
内 ,这使得过去的学者在利用该性状时一般都采用
某一数值范围 ,以求更佳的准确度 。不过 ,过去使用
这一性状的学者中 ,几乎所有人都未把小穗芒的长
度考虑进去 ,这跟小穗芒塑性较大 ,受环境影响长度
易于改变 ,继而影响小穗实体真实长度有关 ,更何况
小穗芒通常不止一条 ,究竟依据哪条还没有统一定
准。
2.2.4　小穗柄
小穗具柄与否是一个比较稳定的特征 ,可以说
过去分类凡是具有该特征的类群务必要运用或描
述。小穗是否具柄往往决定花序和小穗的类型。象
禾本科总状花序上的小穗皆具短柄 ,穗状花序上的
小穗一般无柄;而具圆锥花序的黍类其分枝上成对
着生的孪生小穗常常一个具柄 、一个无柄 ,形成了特
殊的异型对小穗;小麦族中具聚伞穗状花序的芒麦
草属和大麦属其穗轴同节着生的 3个小穗通常中间
小穗无柄 、两侧生小穗具柄 ,形成了特殊的异型三联
小穗 。这不难看出花序和小穗的类型在分类中具有
价值 ,那么决定花序和小穗类型的小穗柄在分类中
的价值至少可以适合于属种级类群的鉴分 。此外 ,
小穗柄中一个不可忽视的性状是柄的长短 ,这在分
类中有时也要用到 ,只不过适用等级不高 ,常被用于
种级或种级之下的类群。
2.2.5　颖
颖是禾本科分类中用得极为普遍的一个花器部
件 ,基本上所有类群都要用到它 ,适合的分类等级虽
然不高 ,但绝大多数情形也不低于种级水平。从广
泛使用的颖性状来看 ,主要有颖的形状 、长短 、脉数 、
毛被以及先端芒的有无等 ,这些性状对于不同的类
群其分类价值也不尽相同 ,如颖的长短 、芒的有无在
鹅观草属分类中可作为分组 、分系的标准[ 7] ,可在以
礼草属中两性状仅作分种的选择依据[ 3] 。不过 ,一
般情况下颖的形状 、长短所具的价值总是大于颖脉 、
颖毛和颖芒的 。实际上 ,禾本科有些类群颖的形态 、
甚至质地是有较大变异的。如鼠尾粟属(Sporobo-
lus)的颖膜质 ,三角草属(Trikeraia)的颖草质 , 山羊
草属(Aegilops)的颖革质或软骨质;小麦属的颖宽
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大 、背部具锐脊 ,黑麦属(Secale)的颖狭窄 、背部仅见
中脉拱突 ,猬草属(Hystrix)的颖已细狭呈芒状 ,而稻
属(Oryza)的颖更显退化或至多保留其痕迹。显然 ,
这些性状已早在分类中成为属级或至属级之上亚科
的鉴分特征了。
2.2.6　小穗轴
小穗轴在分类中是很少使用该类特征的 ,这主
要因为小穗轴较之小穗柄更为细狭 ,其上受多层花
部叶性器官遮掩 、难于观察 ,尤其多花小穗轴的节间
长短不定 ,各类群间差异均不大 ,难于作出准确的界
断。通常只有在节间长短悬殊或表面光 、糙明显的
类群间被采纳 ,而且其区分等级也不高 ,一般为种级
或种级之下亚种 、变种。另在禾本科中也有一个突
出的例外是把小穗轴于最上小花的内稃之后是否延
伸作为分类定界的依据 ,这一依据大约从 19世纪开
始一直延续到上世纪末 ,其结果是黍类植物从其它
禾草中分划出来自成一亚科或亚科下各族;尔后还
有学者继这一性状发展成了禾本科花序 、小穗 、小花
向基 、向顶发育的演化理论[ 8] 。可见形态上不很注
目的小穗轴具有如此之大的分类学功能 ,其证据和
理论的可靠性还有待进一步研究。
2.3　小花
小花是小穗的重要组成部分 ,小穗的许多形态
差异实际上是体现在小花上的 ,研究好小花性状的
分类价值将有助于深刻认识小穗 ,是小穗性状价值
的补充和完善。在小穗上 ,小花的结构是比较复杂
的 ,通常所见的禾本科小花是由外稃 、内稃 、浆片 、雄
蕊和雌蕊组成的 。这些结构在禾本科分类中不仅都
要用到 ,而且通过它们所涉及的小花形状和数目也
均具价值 ,只是使用中各个性状适用的等级和利用
程度不尽相同。
2.3.1　小花的形状
在禾本科中 ,小花的形状粗略观察差异是不大
的 ,特别是在分类等级较低的类群中 ,基本无法界定
类群间的这一间断 ,这是造成低等级类群不用或少
用该性状的主要原因 。可到了高等级类群 ,小花形
状的明显差异就逐渐显露出来了。其中最为注目的
差异是小花形状可以分为圆筒形 、两侧压扁和背腹
压扁 3种类型 ,如虎尾草类植物的小花通常两侧压
