全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 1 期 1998 年　1月
Vol.18　No.1 Jan., 　1998
高山红景天胚胎学研究
张　萍　申家恒
(烟台师范学院 ,烟台　264025)
摘　要　高山红景天(Rhodiola sachalinensis A.Bor.)具 8个雄蕊 ,每个雄蕊有 4个
花粉囊。小孢子母细胞减数分裂时 ,胞质分裂为同时型。形成的四分体为四面体
形。花药壁由表皮 、药室内壁 、二层中层和绒毡层五层细胞组成 ,其发育方式为基本
型。腺质型绒毡层 ,有些绒毡层细胞分裂形成不规则双层 ,少数细胞双核。二细胞
型花粉。雌蕊由 4心皮组成。边缘胎座 ,倒生胚珠 ,双珠被 ,厚珠心 ,胚珠发育中形
成珠心喙。大孢子四分体线形或 T -形 ,合点大孢子具功能 。胚囊发育为蓼型。成
熟胚囊中 ,卵细胞核 、助细胞核均位于细胞的合点端 ,珠孔端具液泡;极核融合为次
生核 ,并位于卵细胞合点端附近;3个反足细胞退化。双受精属于有丝分裂前配子融
合类型。胚的发育为石竹型;基细胞侵入珠孔端 ,形成囊状吸器 。细胞型胚乳;初生
胚乳核分裂形成两个细胞 ,其珠孔端的细胞发育成胚乳本体 ,合点端的细胞直接发
育成具一单核的合点吸器 。
关键词　高山红景天;胚胎学
EMBRYOLOGICAL STUDIES IN
RHODIOLA SACHALINENSIS A.BOR
Zhang Ping　Shen Jia-heng
(Yantai Normal University , Yantai 264025)
Abstract　This paper repo rted the studies of overall embryology of Rhodiola sachali-
nensis A.Bor..Development of the anther wall follow ed the Basic type.Part of the
tapetal cells divided into regular two layers.Tapetal cells w as uninucleate or binucleate ,
and blonged to the secretory type.Meiosis of microspo re mother cell w as normal and
cytokinesis w as of the simultaneaus type.The tet rad w as tet rahedral in shape.The ma-
ture pollen grains w ere 2-celled.The ovule was anat ropous , bitegminous , crassinucel-
北京大学生物系田国伟教授协助采集材料 ,特致谢意。　收稿日期:1997-3-10
late and nucellar beak w as formed during the development of the ovule.The megaspore
mother cell w ent meiosis to form a linear tetrad.The chalazal megaspore w as function-
al.The development of the embryo sac w as conformed as the Polygonum type.In ma-
ture embryo sac , the nuclei of the egg cell and synergids located in the chalazal part of
the cells and the microplar part of the cells possessed vacuoles;tw o polar nucleus fused
into the secondary nucleus , and located near the chalazal end of egg cell;three antipo-
dal cells degenerated.The fertilization belonged to the premito tic type of syngamy;the
development of the endosporm belonged to the cellular type.The first division of en-
dosperm cell given rise to tw o cells , the chalazal cell developed into haustorioum with-
out division.The development of the embryo belonged to the Caryophy llad type.In 2
-celled proembryo basic cell became much enlarged and formed sacciform hausto rium
which invade the micropy lar.
