全 文 ：第 24 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　4 月
Vol.24　No.2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April 　2004
丁香属植物的地理分布及其起源演化
崔洪霞1 , 2　蒋高明1＊＊　臧淑英2
(1.中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京　100093)
(2.中国科学院植物研究所北京植物园 ,北京　100093)
摘　要　木犀科丁香属植物主要分布在中国 、朝鲜 、日本以及欧洲东南部 。中国是丁香属的自然
分布中心 ,丁香主要分布在中国西南 、西北 、华北 、东北等地区。根据植物区系的演化规律 ,作者认
为丁香属起源于中国西南 ,并以此为中心主要沿中国西南—西北 —华北—东北 —朝鲜半岛 —日本
和中国西南—中亚—欧洲的路径散布。近缘种之间存在着遥远的地理隔离 ,中国原产的华丁香与
分布在我国西北及中亚的花叶丁香 、欧洲特有种欧洲丁香均为近缘种 ,表明欧洲丁香的散布与中
国西北的种类有着密切的联系 。近年分子生物学试验表明羽叶性状是演化中的过渡类型 ,在研究
该属系统演化中具有重要作用 。化石记录华北紫丁香在中新世时的华中地区已有存在 ,说明该属
至少在中新世时完成了由西南向华中的演化 、辐射 。
关键词　丁香属;地理分布;起源演化
The distribution , origin and evolution of Syringa
CUI Hong-Xia1 , 2　JIANG Gao-Ming1＊＊　ZANG Shu-Ying2
(1.Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology , Institute of Bo tany , Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
(2.Beijing Botanical Garden , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
Abstract　Syringa was dist ributed in China , North Ko rea , Japan and Southeast Europe.China w as
the distribut ion center fo r Syringa.The species were dist ributed in Southwest , Northwest , North
and Northeast China.The hypotheses on some dist ribution pat terns w ere suggested in this paper
based on the flora evolution studies.Syringa o riginated in Southw est China , and the mig ration
routes were:Southwest-Northwest-North -Northeast China-Korea peninsula-Japan , Southw est Chi-
na-Central Asia-Europe.There w as a remote disjunct dist ribution fo r sister species.S .protolacinia-
ta , which was originated in No rthw est China , had a close relation w ith S .xpersica (distributed in
No rthw est China and Central Asia)and S .vulgaris(only live in Southeast Europe).It meant there
existed some close links in the evolution of species.S .pinnati folia w ith pinnated leaves w as an in-
termediate species , which had an impo rtant role in the evolution study of this genus.Fossil record
showed that S .oblata had been dist ributed in the center of China in Miocene.It was obvious that
the evolution and mig ration from Southwest to Central China had been finished before M iocene.
Key words　Syringa;dist ribution;origin and evolution
基金项目:北京市自然科学基金项目(6002013),中国科学院农业项目办公室项目(NK 十五-C-13)
　＊＊通讯作者　jgm@ht.rol.cn.net
第一作者简介:崔洪霞(1969—), 女 ,助理研究员 ,博士生 ,主要从事植物引种 、育种及城市植被研究。
收稿日期:2003-06-16
丁香属植物为木犀科多年生灌木或小乔木 ,属
于温性树种。由于生境多样 、适应性广泛 、观赏性
状独特而深受世界人民喜爱 ,迄今已有近千年的栽
培历史。中国拥有该属大部分野生资源 ,是公认的
丁香属植物的自然分布中心。早在 19世纪后期至
20世纪初期欧美国家的植物采集者就在中国西南
及北方地区考察并收集了大量的野生种类 ,进行分
类命名和引种驯化。在长期的栽培中 ,人们利用野
生资源培育出了数以千计的优良品种。近年来以
分子生物学方法辅助分类 ,对于种间杂种亲本的鉴
定 、种间亲缘关系的评价 、性状的系统演化位置等
问题进行了较为深入的探讨 。丁香属的化石证据
较少 ,北京丁香在桦木林和核桃楸林等落叶阔叶林
中为常见种或优势种[ 1] ,化石记录也相对常见 。
而多数种类在落叶阔叶林 、针阔叶混交林 、常绿针
叶林的灌层中多为零散分布 ,且与白蜡 、女贞等植
物的形态十分相近 ,因而在化石的发现和鉴定方面
不免受到影响。笔者长期从事丁香属引种驯化和
杂交育种研究 ,现综合前人观点对该属起源演化之
命题略表拙见。
1　丁香属植物的地理分布
丁香属(Syringa L.)隶属木犀科 ,全属约有
27种植物 ,自然分布于东亚 、中亚和欧洲。中国约
有 22种 ,其中特有种 18种;日本 、朝鲜 、阿富汗等
国家产 6 种;欧洲产 2 种[ 2] 。中国拥有丁香属
81%的野生种类 ,是丁香属植物的现代分布中心 。
中国西南 、西北 、华北和东北地区是丁香的主要分
布区 。西南部的川 、滇 、藏地区是我国丁香的重要
分布区 , 自然分布 13 种 ,约占全属野生资源的
50%。同时该地区也是特有种最多的地区 ,藏南丁
香(Syringa tibetica P.Y.Bai)、云南丁香(S .yun-
nanensis Franch.)、西 蜀 丁 香 (S . komarowii
Schneid.)、 毛 丁 香 (S . tomentella Bur.et
Franch.)、四川丁香(S .sweginzowii Koehne et
Lingelsh.)、垂丝丁香(S .ref lexa Schneid.)、松林
丁香(S .pinetorum W.W.Smith)、皱叶丁香(S .