扁 ,黍类植物的小花通常背腹压扁 ,芦竹类植物的小
花通常呈圆筒形 。而事实上我国著名的禾草学家耿
以礼教授早在 1959年问世的《禾本科图说》中就以
小花的形状作一特征区分出了早熟禾系和黍系(注:
此系相当于亚科下的超族)[ 9] ;在嗣后中国科学院植
物研究所主编的《中国高等植物科属检索表》中也是
把小花形状作为重要特征分出芦竹亚科(Arun-
dioideae)、画眉草亚科(Eragrostioideae)和黍亚科(Pa-
nicoideae)的[ 10] ,这说明小花的形状一当在类群间出
现明显征兆 ,其分类价值就不可低估。
2.3.2　小花的数目
小穗上小花数目的特征是很明显的 ,在过去的
分类中似乎从种下变种到种上亚科都有用到它的 ,
而用得最多的可能还是种和属这段类群 ,可以说大
多数族下的属 、种划分都涉及到了这一性状 ,其中特
别突出的是在小麦族 、燕麦族(Aveneae)中的使用 。
对于属上类群虽使用较少 ,但也很引人注目 ,如《禾
本科图说》中对禾亚科的分族检索 ,就首当其冲地把
小穗含花数目作主要特征区分出了早熟禾超族和黍
超族(注:原为系),接着又以该特征为重要依据在早
熟禾超族中区分出了小穗含 1 花的剪股颖族
(Agrostideae)和小穗含 3花的　草族(Phalarideae),
在黍超族中区分出了小穗含 1 花的结缕草族
(Zoysieae)和小穗含 2花的蜀黍族(Andropogoneae)与
玉蜀黍族(Maydeae)。不过 ,小花数目在某些类群中
还不是一个很稳定的性状 ,特别是对于多花类群多
生 1花或少生 1花是常有的事。通常小花数目与植
株生长环境 、主次分蘖 、小穗着生位置等相关 ,一般
土壤肥沃 、气候适宜 、主茎发育 、花序中部着生的小
穗其小花数目偏多 ,反之则偏少。
2.3.3　外稃
外稃是花器组成中的重要部件 ,其自身的形态
特点往往决定整个小花的外貌 。在同一类群中外稃
的许多特征普遍比较稳定 ,在低等级类群间又似乎
都有间断性状存在 ,因而它在花器官中的应用极为
频繁 。通常广泛使用的性状有外稃的形状 、脉数 、毛
被以及外稃芒等 ,这些性状一般适合于种级或种级
以下类群的鉴分 ,但有时也可扩展到种上级别 ,如外
稃毛在《中国植物志》9(3)的鹅观草属分类中就被用
作区分组和系[ 11] ;外稃脉数在《禾本科图说》中曾多
处用于属间或属上类群的区分;外稃的形状在《中国
高等植物科属检索表》中被用作区分稻族(Oryzeae)
和囊稃竹属(Phareae)的主要依据 。尤其外稃芒在
不同等级类群中均有特化现象出现 , 如三芒草属
(Aristida)的端生3芒 ,针茅属(Stipa)的多回膝曲 ,三
叉大麦(Hordeum vulgare ssp.aegiceras)的 3分裂片
或不育化 ,更形成了这些类群独有的芒特征 。
2.3.4　内稃
小花上内稃与外稃相对着生 ,且边缘常为外稃
所遮卷 ,能供给肉眼观察的性状不多 ,分类应用也相
应较少。一般即使应用也常和其它性状一起参和配
2813期　　　　　　　　　蔡联炳:试谈禾本科植物生殖器官主要性状的分类价值及其适用等级
合 ,使用等级也往往在种级或种级之下的变种 、亚
种。通常 ,多被分类采纳的性状有内稃的长宽 、先端
的形态 、两脊刺毛的有无与着生状况 、以及内稃与外
稃的相对长度等 。这些性状在实践中综合运用的甚
少 ,唯见卢宝荣 1994年在广义披碱草属中的应用便
是一个极好的示范 ,其结果表明内稃的长宽 、先端的
形状 、脊上纤毛的粗细与稀密能容易地把披碱草属
的一些种区分开来 ,而且这样区分的种及种间关系
跟细胞学上提供的证据是相吻合的[ 12] 。
2.3.5　浆片
浆片位于外稃的内侧基部 ,是小花上形体柔弱 、
最不显眼的一个构件 ,尤其是干标本材料上 ,浆片失
水收缩形变 ,其形态极难观察 , 分类中很少有人应
用。其实 ,浆片处于小花内 、外稃的包蔽之中 ,受生
态环境影响较小 ,其上所具的性状特征往往是类群
的本质反映 ,若是在开花盛期进行活体观察 ,也易获
得一些有用性状 , 对于类群鉴分是有帮助的 。如
Baum(1978)曾利用浆片与外胚叶的微形态特征在大
麦属中分辨了加拿大东西部的黑麦状大麦(H.