高山红景天(Rhodiola sachalinensis A.Bo r.)又名库页红景天 ,为景天科(Crassulaceae),
红景天属的多年生草本植物〔4〕 。在我国仅分布于东北地区海拔 1400m 以上的少数高山地
带 ,且为岩生 ,种群数量较少 。基于其根茎含有红景天甙(Salidroside , C14H20O7)等药用成
分 ,60年代以来 ,人们不断采挖 ,现已濒临灭绝 。
据现有资料显示〔8 ,11〕 ,国内外对高山红景天的研究 ,仅局限于外部形态的描述和幼苗生
长的观察 ,其他方面的研究均无报道。近年来 ,我们对高山红景天的胚胎学进行了系统研
究 ,拟为高山红景天资源的保护和开发利用提供依据。
1.材料和方法
供试材料取自黑龙江省海林县太平沟林场苗圃内移地栽培的高山红景天。1992年 8月
2日采集到从花蕾期到结实期各阶段均有的材料。高山红景天在原产地于早春开花 ,8月种
子成熟;移栽到低山地 ,继早春形成花蕾以后 ,从根茎部分新抽的幼苗也可形成花蕾 ,于7 —8
月开花。
材料用 FAA和卡诺固定液固定 。爱氏苏木精整体染色 。常规石蜡法制片 ,切片厚度
7—8μm 。Olympus光学显微镜观察并摄影 。
2.观察结果
2.1　小孢子发生及雄配子体发育
2.1.1　小孢子发生:高山红景天每朵花有 8枚雄蕊 ,外轮四枚较短;每枚雄蕊均具 4个小孢
子囊。从雄蕊原基最初形成的幼小花药横切面上 ,外面是一层原表皮 ,其内是一群分裂活
跃 、排列紧密的分生细胞 。幼小花药进一步发育 ,初生造孢细胞经多次有丝分裂产生次生造
孢细胞。次生造孢细胞发育为小孢子母细胞。小孢子母细胞为多边型 ,排列紧密 ,核较大 ,
核仁明显 ,细胞质内无液泡(图版Ⅰ ,1)。
小孢子母细胞继续发育 ,由多边型逐渐变成圆球形 ,彼此分离进入减数分裂期 。小孢子
母细胞先经连续两次核分裂 ,随之发生胞质的分割 ,其胞质分裂为同时型。产生四面体形的
四分孢子(图版 Ⅰ ,2)。每个药室的小孢子母细胞行减数分裂均处于同一时期 ,具有严格的
391 期　　　　　　　　　　　　张　萍等:高山红景天胚胎学研究
同步性;在同一花药中的四个药室之间 ,小孢子母细胞减数分裂不同步 ,彼此相差 3—4个分
裂时期;同一花中 ,内轮雄蕊较外轮的发育早 。
2.1.2　雄配子体发育:小孢子四分体的胼胝质壁逐渐解体消失 ,四个小孢子彼此分离。刚
分离的小孢子细胞核位于中央 ,胞质中无明显的液泡 ,细胞壁呈收缩状态 ,尚未增厚(图版
Ⅰ ,3)。随后 ,小孢子细胞壁逐渐加厚 ,体积增大 ,细胞质内形成中央大液泡 ,核被挤向一边 ,
通常称为单核靠边期小孢子(图版 Ⅰ , 4)。小孢子液泡化不久 ,细胞核在靠近细胞壁的位置
进行有丝分裂 ,营养核早于生殖核形成(图版 Ⅰ , 6—9)。随之在二核之间产生弧形的细胞
壁 ,形成大的营养细胞和小的透镜状的生殖细胞(图版 Ⅰ ,10)。随后 ,二者之间壁消失 ,生殖
细胞由透镜状变成圆球形并移向营养细胞的胞质里 ,形成 2—细胞花粉。当花粉囊开裂时 ,
发育较晚的花粉 ,细胞质中有许多小液泡 ,生殖细胞呈圆球形;而发育较早的花粉 ,细胞中无
液泡 ,细胞质内充满营养物质 ,生殖细胞处于分裂中期(图版 Ⅰ , 11)。此外 ,还发现一些特大
花粉(图版 Ⅰ ,5)。
2.2　花药壁的发育
在次生造孢细胞早期 ,花药壁已形成两层次生壁细胞(图版 Ⅰ , 12)。其中 ,外层平周分
裂 ,产生两层细胞 ,外面的一层发育成药室内壁 ,里面的一层将发育成中层;内层平周分裂一
次 ,外面的一层将发育为中层 ,里面的一层将发育成绒毡层;至此 ,花药壁由外向内分别为表
皮层 、药室内壁 、两层中层和绒毡层(图版 Ⅰ , 13)。因此 ,按 Davis(1966)〔1〕划分的标准 ,高山
红景天的花药壁发育类型属基本型 。
小孢子母细胞时期 ,花药壁已发育完全 ,由五层细胞组成。此时绒毡层已分化 ,细胞径
向延长 ,部分绒毡层细胞分裂形成不规则双层 ,并且少数细胞形成双核(图版 Ⅰ ,14)。至小