mairei (Levl.)Rehd.)等都是西南部的特有种 。
川 、滇境内的横断山区有 7个野生种[ 3] 。包括内蒙
古 、青海 、甘肃 、陕西 、山西在内的西北部地区是我
国丁香的另一个重要分布区 ,自然分布的丁香种类
有 12种 ,占全属的 44%,华丁香(S .protolacinia-
ta P.S.Green et M .C.Chang)为特有种 ,其余 11
种在西南 、华北 、东北也有分布[ 2] 。秦岭是丁香属
在西北至中部的重要分布区 。华北 、东北地区分别
拥有该属约 30%的资源。华北地区的特有种为红
丁香(S .v il losa Vahl.),其余 6种在西南 、西北 、
东北有分布;东北山区的野生种在西北 、华北等省
区也有分布。此外 ,广泛分布于我国三北的华北紫
丁香在华中 、华东也有分布[ 4] 。
除中国外 ,日本产 2种 ,日本丁香(S .reticu-
lata(Bl.)Hara)为其特有种;朝鲜半岛产 4种 ,阿富
汗产 1种 ,均无特有种。欧洲东南部的阿尔卑斯山
和喀尔巴阡山产欧洲丁香(S .vulgaris L.)和匈
牙利丁香(S .josikaea Jacq.)共 2种[ 5] 。
丁香属主要分布于亚热带亚高山 、暖温带至温
带的山坡林缘 、林下及寒温带的向阳灌丛中 。
2　丁香属植物的起源 、散布和演化
2.1　起源和散布
从属的分布类型及其区系起源来看 ,丁香属为
旧世界温带分布类型。该类型的植物分布在欧洲 、
亚洲中 —高纬度的温带和寒温带[ 6] , 连同那些在
地中海 、西亚至中亚分布的种类主要起源于古地中
海沿岸[ 7] 。Engler 在 20世纪初提出丁香的起源中
心是东亚[ 8] 。那么丁香具体的起源地在何处?
也许由于丁香属相对较小 ,抑或因为该属的系
统演化位置相对进化 ,总之 ,从古植物学角度进一
步寻找丁香起源的化石证据犹如大海捞针。尽管
如此 ,已形成的植物区系演化观点为丁香属起源的
推测提供了依据 。王文采分析植物地理分布和亲
缘关系时提出东亚植物区系从我国西南分别向东 、
向西 、向东北方向伸展出 3条迁移路线:其一 ,由西
南向东沿秦岭 —大别山走廊至南岭到达东南沿海;
其二 ,从西南向西达喜马拉雅山区;其三 ,从横断山
区向东北方向经秦岭 、黄土高原 、阴山到达长白山
和小兴安岭(也称中国西南 —东北走廊)[ 9] 。虽然
文中并未提及丁香属 ,但却为推断该属的起源和散
布奠定了基本思路 。将有关东亚植物区系的迁徙 、
中国种子植物区系演化研究和丁香属的现代分布
特征综合分析 ,我们认为丁香的起源地为中国的西
南部 ,随后主要沿中国西北—华北 —东北—朝鲜 —
日本和中国西南—中亚 —欧洲的路径散布 。
在古生代的早寒武世至中生代 , 中国的西南
部是特提斯海广大海域的一部分[ 10] 。新生代以
来 ,世界自然地理环境进入了一个新的时期 ,强烈
的地壳运动造就了各大洲的高大山系 ,在阿尔卑斯
