全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 1 期 1999 年　1 月
Vol.19　No.1 Jan., 　1999
长白落叶松生理生态特性的 CO2 响应及意义
冯玉龙1　王丽华2　敖　红3　聂江力3　王文章3
(1.河北大学 ,保定　071002)　(2.齐齐哈尔大学 ,齐齐哈尔　161006)
(3.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
摘　要　人工气候室中测定了不同 CO2(0-1000mgm-3)浓度时不同无性系长白落
叶松二年生扦插苗的净光合速率 、蒸腾速率和水分利用率等 ,并做了回归分析。结
果表明 ,净光合速率和水分利用率随 CO2浓度的增加而升高 ,蒸腾速率随 CO2 浓度
的增加而降低 ,但不同无性系的 CO2 响应方式及强度不同。不同无性系长白落叶
松的 CO2 补偿点亦不同。这些差异是无性系选择的基础 。在无性系选择中 ,净光
合速率和水分利用率的 CO2 响应具有重要的意义 ,而 CO2 补偿点意义不大。在未
来高 CO2 环境中 ,长白落叶松的生长将加快 ,分布区将扩大 。
关键词　长白落叶松;生理生态特性;CO2 响应;无性系选择
CO2 RESPONSESOF PHYSIOLOGICAL ECOLOGY
CHARACTERISTICS IN LARIX OLGENSIS HENRY AND
ITS SIGNIFICANCE
Feng Yu-long 1　Wang Li-hua2　Ao Hong3　Nie Jiang-li3　Wang Wen-zhang3
(1.Hebei University , Baoding 071002)　(2.Qiqihar University , Qiqihar 161006)
(3.Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　Net photosynthetic rate , transpirat ion rate and water ut ilization efficiency
of 2-year-old cut ting seedlings of different clones of Larix olgensis Henry g row ing
in phytotron , were measured at different CO2 concentration , and regressive analy sis
was done.The results show ed that net photosynthetic rate and w ater utilization effi-
ciency increased , while t ranspirat ion rate decreased , with the increasement of CO2 con-
centration.But the part tern and intensity of CO2 response of dif ferent clone were dif-
国家“八五”科技攻关项目(85-018-01-04-06)部分研究内容。
　收稿日期:1998-3-10
ferent.CO2 compensation point of different clone of Larix olgensis Henry w as dif fer-
ent ei ther.These diversity w ere the fundation of clone selection.CO2 respones of net
photosynthetic rate and water utilization ef ficiency had very important significance in
clone selection , while CO2 compensation point w as senseless.Grow th of larix olgensis
Henry might become faster and i ts distribution area might become bigger in future
