全 文 ：第24卷　第4期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:杭州师范学院科研基金资助项目(2003XNZ03);国家濒危野生动植物种质基因保护中心重点实验室资助项目(02ZD004)
第一作者简介:胡江琴(1967—),女,硕士 ,副教授,主要从事结构植物学研究工作。
收稿日期:2004-02-27
凹叶厚朴粗壮枝和细弱枝的树皮和韧皮部结构的比较研究
胡江琴　王利琳　步徐萍
(杭州师范学院生命科学学院 , 杭州　310036)
摘　要　凹叶厚朴的树皮由外向内为周皮 、皮层 、初生韧皮部的纤维束和次生韧皮部。筛管分子具有复
筛板或单筛板 、P—蛋白质 ,筛板孔开放 ,可见联络索 ,无淀粉粒。伴胞为与筛管分子等长的一列或单个
细胞。粗壮枝周皮的木栓层约 6层细胞组成 ,皮层中油细胞 、淀粉粒 、石细胞较多。细弱枝周皮的木栓
层约3层细胞组成 ,皮层中油细胞、淀粉粒 、石细胞较少。粗壮枝和细弱枝筛管分子宽度相当 ,但前者筛
管分子较长 ,筛管蛋白质较多 ,后者筛管分子较短 ,筛管蛋白质较少。
关键词　凹叶厚朴;粗壮枝;细弱枝;树皮;韧皮部
Comparative anatomical studies of bark and phloem of stout branch
and leptos branch in Magnolia biloba
HU Jiang-Qin　WANG Li-Lin　BU Xu-Ping
(School of Life Sciences , Hangzhou Normal College , Hangzhou　310036)
Abstract　The bark structure of Magnolia biloba , from external to internal parts , includes periderm , cortex , fibre
bundies of primary phloem and secondary phloem.Its sieve tube members have P-protein , compound or simple
sieve plates , but no starch grains.The pores of these sieve plates are opening , so connecting strand can usually be
seen.Companion cells arrange in a row or single cell as long as the sieve tube member.There are about six layer
cells in cork of periderm , more oil cells , starch grain cells and sclereid in cortex in stout branches , where as three
layer cells , less oil cells , starch grain cells and sclereid in cortex in leptos branches.The width of sieve tube
members in stout branches is equal to that in leptos branches , but more length of sieve tube members and more P-
protein than that in leptos branches.
Key words　Magnolia biloba;stout branch;leptos branch;bark;phloem
凹叶厚朴(Magnolia biloba)为木兰科落叶乔木 ,
是木兰属比较原始的种类 ,对研究木兰科的系统发育
和植物区系有重要学术意义。凹叶厚朴是我国特有
植物 ,从温带到亚热带均有分布。由于其树皮“厚朴”
为名贵中药 ,近年来被大量剥皮 、砍伐 ,造成野生资源
渐趋枯竭 ,已被列为国家三级珍稀濒危植物。对凹叶