孢子母细胞减数分裂偶线期时 ,绒毡层发育最为充分 ,随后开始呈退化趋势。到四分体时
期 ,药室内壁细胞开始增大;中层细胞经挤压变为扁平形;绒毡层细胞原位解体 ,细胞互相分
离(图版Ⅰ ,15)。
小孢子单核靠边期时 ,药室内壁细胞开始径向延长;中层基本解体;绒毡层细胞呈扁平
状 ,内容物基本消失(图版 Ⅰ , 16)。单核小孢子有丝分裂后期 ,药室内壁细胞强烈地径向延
长 ,细胞壁出现“U”状纤维加厚 。大多数花药的中层细胞消失 ,个别花药的中层细胞有增大
现象 。绒毡层已全部原位解体 。高山红景天的绒毡层属腺质型 。当 2—细胞花粉成熟时 ,大
多数花药壁只剩药室内壁和残留的表皮(图版 Ⅰ , 17),少数具残留的中层。
2.3　大孢子发生及雌配子体发育
2.3.1　胚珠的发育和大孢子发生:高山红景天的雌蕊多数由 4心皮(少数为 3或 5心皮)组
成 ,近分离 。边缘胎座。雌蕊分化初期 ,在子房腹缝线上产生两列突起 ,进而迅速增大 ,形成
胚珠原基。在胚珠原基的基部先产生内珠被 ,后产生外珠被 ,由于外珠被生长快 ,到大孢子
母细胞期 ,外珠被开始长于内珠被。最后 ,两层珠被包围珠心 ,于顶端形成珠孔 。功能大孢
子时期 ,珠心细胞开始生长 ,伸入珠孔形成珠心喙 。胚珠继续生长 ,发生倒转 ,最后形成倒生
胚珠 。
当胚珠刚分化出内珠被时 ,珠心表皮下一个细胞增大形成孢原细胞。孢原细胞进行一
次平周分裂 ,产生一个周缘细胞和一个造孢细胞(图版 Ⅰ ,18)。造孢细胞体积增大 ,直接发
育成大孢子母细胞(图版 Ⅰ , 19)。周缘细胞一般只进行垂周分裂 ,个别也有平周分裂一次 ,
形成两层周缘珠心细胞层 ,高山红景天的胚珠属厚珠心型〔9〕 。
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大孢子母细胞进一步增大 ,核位于珠孔端(图版 Ⅰ , 20),不久 ,进行减数分裂 ,主要形成
线形 、少数为“T”形排列的四分孢子(图版 Ⅰ ,21),珠孔端的三个大孢子相继退化 ,合点端的
大孢子发育为功能大孢子(图版Ⅰ ,22)。
此后 ,功能大孢子经过三次连续的核分裂形成八核七细胞的蓼型胚囊 。
2.3.2　雌配子体的发育:功能大孢子的体积增大 ,细胞核位于中央 ,细胞质中无液泡;不久 ,
两端的细胞质内出现液泡 ,形成单核胚囊(图版Ⅰ ,23)。单核胚囊经一次核分裂形成二核胚
囊 ,二核分别位于胚囊的珠孔端和合点端 ,中央为一大液泡所占据(图版 Ⅰ , 24);有时 ,珠孔
端还含有一大液泡。二核胚囊体积增大的同时 ,核分别进行有丝分裂 ,形成四核胚囊(图版
Ⅰ ,25)。位于胚囊两端的四个核再分别进行一次有丝分裂 ,形成八核胚囊 。随后 ,很快发生
胞质分裂 ,珠孔端的四个核形成卵器和上极核;合点端三个较小的核形成反足细胞 ,较大的
核成为下极核。成熟胚囊阶段 ,组成卵器的卵细胞和两助细胞呈“品”字形排列 ,大而宽的为
卵细胞 ,其细胞核位于合点端 ,细胞质分布于核周围 ,珠孔端由大液泡占据 ,极性很明显(图
版Ⅰ , 26);小而窄的两个具钩状器的为助细胞 ,初期 ,助细胞核位于中央 ,核仁清楚 ,核质透
明 ,随着助细胞伸长 ,珠孔端出现小液泡 ,核偏向合点端 ,核内出现许多浓缩的染色质颗粒 ,
沿核膜分布 ,细胞极性与卵细胞相同(图版Ⅰ ,27),这与以往的报道不同〔6 , 9 , 13〕 。中央细胞内
两个极核靠近卵细胞融合为次生核(图版 Ⅰ , 28),个别也有不融合的;核周围有大量的细胞
质。合点端的三个反足细胞已退化消失 。另外 ,经常可观察到双胚囊存在(图版 Ⅱ , 29)。
2.4　受精作用
花粉管从一个退化的助细胞进入胚囊 ,另一助细胞到二细胞原胚期退化 。由花粉管释
放的两个近圆球形的精子 ,位于卵细胞和次生核之间 ,分别与卵细胞和次生核融合(图版 Ⅱ ,
30—32),其融合过程和其它一些被子植物基本一致〔5 ,10 , 12 ,13〕 ,个别也有精核先与一个极核
融合的情况(图版Ⅱ ,31 , 32)。精核与次生核融合的速度快于精核与卵核融合的速度 。高山