higher CO2 concentration condition.
Key words　Larix olgensis Henry;Physiological ecology characteristics;CO2 re-
sponse;Clone selection
70年代末 80年代初 ,大气 CO2 浓度的迅速增加引起了许多生态学家的注意 ,认为 CO2
的增多不仅造成全球气候变化 ,而且会直接影响植物的代谢和生长发育 。研究与预测全球
变化对生态环境的影响 ,为采取对应策略提出理论依据正成为生态学研究的核心和长远目
标 ,全球变化中的一个关键课题是气候—植被关系的研究①。叶片或个体对全球变化的响
应是预测植被响应的基础 。CO2 浓度增加对木本植物的影响是多方面的 ,不同学者得出的
结论也不尽相同〔1 ～ 3〕 。长白落叶松是东北林区重要的造林树种之一 ,研究大气 CO2浓度增
加对其生理生态特性的影响 ,以便预测其在未来高浓度 CO2 环境中的生长和演替具有重要
的理论与实践意义。
1.材料与方法
实验材料为 9个无性系的长白落叶松(Larix olgensis Henry)二年生硬枝扦插苗。盆栽
苗木生长在人工气候室(Model-E8 CMP3032 Phytotron , CANADA)中 ,室内条件控制为:
08:00 ～ 18:00 ,气温 25℃,空气湿度 85%,光强 246μmols-1;18:00 ～ 08:00 ,气温 12 ～ 17℃,
空气湿度 95%,无光照 。6月初当针叶完全展开后开始测定不同的 CO2 浓度时 ,不同无性
系的净光合速率 、蒸腾速率和水分利用率等参数。利用气泵把空气与工业 CO2 气体以不同
比例混合 ,得到含不同浓度 CO2 的混合空气 ,贮存于巨型气袋中待用 。使用前先测定混合
空气的CO2浓度 、相对湿度 。使幼苗先在待用的 CO2 浓度下适应 1h ,之后用贝克曼 865型
红外线 CO2 分析仪和 ZHT 型蒸腾测定仪同时测定净光合速率 、蒸腾速率和水分利用率等
参数。测定时采用开放气路系统 ,气流速率为 1.5lmin-1 。叶室(25cm ×15cm ×15cm)为无
色有机玻璃制成 ,内装有两个小风扇 ,以减小边界层阻和。CO2 补偿点利用封闭系统气流循
环法测定 。叶面积用 LI —3000型叶面积仪测定 。所有数据均为 2 个幼苗的 4 次测定平均
值。
2.结果与讨论
2.1　长白落叶松净光合速率的CO2响应
CO2 浓度较小时 ,长白落叶松净光合速率随 CO2 浓度的增加而线性上升 ,净光合速率
上升的速率随 CO2 浓度的加大而逐渐变小 ,当 CO2 浓度增加到某一值时 ,净光合速率不再
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① 喻梅 ,植物个体对全球气候变化响应模式的初步研究 ,见:中国生态学会第五次全国会员代表大会—暨学术讨
论会论文集 , 1995.11 , 珠海 , 211～ 212。
上升 ,达到最大值(图 1)。对净光合速率与 CO2 浓度线性相关部分做回归分析 ,结果见表
1。
表 1 长白落叶松净光合速率(Pn)与 CO2 浓度的关系
Table 1　Relationship between net photosynthetic rate and CO2 concentration in Larix
olgensis Henry
无性系
Clone
回归方程
Regressive
相关系数
r
相关范围
Rangeμmolmol-1
样本数
Sample number
815 Pn=-0.3769+0.0024CO2 0.9786 190-420 10
007 Pn=-1.0358+0.0037CO2 0.9720 80-550 12
016 Pn=-0.8785+0.0036CO2 0.9325 80-300 7
Pn=_0.3489+0.0021CO 2 0.9193 300-550 12
072 Pn=-0.5895+0.0025CO2 0.9871 80-550 18
015 Pn=-1.8670+0.0062CO2 0.8596 310-550 12
3-3 Pn=-0.8052+0.0031CO2 0.9866 110-550 12
5-9 Pn=0.6252+0.0027CO2 0.9638 160-550 10