厚朴的树皮及韧皮部的季节变化研究已有报道[ 1] ,但
还未见有粗壮枝与细弱枝的树皮及韧皮部的比较研
究的报道。因此 ,对木本药用植物凹叶厚朴的粗壮枝
和细弱枝的树皮及韧皮部进行比较研究 ,可为研究药
用部分的结构提供科学资料。
1　材料与方法
凹叶厚朴样品于 2003年 2月采自临安市昌化顺
溪镇 ,海拔约300 m处。在树干高2～ 3m处 ,取1～ 3年
生的枝条两类:粗壮枝(着生混合芽)和细弱枝(着生
顶叶芽)[ 2] 。将两种枝去木质部 ,用FAA固定 ,常规石
蜡切片 ,切片厚度为 8～ 12μm。番红—固绿染色观察
一般形态 ,PAS 法显示多糖 ,氯化汞—溴酚蓝法显示
蛋白质[ 3] 。OLYMPUS BH—2显微镜观察结构 ,并用
Polariod Digital Microscope Camera拍摄照片。
2　观察结果
2.1　粗壮枝与细弱枝的树皮及韧皮部结构
树皮由外向内依次是周皮 、皮层 、初生韧皮部的
纤维束和次生韧皮部(图版Ⅰ:1)。周皮由木栓层 、木栓
形成层和栓内层(石细胞环)组成;次生韧皮部由筛
管、伴胞 、韧皮薄壁组织细胞和韧皮纤维组成。筛管 、
伴胞和韧皮薄壁组织细胞集合成切向带 ,与纤维带相
间排列(图版Ⅰ:2)。
2.2　粗壮枝与细弱枝的树皮及韧皮部比较
粗壮枝周皮约 12层细胞组成 ,其中木栓层为 6
层细胞 ,木栓形成层为3层细胞 ,栓内层为2 ～ 3层细
胞(图版Ⅰ:3)。细弱枝周皮约 9层细胞组成 ,其中木栓
层为3层细胞 ,木栓形成层为4层细胞 ,栓内层为1 ～
2层细胞(图版Ⅰ:4)。
两者皮层中都有油细胞 ,圆形或椭圆形 ,内含黄
棕色树脂状物或黄色油液 ,壁略增厚 ,微木化。油细
胞还散列在韧皮部中。皮层细胞中都含有淀粉粒。
粗壮枝油细胞(图版Ⅰ:5)和淀粉粒较多(图版Ⅱ:11);石
细胞也较多 ,单个散在或数个成群 ,形大 ,长64 ～
239μm ,宽32 ～ 111μm ,呈多角形或鹿角分枝状 ,孔沟
明显 ,层纹清晰可见。而细弱枝油细胞(图版Ⅰ:6)和淀
粉粒相对较少(图版Ⅱ:12),偶可见石细胞。
韧皮纤维分布密集 ,与筛管薄壁细胞相间排列 ,
腔小 ,壁强木化。粗壮枝的纤维束由 60多个纤维分
子相聚成群(图版Ⅲ:15);细弱枝的由 30 ～ 52个纤维
分子相聚成群(图版Ⅲ:16)。
筛管分子非叠生型 ,两端倾斜至平行 ,复筛板或
单筛板(图版Ⅲ:17),具无定形的 P—蛋白质 ,筛板孔
开放 ,可见联络索(图版Ⅲ:18),无淀粉粒。伴胞狭长 ,
成与筛管分子等长的一列或单个细胞。从纵切面图
上看 ,可见少量筛管蛋白质。粗壮枝中 ,蛋白质大多
只在筛管一端 ,偶有整条都具蛋白质(图版Ⅲ:13);细
弱枝中 ,整条筛管都含有蛋白质的比较多(图版Ⅲ:
14)。从横切面图上看 ,粗壮枝筛管蛋白质比较多(图
版Ⅱ:7),细弱枝比较少(图版Ⅱ:8)。粗壮枝中筛管分子
平均长164.1μm ,平均宽14.7μm;细弱枝中筛管分子
平均长131.1μm ,平均宽14.7μm 。但粗壮枝的筛管分
子宽度均等(图版Ⅱ:9),细弱枝的宽度不等(图版Ⅱ:
10)。
3　讨论
温带树木韧皮部在冬季大多没有具功能的筛管
分子。春夏形成的筛管分子在秋冬到来时全部死亡;
或者冬季到来时筛管分子的筛板上堆积休眠胼胝质
体 ,到第二年春天休眠胼胝质体消失 ,筛管分子才恢
复活动。而热带树木不同 ,已研究的绝大多数树木整
年都存在具功能的筛管分子 ,已报道的亚热带树木冬
季也有具功能筛管分子[ 4 ,5] 。凹叶厚朴从温带一直分
布到亚热带。本实验表明 ,凹叶厚朴冬季筛管分子具
P—蛋白质 ,即有具功能的筛管分子 ,这一点与一般热
带 、亚热带植物相同。不同的是 ,凹叶厚朴冬季的具
功能筛管分子很少。可以认为 ,凹叶厚朴在韧皮部活
动的特性方面是处于一种过渡状态[ 6] 。大部分温带
植物在春天最先执行功能的筛管分子是从形成层区
韧皮部一侧以未分化状态越冬的细胞而来;少数植物
在冬季存在部分分化的筛管分子 ,到春季成熟 ,成为
当年最先执行功能的筛管分子。凹叶厚朴在早春产
生的具功能的筛管分子可能有以上两种来源。
凹叶厚朴粗壮枝的木栓层比细弱枝多 3层细胞 ,
纤维数以及石细胞较细弱枝的多 ,而且油细胞和淀粉