山逐渐形成 、喜马拉雅隆升成陆的同时 ,特提斯海
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也经历着长期的旱化 。海陆轮廓显著改观 ,区域分
异现象日趋鲜明 。第三纪渐新世以后 ,特提斯气候
逐步变凉并且更趋旱化 ,在上新世的晚期冬湿夏旱
的地中海式气候已完全形成 ,现代旱生的地中海区
系也随之形成。随着特提斯海最终撤离我国并日
益消亡 ,现代自然环境通过第四纪以来的变化已逐
步形成 。至全新世动植物都逐步取得现今的面
貌[ 11] 。在丁香的现代分布中 ,我国西南部地区拥
有该属近 50%的野生资源 ,并且是顶生花序系
(Ser.Vil losae(Schneid.)Rehd.)中的特有种分布
最为集中的地区 ,据此推测西南部地区可能是该属
的起源中心 ,那些顶生花序系的种类应为较为原始
的类群。
在西南部起源的丁香属植物是如何迁徙散布
的呢 ?王文采认为包括云贵高原 、四川 、西藏在内
的中国西南部可能是在白垩纪中期被子植物在赤
道地区起源后向北半球扩展至此而形成的一个重
要发展中心 ,并在这里发生了强烈的演化辐射[ 9] 。
通过对云南森林植物区系的分析发现 ,该区域旧世
界温带成分的属占整个区系的 1.68%,而大多数
旧大陆温带成分的属与地中海及中亚分布的属有
一个共同的起源和发生背景 ,即在古地中海沿岸起
源 ,之后随古地中海面积逐步缩小 ,在亚洲广大中
心地区逐渐旱化的过程中发生和发展[ 12] 。横断山
是西南部丁香属植物的重要分布区 ,对其地质形成
及植物区系的研究也表明在喜马拉雅隆起 ,古地中
海消退的同时 ,横断山腹地的气候也逐渐变旱 ,横
断山植物区系同地中海区系演变发展具有一致
性[ 13] 。由此同样推断在西南分布的丁香种类中至
少有一部分为较为原始。
横贯陕西南部的秦岭地区是丁香在华中至华
北的主要分布区 。作为东亚植物区系的一部分 ,在
秦岭植物区系中旧世界温带成分占有一定比例 。
而秦岭植物区系同样与中国西南 、华中区系联系最
为密切[ 14] ,特别与川东一鄂西有着极为密切的联
系 , 至少是川东一 鄂西特有中心的边缘地
带[ 15～ 17] 。而另一方面 ,从对秦岭的非特有种分析
看出 ,秦岭植物区系与日本植物区系(朝鲜)具有密
切的区系联系[ 18] ,可以为丁香进一步散布到日本
和朝鲜的推测提供依据。
华北地区有 7种丁香的野生分布 。华北植物
区系的主要来源之一即是西南植物经过西北 、秦
岭 、华中及华东不同途径扩展到华北以至东北 ,尤
其是喜马拉雅山的大幅度抬升和第四纪冰期 、间冰
期更替 ,直接和间接地影响植物的演化和迁移 ,西
南和南方植物得以乘机而入[ 19] 。华北植物区系继
而向东北过渡形成辽东半岛植物区系。在早第三
纪 ,伴随喜马拉雅造山运动与古地中海的消失 ,日
本与东亚大陆最终分开[ 14] , 同时在地质发育中华
北与朝鲜南部时连时分 。在这方面 ,朝鲜丁香(S .