7-3 Pn=-0.5170+0.0024CO2 0.9586 160-360 6
Pn=0.2656+0.0005CO2 0.4448 360-550 8
7-8 Pn=-0.2629+0.0019CO2 0.8925 190-500 12
Pn:μmolm-2s-1
图 1　长白落叶松净光合速率的 CO2 响应
Fig.1　CO 2 response of net photosynthetic rate in Lari x olgensis Henry
不同无性系长白落叶松净光合速率的 CO2响应方式不同 ,图 1给出了三种有代表性的
响应方式 。在 550μmolmol-1的CO2 浓度范围内 ,无性系072的净光合速率随 CO2浓度的增
加而直线上升 ,直线斜率始终保持为 0.0025。无性系 016的净光合速率随 CO2浓度的增加
也呈直线上升 ,但直线分成两段 。CO2 浓度低于 330μmolmol-1时直线的斜率为 0.0036 ,
551 期　　　　　　　　　　冯玉龙等:长白落叶松生理生态特性的 CO 2响应及意义
CO2 浓度高于 330μmolmol-1时 ,直线的斜率为 0.0021 ,即随 CO2 浓度的升高 ,净光合速率
的CO2 响应强度减弱 。无性系 815净光合速率 CO2响应曲线的直线部分斜率为0.0024 ,随
CO2 浓度的增加 ,其净光合速率上升的速度减慢 ,当 CO2 浓度达到 500μmolmol-1时 ,净光合
速率不再增加 ,出现饱和现象。但在测定范围内 ,无性系 072 和 016均未出现 CO2 饱和现
象。
野外自然条件下测定时 ,长白落叶松的 CO2 补偿点为 70-110μmolmol-1 ,人工气候室
中测定时 ,长白落叶松二年生硬枝扦插苗的 CO2 补偿点为 70 ～ 100μmolmol-1 ,二年生嫩枝
扦插苗的 CO2 补偿点为 120 ～ 165μmolmol-1 。无性系 815CO2 补偿点最低 ,无性系 3 ～ 3和
5 ～ 9稍高 ,无性系 7 ～ 3 、7 ～ 8和 015CO2 补偿点最高 。嫩枝扦插苗的高 CO2 补偿点与其发
育较差的根系直接相关。可见 ,CO2补偿点 、饱和点并不是常数 ,而是随内 、外部条件的变化
而变化。
补偿点低说明在低浓度 CO2时 ,树木仍能光合固定 CO2 ,一般认为 C4植物高产与其低
的CO2补偿点相关。因此 ,很多人试图通过育种降低 CO2 补偿点 ,以提高产量。但我们认
为补偿点这一参数本身意义并不很大 ,在正常条件下光合器官所处环境的 CO2 浓度很少或
说几乎是不可能低于 CO2 补偿点。长白落叶松的 CO2 补偿点与其生长慢快无关①。
长白落叶松 的 CO2 补偿点约为 100μmolmol-1 , 而大气中 的 CO2 浓度 约为
350μmolmol-1 ,远高于落叶松的 CO2 补偿点。既使由于光合作用使林冠层中 CO2 浓度降
低 ,也远高于树木的 CO2 补偿点〔4 , 5〕。CO2 补偿点低是高光合效率的结果 ,而不是其原因。
C4 植物由于其特有的结构和 PEP 羧化酶活性 ,CO2 的外逸受到限制 ,在低浓度时也能被酶
固定 。因此 ,光合效率高 ,CO2补偿点低。
鉴于此 ,我们引入另一参数 ,即净光合速率对 CO2 的响应强度 ,并把它定义为 CO2 浓度
增加或减小一个单位时 ,净光合速率的增加或减小量 。最大的响应强度出现在低 CO2 浓度
时 ,即响应曲线的初始斜率。随CO2浓度的增加 ,净光合速率的 CO2 响应强度越来越小 ,最
后为 0 ,甚至出现负值 ,即随 CO2 浓度的增加净光合速率减小 。
不同无性系长白落叶松净光合速率的 CO2 响应强度不同 ,无性系 015 的响应强度最
大 ,为 0.0062μmolm-2s-1/μmolmol-1 ,无性系 007 次之 ,无性系 7 ～ 8的 CO2 响应强度最
小 ,仅为无性系 015的 31%,9个无性系的平均响应强度为 0.0030μmolm-2 s-1/μmolmol-1
(见表 1)。等量 CO2浓度变化时 ,响应强度大的无性系净光合速率变化大 ,响应强度小的无
性系净光合速率变化小。如 CO2浓度由 330增加到 440μmolmol-1 ,无性系 015的净光合速
率增加了 0.6808μmolm-2 s-1 , 而响应强度小的无性系 7 ～ 8 净光合速率仅增加了 0.