红景天的双受精作用属于有丝分裂前配子融合类型〔13〕 。
2.5　胚和胚乳的发育
2.5.1　胚胎发育:合子经短暂的休眠 ,当胚乳为 3个细胞时 ,进行第一次分裂 ,形成二细胞
原胚(图版Ⅱ ,34)。这次为不均等的横分裂 ,形成的顶细胞 ca 较小 ,呈凸透镜形 ,细胞质浓
厚 ,无明显的液泡;基细胞 cb较大 ,核位于合点端 。
二细胞原胚期 ,持续时间较长 。此时基细胞体积不断增大 ,进而细胞的珠孔端延伸 ,穿
出内珠被 ,在外珠被的内方即珠心喙的部位 ,形成一个囊状的吸器(图版 Ⅱ , 36),同时细胞核
和核仁也增大。当胚乳细胞的数目达 5—7 个时 ,顶细胞 ca 横分裂成两个细胞(图版 Ⅱ ,
36)。其中 ,珠孔端的细胞 ci纵向分裂;合点端的细胞 cc横向分裂 ,形成“ T”形排列的四个细
胞。四个细胞中 ,顶端细胞经过多次有丝分裂形成胚体 ,其余三个细胞和基细胞共同组成胚
柄(图版Ⅱ ,37 , 39 ,图 Ⅰ)。基于合子第一次分裂为横分裂 ,基细胞不参与胚体建成 ,因而高
山红景天的胚发育属于石竹型 。
随着原胚发育 ,基细胞吸器还在继续延伸增大 ,核和核仁大而明显 ,细胞质浓厚 ,并将胚
推入胚乳内部(图版 Ⅱ ,38 ,42)。至球形胚后期 ,基细胞呈退化趋势 ,细胞质收缩 ,颜色变深 ,
核和核仁不明显 。到心形胚初期 ,基细胞解体(图版 Ⅱ ,40)。随着心形胚继续发育成鱼雷
胚 ,鱼雷胚的两片子叶伸长 、弯曲 ,最后形成成熟胚 ,胚柄完全退化。另外 ,有的成熟胚出现
退化现象 ,子叶细胞解体 ,内容物消失。
411 期　　　　　　　　　　　　张　萍等:高山红景天胚胎学研究
图 1　从合子到小球胚发育顺序
Fig.1　Developmental succession from zygo te to small globular proembryo
此外 ,在已观察到的胚已形成的材料中 ,约有 16%的材料是合子分裂形成 4细胞原胚至
小球胚 ,而中央细胞仍保持次生核状态 ,这种现象可能是次生核未受精 。而在这种情况发育
的胚 ,基细胞略增大 ,胚局限在珠孔附近;顶细胞的分裂顺序也有变化 ,除横分裂外 ,也有纵
分裂的 ,而且 ,胚最多只能发育到球形胚期。
2.5.2　胚乳的发育:精核与次生核融合后形成的初生胚乳核紧靠合子 ,其分裂一般早于合
子。第一次分裂为不均等的横分裂 ,形成较大的合点室和较小的珠孔室 ,二者之间有明显的
细胞壁产生(图版Ⅱ ,33)。随后 ,珠孔室的胚乳细胞进行纵分裂 ,形成两个细胞 ,由这两个细
胞进行两次同步分裂和多次随机分裂 ,发育成胚乳本体;同时 ,合点室的胚乳细胞增大 ,核也
增大 ,有时出现几个核仁 ,细胞的合点端伸长 ,侵入到合点的珠心组织中去 ,形成盲管状的胚
乳合点吸器(图版Ⅱ ,34 , 35)。在胚发育初期 ,合点吸器靠近胚 ,其内沿核和壁的周围分布着
细胞质 ,伸出部分呈短管状 。随着胚和胚乳本体的发育 ,合点吸器周围的珠心细胞大量解
体 ,其伸出部分不断的延伸 、扩张 ,到球形胚期 ,变成大的长囊状 ,其内充满了液体状的转化
物质(图版 Ⅱ ,42)。合点吸器比基细胞吸器形成的稍早 ,退化的稍晚。心形胚期 ,合点吸器
开始退化 ,而后逐渐解体于破碎的珠心组织中 。根据以上发育过程 ,我们认为高山红景天的
胚乳发育属于细胞型 。
在胚的整个发育过程中 ,我们观察到 ,随着胚的发育增大 ,珠心细胞 、内珠被和胚乳细胞
逐渐被吸收利用 。球形胚初期 ,胚囊周围的珠心细胞开始分离 ,呈退化状态;内珠被的两层
细胞呈扁平状。球形胚后期 ,珠心细胞大部分解体 ,尤其在合点端 ,合点吸器周围的细胞大
量解体 ,形成一大的腔 ,其内充满液体状物;内珠被也开始退化。心形胚早期 ,除胚囊两端
外 ,其它部位的珠心细胞和内珠被细胞均已解体 ,并且胚周围的胚乳细胞开始解体(图版 Ⅱ ,
40)。成熟胚时 ,珠心细胞 、内珠被消失 ,胚乳基本被吸收 ,仅残留 1—2层细胞 。种皮由外珠