粒也较细弱枝的多 ,同时筛管分子中的P—蛋白质也
显示较多 ,这些结构特点说明与其功能的高度适应
性。周皮木栓层具隔热隔水的作用 ,也可以防止高温
对植物的灼伤 、低温的冻伤 、机械损伤以及具有贮藏
水分的功能 ,还可以对维管组织具强烈的保护作用。
油细胞所含的挥发油具有驱虫、杀虫作用 ,对树皮起
保护作用 ,以防止昆虫及动物等的伤害和咬噬 ,保证
树皮和韧皮部的正常的生理功能。粗壮枝筛管分子
中P—蛋白质比细弱枝的多 ,而且较长 ,说明其活动比
细弱枝早而强 ,粗壮枝需在以后支持花和果实的重
量 ,必须有较强的坚韧度和输导能力 ,为开花结果提
供充足的养分。粗壮枝皮厚 ,油性足 ,有较强的输导
系统是药用厚朴的优良品质特征。
参　考　文　献
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4294期　　　　　　　　　胡江琴等:凹叶厚朴粗壮枝和细弱枝的树皮和韧皮部结构的比较研究
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图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ　1～ 3 , 5.粗壮枝;4 ,6.细弱枝.1.横切面示树皮;×40;
2.横切面示次生韧皮部;×200;3 , 4.纵切面示周皮;×200;5 ,
6.横切面示皮层、油细胞;×200;OC—油细胞
图版Ⅱ　7 , 9 , 11.粗壮枝;8 , 10, 12.细弱枝.7 ,8.横切面示P—
蛋白质;×400;9 , 10.纵切面示筛管分子;×1 000;11, 12.横切
面示皮层淀粉粒;×400;PP—P—蛋白质
图版Ⅲ　13, 15 ,17.粗壮枝;14 , 16 , 18.细弱枝.13 , 14.纵切面
示筛管蛋白;×400;15, 16.横切面示纤维束;×400;17.纵切
面示单筛板;×1 000;18.纵切面示联络索;×1 000;PP—P—
蛋白质;F—纤维;CS—联络索
PlateⅠ　1～ 3 , 5.Stout branch;4 , 6.Leptos branch.1.Transverse
section showing bark;×40;2.Transverse section showing secondary
phloem;×200;3, 4.Longitudinal section showing perderm;×200;
5, 6.Transverse section showing cortex and oil cell;×200;OC—Oil
cell
PlateⅡ　7, 9, 11.Stout branch;8 , 10 , 12.Leptos branch.7 , 8.
Transverse section showing P-protein in sieve tube;×400;9 , 10.
Longitudinal section showing sieve tuber members;×1 000;11 , 12.
Transverse section showing starch grain in cortex;×400;PP—P-pro-
tein
PlateⅢ　13 , 15 , 17.Stout branch;14 ,16 ,18.Leptos branch.13 , 14.
Longitudinal section showing P-protein in sieve tube;×400;15, 16.
Transverse section showing fiber bundies;×400;17.Longitudinal
section showing simple sieve plate;×1 000;18.Longitudinal section
showing connecting strand;×1 000;PP—P-protein;F—Fiber;
CS—Connecting strand
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