2110μmolm-2s-1而响应强度小的无性系 7 ～ 8净光合速率仅增加了 0.2110μmolm-2s-1 。
因此 ,进行 CO2 施肥时(如温室育苗)应选择净光合速率响应强度较大的无性系 ,这样在同
样强度CO2施肥时会得到更大的经济效益。如果考虑到大气中 CO2 浓度的不断升高 ,造林
时也应考虑净光合速率 CO2响应强度这一参数。
森林生态系统中 ,情况有所不同 ,光下冠层叶片光合消耗 CO2 的速率大于大气和土壤
中CO2向冠层扩散的速率 ,使冠层中 CO2浓度不断降低〔4 , 5〕 。这时 CO2 响应强度小的无性
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① 冯玉龙 ,1996 ,长白落叶松生态生理生理生化特性与生长的关系,东北林业大学博士学位论文。
系净光合速率降低相对较小 ,CO2 浓度降低对其影响要小于响应强度大的无性系 。因此 ,在
其它特性(如光合能力)相同的情况下 ,净光合速率 CO2 响应小的无性系较为有利 ,竞争中
处于有利地位。
可见 ,CO2 对树木净光合速率的影响非常复杂 。一方面大气中 CO2 浓度不断上升 ,另
一方面光合器官叶所处环境的 CO2 浓度又有“V”字形的日变化规律① ,即日出后冠层 CO2
浓度不断下降 ,中午前后降为最低值 ,之后又不断上升 。这就给无性系选择带来了麻烦 ,选
择什么样的无性系好 ,只能具体问题具体分析 。
我们强调了净光合速率的 CO2 响应强度的重要性 ,但必须注意 ,在同一 CO2 浓度下不
同无性系的净光合速率不同 ,响应强度只能表明单位浓度 CO2 变化时净光合速率的变化
量 ,并没有表明在新 、旧 CO2 环境中净光合速率的绝对值。从图 1可以看出 ,几乎在所有
CO2 浓度下 ,响应强度较小的无性系 815的净光合速率都大于响应强度较大的无性系 072
和 016。只有在考虑净光合速率绝对值的基础上 ,响应强度这一参数才更有意义。在某一
CO2 浓度时 ,净光合速率相同的情况下 ,响应强度的大小才能表明在新的 CO2 环境条件下
净光合速率的值大小 。
2.2　长白落叶松蒸腾速率和水分利用率的 CO2 响应
测定结果表明 ,随CO2浓度的增加长白落叶松的蒸腾速率下降 ,但不同无性系蒸腾速
率下降的幅度不同(表 2和图 2)。无性系 015和 007蒸腾速率的 CO2 响应强度(响应曲线
的初始斜率)较大 ,无性系 072和 7 ～ 8的响应强度较小 。
表 2 长白落叶松蒸腾速率(Tr)和水分利用率(WUE)与 CO2 浓度的关系
Table 2　Relationship between transpiration rate/water util ization efficiency and CO2
concentration in Larix olgensis Henry
无性系
Clone
回归方程
Regressive
相关系数
r
相关范围
Rangeμmolmol-1
样本数
Sample number
015 Tr=0.3339-0.00036CO 2 0.8110 80-550 12
WUE=-11.4539+0.0364CO 2 0.8589 310～ 550 6
007 Tr=0.2383-0.00030CO 2 0.7556 80～ 550 12
WUE=-8.8137+0.0336CO 2 0.9606 80-550 12
072 Tr=0.1272-0.00008CO 2 0.4267 80-550 18
WUE=-7.1690+0.0302CO 2 0.9449 80-550 18
7-8 Tr=0.1631-0.00009CO 2 0.5558 190～ 550 12
WUE=-5.9594+0.0304CO 2 0.5619 190-550 12
3～ 3 Tr=0.1258-0.00010CO 2 0.4054 110～ 550 12
WUE=-5.2615+0.0196CO 2 0.9496 110-550 12
Tr:mmolm-2s-1;WUE:μmolmmol-1。
CO2 浓度对长白落叶松水分利用率有重要的影响 ,水分利用率随 CO2浓度的增加而上
571 期　　　　　　　　　　冯玉龙等:长白落叶松生理生态特性的 CO 2响应及意义
① 邓瑞文 ,冯泳梅 ,陈天杏 ,光合作用对林内CO 2 浓度的影响 ,见:中国植物生理学会第四次全国会议论文摘要汇