被发育而来 ,最外一层为近方形的厚壁细胞 ,其下为一层薄壁细胞(图版Ⅱ ,41)。
另外 ,在观察到的双胚囊的胚珠中 ,只有一个能继续发育 ,另一个在成熟胚囊时期退化。
3.讨　　论
景天科植物的花药壁为五层 ,绒毡层为单层细胞 、腺质 ,并始终保持单核〔1 , 3〕 。而在高山
红景天里有部分绒毡层细胞平周分裂产生不规则的双层 ,个别的绒毡层细胞变为双核 ,这种
现象在甘草中也有报道〔14〕 。
42 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
景天科植物中 ,大孢子母细胞减数分裂产生线形 、T —形或等四面体的四分大孢子 ,合点
大孢子具功能〔1 , 3〕。在高山红景天中 ,多数为线形四分体 ,少数为 T —形四分体 ,均为合点大
孢子发育成胚囊 ,未见到存在于 Sedum fabario 和 S .populi folia 的葱型发育〔1 ,3〕 。其大孢
子不象所报道的某些种产生吸器 ,而是珠心细胞伸入珠孔 ,形成珠孔喙。
高山红景天的成熟胚囊与 Setum ternatum 的胚囊有许多相似之处 ,助细胞具丝状器 ,
极核受精前融合 ,反足细胞提早退化〔1〕 。但其助细胞的极性与大多数植物不同〔6 , 9 , 13〕 ,细胞
核不是位于助细胞的珠孔端 ,而是在合点端 ,这种现象仅在山茱萸中有报道〔7〕 。助细胞极性
的改变是否影响它的功能及其执行功能的方式 ,有待进一步研究 。
景天科的胚发育属石竹型 ,在二细胞原胚期 ,基细胞变得伸长形成侵入珠孔及邻近珠被
组织的吸器状突起。在高山红景天中 ,我们也观察到类似的情况 ,但其基细胞的囊状吸器与
苔景天(Sedum acre)和 Aeonium bentejui的分枝状吸器不同〔1 ,2 ,3〕 。另外 ,高山红景天的胚
乳发育与 Setum ternatum 和苔景天相同均为细胞型 ,并伴生一单核的合点吸器〔1 ,2 ,3〕 。
此外 ,在景天科的某些植物中 ,存在着多个孢原发育成多个胚囊及一个胚囊具双胚的现
象〔3〕 。在高山红景天中 ,我们未观察到多孢原或多个大孢子发育的情况 ,但常可见到双胚
囊 ,其来源有待进一步研究。
在高山红景天的胚胎发育过程中 ,营养物质的来源与吸器可能有密切的关系。
在胚乳为二细胞时期 ,合点吸器开始形成 。随着胚乳细胞的增加 ,除胚囊不断增大 ,胚
囊周围的珠心细胞和内珠被逐渐退化外 ,合点吸器也不断地延伸扩大 ,其周围的珠心细胞大
量解体 ,形成的水解物不断被吸收消耗 。由此可见 ,胚乳本体发育所需营养物质 ,除了胚囊
周壁从其周围解体的珠心细胞和内珠被吸收并转运营养外 ,主要是合点吸器从合点端解体
的珠心细胞吸收转运的。
基细胞吸器的存在是景天科植物的特点 。高山红景天的基细胞在二细胞原胚期就延伸
侵入珠孔 ,形成吸器 。在原胚发育时期 ,基细胞吸器的胞质浓厚 ,核和核仁很大 ,其伸出部分
周围的珠心细胞和内珠被大量解体;同时可见 ,由于基细胞合点端的延伸 ,胚逐渐被胚乳组
织包围 。此外 ,我们还观察到:在高山红景天中 ,基细胞发育不正常时 ,胚局限在珠孔端 ,且
发育不正常 ,胚细胞小 ,细胞内具明显的液泡 。而在胚乳不发育时 ,合子也能分裂 ,甚至发育
到小球胚 。因此 ,胚的初期发育 ,不依赖胚乳 ,营养物质完全由基细胞吸器进行吸收并传输。
在球形胚后期 ,基细胞不再增大 ,且已开始退化 ,同时 ,胚周围的胚乳细胞开始解体。胚
发育所需的营养物除继续由基细胞提供外 ,也从解体的胚乳细胞吸收。心形胚至胚成熟时 ,
胚进一步发育所需的营养物质主要来自解体的胚乳细胞。
参　　考　　文　　献
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图　版　说　明
图版Ⅰ　图 1.减数分裂细线期时的小孢子母细胞。 ×960;图 2.小孢子四分体被胼胝质包围在一起。×960;图 3.单核
小孢子,壁刚开始形成。 ×960;图 4.单核小孢子靠边期。 ×960;图 5.特大双核花粉。 ×960;图 6—9.单核小孢子有丝