secalinum)和短药大麦(H .brachyantherum)[ 13] ;王世
金等(1989)也曾利用浆片的各类形态差异对小麦属
各个种进行了检索鉴定[ 14] ,从而成为浆片应用的典
型事例。
2.3.6　雄蕊
雄蕊由花丝和花药两部分组成 。花丝形体细
狭 ,位于花药之下 ,一般未见有人使用该特征;而花
药在分类中却得到了广泛的应用 ,尤其是花药的长
短 、颜色的分类价值更为明显 ,似乎许多属下类群的
处理都使用上了浙类特征 。不过 ,雄蕊应用中一个
不可忽视的性状是雄蕊在小花中的枚数 。虽然禾本
科植物绝大多数类群的雄蕊为 3枚 ,但也有极少数
类群的雄蕊可多于或少于 3枚 ,如某些竹类的雄蕊
可为 4 、5 、6枚 ,某些草本类的雄蕊可为 2或 1枚 ,因
而是这些植物分种 、分属不可少有的辅助依据 。
2.3.7　雌蕊
雌蕊位于小花的中部 ,由子房 、花柱和柱头 3部
段组成 。子房是雌蕊的重要组成部分 ,其形态较单
纯 ,通常类群间的明显差异主要表现在形状上 ,即有
椭球形 、倒卵形 、楔形等类型之分 ,而这些类型目前
在分类中已有使用 ,只是使用频次不高 ,使用等级多
为种至种下变种。花柱是雌蕊中最不显眼的部段 ,
要准确判断它的变异一般比较困难 ,现几乎无人将
此特征单独用于分类 。相应 ,花柱之上的柱头是较
易观察的 ,但柱头在类群间的变异一般也不显著 ,而
显著的好像只有柱头的数目。禾本科植物同一小花
的柱头通常 2枚 ,个别情形却有 3枚或 1枚 。而柱
头异数的出现 ,往往意味着新类群的产生 ,过去耿以
礼教授(1958)正是依据这一特征 , 在《J.Wash.
Acad.Sci》上建立了三蕊草属(Sinochasea)[ 15] 。
2.4　果实
果实由可育花的子房发育而成 。禾本科植物的
果实包括果皮 、种皮 、胚和胚乳 4个部分 ,但绝大多
数植物的种皮与果皮相愈合 ,通常又称颖果。一般
类群不同 ,果实的形态也不尽相同 。在禾本科中 ,果
实能用于分类的性状是较多的 ,可真正差异明显 、价
值较大的性状却不多 ,其中果实的类型 、形状和大小
是应用较多的性状 ,对于区分等级各异的类群是有
不同功效的。
2.4.1　果实的类型
禾本科中除了常见的果皮与种皮愈合的颖果
外 ,其它类型的果实也同时有存在 。尤其竹类植物
的果实类型居多 ,如梨竹族(Melocanneae)为浆果 、坚
果和核果状;倭竹族(Shibataeeae)川方竹属(Oreocal-
amus)为浆果状;丘斯夸竹族(Chusqueeae)金佛山方
竹(Chimonobambusa utilis)为坚果状;　竹族(Bam-
buseae)的有些甚至为囊果 。草本植物的果实类型虽
少 ,但毕竟也有例外 ,如鼠尾粟族(Sporoboleae)的鼠
尾粟属 、隐花草属(Crypsis)和画眉草族(Eragrostide-
ae)的 属(Eleusine)为胞果(囊果);早熟禾族(Poe-
ae)和小麦族的有些颖果与稃体粘贴 、不易分离 ,而
成为稃皮颖果。很明显 ,从这些不同植物所具的果
实性质来看 ,果实类型本身就是它们类群分异的主
要标志 ,也不免具有分族 、分属 ,甚至分种的分类价
值。
2.4.2　果实的形状
关于禾本科果实的形状 ,很早就有人注意到了 ,
只是过去的许多分类都是在科下同一细分类群或相
近类群间进行的 ,其果实形状差异表现甚微 ,应用也
就相应偏少 。可一但涉及到整个禾本科范围时 ,果
实形状的差异就表现明显了 ,如稻类是鱼身形 ,针茅
类是圆柱形 ,画眉草类略呈长方形 ,虎尾草类近于桔
瓣形 ,芦竹类为纺锤形至梭形 ,黍类为球缺形 、准球
缺形或梭形等。同时过渡形式也不乏出现 ,以至成
为系列。就拿王世金等(1986)对禾本科颖果形状所
作的统计来看 ,其间称谓列出的典型立体轮廓就有
17种 ,且这 17种形状与颖果其它性状一起 ,结果将
禾本科植物分划成了 7个亚科[ 16] 。由此看出 ,果实
形状如能得到准确应用 ,其分类价值至少不会低于
属级类群 。
2.4.3　果实的大小
282 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
果实的大小是较为直观的性状 ,该性状的两个
极端状态也显格外宽泛。现知禾本科最小的果实出
自画眉草类 ,其大画眉草(Eragrostis cilianensis)的颖
果长仅 0.6mm;最大的果实出自竹类 ,其印度梨竹
(Melocanna bambusoides)的浆果大小如梨。并且 ,即
使在同一属内 ,果实的大小也时有悬殊。如芒麦草