编 , 1986 , 10:96～ 97。
图 2　长白落叶松蒸腾速率和水分利用率的 CO 2响应
Fig.2　CO2 response of transpiration rate and w a ter utilization efficiency in Larix olgensis Henry
1.Transpiration rate(007);2.Water utilizat ion eff iciency(007);3.Transpiration rate(5-9);4.Water ut iliza-
tion effi ciency (5-9)
图 3　长白落叶松水分利用率的 CO2 响应及与净光合速率和蒸腾速率的关系
Fig.3　CO2 response of water utilization efficiency in Larix olgensis Henry and its relationship with
net photosynthe tic rate and transpiration rate
1.Net photosynthetic rate;2.Transpiration rate 3.Water uti lization eff iciency
升 ,在一定范围内 ,二者呈线性相关 。CO2 浓度对水分利用率的影响与其对净光合速率和蒸
腾速率的影响有关 ,图 3给出了这四者的关系 。净光合速率随 CO2 浓度的升高而线性上
58 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
升 ,蒸腾速率随 CO2 浓度的升高而线性降低 ,水分利用率为净光合速率与蒸腾速率之比 ,因
此 ,它随 CO2浓度的升高而线性增加。
不同无性系长白落叶松水分利用率的 CO2响应强度(响应曲线的斜率)不同 ,且相差较
大。无性系015和007的响应强度较大 ,分别为 0.0364和 0.0336μmolmmol-1/μmolmol-1 ,
无性系 815和 7-3的响应强度较小 ,分别为 0.0127和 0.0156μmolmmol-1/μmolmol-2 , 9
个无性系的平均响应强度为 0.0266μmolmol-1/μmolmol-1 。在单位量 CO2 浓度变化时 ,响
应强度大的无性系的水分利用率变化大于响应强度小的无性系。如 , 当 CO2 由
330μmolmol-1增加到 440μmolmol-1时 ,响应强度大的无性系 015和 007的水分利用率分别
升高了 4.000和 3.7003μmolmmol-1 ,而响应强度小的无性系 815和 7-3的水分利用率只
升高了1.4000和 1.1200μmolmmol-1 。因此 ,当水分利用率成为人们关注的重要问题时 ,水
分利用率的CO2 响应强度将成为一个非常重要的生理生态参数 。
长白落叶松具有生理学上的抗旱性 ,它能在干旱条件下生存与生长〔6〕 ,温带半干旱疏
林草原区引种长白落叶松也已取得成功〔7〕。当外界 CO2 浓度增高时 ,长白落叶松水分利用
率升高 ,说明在这种条件下 ,长白落叶松能更有效地利用有限的水分 ,其分布区能向更干旱
的生境扩展。本研究结果对半干旱地区引种长白落叶松有一定的指导作用 ,半干旱地区应
引种水分利用率 CO2 响应强度较大的无性系 。
总之 ,随着大气 CO2 浓度不断升高 ,气候变暖 ,长白落叶松光合作用将加强 ,生长加快 ,
分布区扩大。
参　　考　　文　　献
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3.徐德应.大气 CO 2 增加和气候变化对森林的影响研究进展.世界林业研究 , 1994 , 7(2):26～ 36
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5.杨思河 ,林继惠 ,文诗韵.长白山天然林内 CO2 环境初探.生态学杂志 , 11(5):56～ 58
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7.李春耀.半干旱地区引种长白落叶松的可行性探讨.辽宁林业科技 , 1993 ,(1):7～ 9
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