分裂前期.中期.后期.末期。 ×960;图 10.生殖细胞和营养细胞 , 二细胞之间细胞壁形成。 ×960;图 11.成熟二细胞
花粉 ,生殖细胞处于分裂中期。 ×960;图 12.初生壁细胞平周分裂成二层细胞 ,内层细胞分裂(←)形成中层和绒毡层。
×250;图 13.花药壁为五层细胞。 ×250;图 14.小孢子母细胞时期 ,绒毡层发达 ,部分为双层或具双核(←)。 ×250;图
15.四分体时期 ,绒毡层原位退化 ,中层挤压成扁平状。 ×250;图 16.单核小孢子时期 ,绒毡层和中层基本消失。 ×250;
图 17.花粉成熟时 ,中层和绒毡层消失 ,药室内壁细胞纤维状加厚。 ×250;图 18.幼小胚珠纵切 ,示周缘细胞和造孢细
胞。 ×250;图 19.20.大孢子母细胞。 ×250;图 21.大孢子四分体。 ×250;图 22.功能大孢子 , ×250;图 23.单核胚囊。
×250;图 24.双核胚囊。 ×250;图 25.四核胚囊。 ×250;图 26.成熟胚囊 ,示卵细胞(←)。 ×250;图 27.成熟胚囊 ,示
助细胞(←)。 ×250;图 28.成熟胚囊 ,示次生核(←)。 ×250;
图版Ⅱ　图 29.双胚囊。 ×250;图 30.精子的染色质在次生核内松散(←)。 ×250;图 31-32.同一胚珠的两个切面 ,示
精核在卵细胞质中(←)和次生核内出现雄性核仁(←)。×250;图 33.初生胚乳核第一次分裂末期(←)。 ×250;图 34-
35.同一胚珠的两个切面 ,示二细胞原胚(←)和三个胚乳细胞。 ×250;图 36.顶细胞横分裂(←)。 ×250;图 37.球胚初
期 ,示胚柄细胞(←)。 ×250;图 38.基细胞吸器。 ×250;图 39.球形胚。 ×250;图 40.心形胚初期。 ×250;图 41.种
皮 ,示外表皮细胞的壁加厚(←)。 ×250;图 42.胚珠纵切 ,示胚乳本体和合点吸器(←)。 ×250。
Explanation of plates
Plate Ⅰ 　Fig.1.Microsporocyte at the leptotene of meiosis.×960;Fig.2.Tetrad microspore inclosed by callose w all.×960;
Fig.3.Uninucleate microspore , showing exine thickening.×960;Fig.4.Vacuolate period of uninucleate microspore.×960;
Fig.5.Greate tw o-celled pollen.×960;Fig.6-9.The prophase , metephase , anaphase and telophase of the mi tosi s of the
uninucleate microspore.×960;Fig.10.The primary callose w all betw een the vegetative cell and generative cell.×960;Fig.
11.Mature bi-cellular pollen , show ing the metaphase of the mitosis of generative cell.×960;Fig.12.The p rimary parietal
transversely divides into tw o daughter cells , the inter daughter cell forms middle a layer and a tapetum(←).×250.Fig.13.
The anther w all compri ses f ive layer cells.×250;Fig.14.Microsporocyte stage , tapetum full development.partly tw o-layers