属中的小药大麦(C.roshevitzii)果长近于 3mm ,球茎
大麦(C.bulbosum)果长逾越 7mm;假稻属(Leersia)
中的李氏禾(L.hexandra)果长约为 2.5mm ,壳草
(L .sayanuka)果长约为 5mm。就总体而言 ,竹类的
果实较大 ,画眉草类的果实较小 ,稻类的果实居中 ,
黍类和早熟禾类的果实大 、小兼具 。不过同一类群
中 ,果实的大小是有一定幅度的 ,特别是近缘类群间
的幅度值往往重叠 ,致使分类应用常在数值间隔比
较分明的种间或组间进行 ,只有在个别特殊 、并有其
它性状参与的情况下也可升至组级之上发挥作用 。
表 1　禾本科植物生殖器官各主要性状适用的分类阶元
Table 1　The taxonomic categories suitable to the main characters of reproductive organ of Poaceae
　　阶元 Category
性状 Character 亚科
Subfa-mily
超 族
Supertribe
族
Tribe
亚族
Subtribe
属
Genus
组
Section
系
Series
种
Species
亚种
Subspecies
变种
Variety
花 序
Inf lo-
resce-
nce
类型
Type
+ ++ + + -+ - - - - -
形状
Shape
- - - -+ + ++ -+ -+ - -
直曲
Curvature
- - - - - + + ++ + -+
长短 Length - - - - - - - + + ++
粗细
Thickness
- - - - - - - + + ++
小穗
Spike-
let
类型
Type
- - -+ + ++ + + + -+ -
着生
Posit ion
+ + + ++ + -+ - - - -
排列
Arrangement
- - - -+ ++ + + -+ - -
长短
Length
- - - - - - -+ ++ + -+
小穗柄
Pedicel
- - -+ + ++ + + + -+ -+
颖
Glume
-+ -+ -+ + + ++ + + -+ -+
小穗轴
Rachilla
- - - - - - -+ ++ -+ -+
小花
Flos-
cule
形状
Shape
+ ++ + -+ - - - - - -
数目
Number
-+ -+ + + + + + ++ -+ -+
外稃
Lemma - - -+ -+ -+ + + ++ + +
内稃
Palea
- - - - - - -+ ++ + +
浆片
Lodicule
- - - - - -+ -+ ++ -+ -+
雄蕊
Stamen
- - - - -+ -+ -+ ++ + +
雌蕊
Pisti l
- - - - -+ -+ + ++ + +
果实
Fruit
类型
Type
- - -+ + ++ + -+ -+ - -
形状
Shape
+ ++ + + -+ - - - - -
大小
Size
- - - - -+ + + ++ -+ -+
　　注:“ -”表示通常不适用;“ -+”表示基本适用;“ +”表示适用;“ ++”表示最适用。
3　小结
植物体上 ,生殖器官受环境因子影响较小 ,其性
状比较稳定 。现绝大多数类群的划分都主要依据该
类性状 ,尤其在禾本科中的应用更为广泛 ,早已涉及
到了该科分类的各个领域 。禾本科植物的生殖器官
2833期　　　　　　　　　蔡联炳:试谈禾本科植物生殖器官主要性状的分类价值及其适用等级
性状主要来源于 4个不同层次的结构 ,即花序 、小
穗 、小花和果实 。但这些结构上分类使用的宏观性
状是不多的 ,其中花序的主要性状有类型 、形状 、直
曲 、长短与粗细 ,小穗主要包括类型 、着生 、排列 、长
短 、小穗柄 、颖和小穗轴 ,小花主要是形状 、数目 、外
稃 、内稃 、浆片 、雄蕊及雌蕊 ,果实主要为类型 、形状
和大小 。所有这些性状由于自身实体的形态特点 、
着生位置 、发育程度以及环境饰变的差异 ,在分类上
的应用频次和适用等级也不尽相同 。一般适用等级
较高的性状分类价值较大 ,适用等级较低的性状分
类价值较小 ,性状的分类价值与类群划分相匹配。
其具体应用时各个性状能够适用的类群阶元见
表1 。
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284 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