or binucleated.×250;Fig.15.Microspore tetras stage , tapetal cell degenerate in situ.×250;Fig.16.Uninucleate microspore
s tage , tapetum and middle layer ×250;Fig.17.The mature anther wall , tapetum and middle layer dispear , endothecium devel-
ops thickenings.×250;Fig.18.Longieudinal section of young ovule , show ing a parietal cell and a sporogenous cell.×250;
Fig.19-20.Megasporocyte.×250;Fig.21.Linear megaspore tet rad.×250;Fig.22.The chalazal megaspore develops into
funct ional megaspore.×250;Fig.23.Uninucleate embryo sac.×250;Fig.24.Binucleate embryo sac.×250;Fig.25.Fou r
nucleate embryo sac.×250;Fig.26.Mature embryo sac , showing egg cell(←).×250;Fig.27.Mature embryo sac , showing
syneryid(←)×250;Fig.28.Mature embryo sac , showing secondary nucleus(←).×250.
Plate Ⅱ　Fig.29.Tw o-embryo sac.×250;Fig.30.The sperm ch romat in duffuse inside secondary nucleus(←).×250;Fig.
31-32.In tw o adjacent sect ion of the same ovule , show ing a male nucleus is in egg plasma(←)and a male nucleolus appeared
in the secondary nucleus(←).×250;Fig.33.The telophase of the f irst mitosis of the primary endosperm nucleus(←).×
250;Fig.34-35.In two adjacent sect ion of the same ovule , tw o-celled p roembryo(←)and three endospermic cells.×250;
Fig.36.The terminal t ransversely division(←).×250;Fig.37.Small globular proembryo , showing three suspensor cell(←).
44 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
×250;Fig.38.Basal cell houstorium.×250;Fig.39.Globular proembryo.×250;Fig.40.Early heart-shaped embryo.×
250;Fig.41.The mature seed-coat , outer epidermis cell with thicken w alls(←).×250;Fig.42.Longitudinal section of
ovule , show ing endospermic body and chalazal haustorium(←).×250.
451 期　　　　　　　　　　　　张　萍等:高山红景天胚胎学研究