dilatata Nakai.)在华北 、东北和朝鲜半岛的现代
连续分布 ,以及北京丁香(S .pekinensis Rupr.)在
西南沿黄土高原东缘向北扩展到河北北部阴山和
邻近地区的演化[ 20] 以及在日本发现的距今约
6500年前的北京丁香化石[ 21] 至少可以说明丁香
在中国 、朝鲜 、日本植物散布的彼此联系。
早第三纪末 ,由于喜马拉雅运动 ,古地中海海
水从其东部地区退出 ,欧洲 、亚洲和印度次大陆等
联结在一起[ 22] 。丁香在中亚和欧洲的分布被认为
是东亚植物区系成分延伸的结果[ 23] 。欧洲东南部
天然分布的匈牙利丁香与已并为毛丁香的(S .to-
mentel la Bureau et Franch.)喜马拉雅丁香(S .e-
modi Wall.ex G.Don)和在中国西南分布的顶生花
序系中的种类具有近缘关系[ 4 , 24 ,25] 。从植物区系
演化看 ,喜马拉雅丁香出现在具有东亚成分的西部
喜马拉雅植物区系向俾支路和阿富汗植物区系的
过渡中 ,阿尔卑斯植物区系的发源地同样也在东
亚 ,这其中包括东亚起源的 Syringa[ 23] 。将丁香
的近缘关系与演化的相关论述联系起来思考 ,可以
得到丁香属植物的散布走向是从东亚向西至中东
和欧洲的结论 。
2.2　间断分布现象
一个现象是 ,分布在欧洲东南部的丁香仅有欧
洲丁香和匈牙利丁香 2 种。欧洲丁香广泛分布在
东欧的南部 ,包括罗马尼亚北部—中部 ,至阿尔巴
尼亚中部 ,直至希腊的东北部 。匈牙利丁香则仅分
布在特兰西瓦尼亚的山区以及乌克兰的喀尔巴阡
山的山区中[ 26] 。它们之间存在着显著的生殖隔
离 ,在经典分类学中也分别被归为花序侧生的欧丁
香系(Ser.Syringa.)和顶生花序系[ 4] 。匈牙利丁
香的叶片化石证实 ,该种出现在新生代第三纪到第
四纪更新世的冰期 ,与分布于中国东北和朝鲜半岛
的辽东丁香为近缘种 ,而与欧洲丁香有较远的遗传
距离 ,然而这种分离至少出现在 1200 万年前 。因
此 ,K I-Joong 等学者推测 ,这 2个欧洲种的祖先很
可能曾在亚洲东北部至欧洲东部有着广泛分布 ,随
着其在亚洲中部的灭绝造成了现今的间断分
布[ 24] 。我们的育种试验同样证实 ,匈牙利丁香与
1432 期　　　　　　　　　　　　　　崔洪霞等:丁香属植物的地理分布及其起源演化
包括欧洲丁香在内的欧丁香系中的种类杂交不结
实 ,它们之间确实存在着以花期不遇 、杂交不亲和
为具体表现的繁殖隔离机制(reproductive isolating
mechanism)。另一方面 ,这种广布欧洲东南部的欧
洲丁香与中国三北的广布种华北紫丁香虽有着遥
远的地理隔离 ,然而 ,这两个种之间却具有高度的
遗传亲和性 ,被一同归为花序侧生的欧丁香系 。叶
绿体 DNA试验证实它们确为亲缘关系极近的姊
妹系[ 24 ,25] 。欧洲丁香与华北紫丁香的地理隔离被
认为是从东亚至欧洲东部的连续分布经包括地质
变化在内的自然条件作用下造成的间断分布所
致[ 24] 。我们不妨将欧洲丁香看作华北紫丁香向西
延伸的替代形式 ,它们彼此杂交亲和力极高 ,产生
了数以千记的可育后代 。由此推断这一对替代类
型有一个共同起源的假设远比趋同进化的假设更
为可信。
另一个事实是:花叶丁香(S .xpersica)(又称
波斯丁香)被 E.B.吴鲁夫归结为伊朗北部 、亚美尼
亚及高加索所固有的相当大的一个类群中的一
种[ 23] 。花叶丁香是一个杂交种 ,尽管关于它的由
来历来有不少争议 ,但欧洲丁香是其亲本之一也早
已成为不争的事实。其另一个亲本 ,无论从经典分
类学和现代分子生物学的角度有怎样的推测 ,都与
中国原产的华丁香有着直接或间接的联系[ 4 , 27] 。
欧洲丁香的现代分布已有前述 ,华丁香是甘肃东部
和南部以及青海东部分布的中国西北地区特有
种[ 4] ,对于有如此遥远地理隔离的两个种类是如
何杂交产生花叶丁香的自然分布类群的问题始终
悬而未决。虽然欧洲丁香在中国西北有无分布尚
无法考证 ,但由欧洲丁香与华丁香的近缘关系同样
可以推想:随着地质时期和古气候的变化 ,造成了
欧洲丁香与华丁香的地理隔离 ,喜酸性土和冷凉气
候的欧洲丁香进一步向欧洲大陆扩散;华丁香固守
旧地 ,但同时亦以其替代种的形式(即与欧洲丁香
杂交产生花叶丁香)进而向中东扩散。
我们在种间杂交育种中发现 ,欧洲丁香与华北
紫丁香 、华丁香 、花叶丁香等同系的种(或品种)杂
交时都表现出较高的遗传亲和性 ,且能够得到可育
的杂种一代的种子。欧洲丁香的花期也与华北紫
丁香重叠 ,华丁香和花叶丁香花期相同 ,前二者比
后二者早 10 ～ 14 d 。经典分类学将欧洲丁香与华
北紫丁香 、花叶丁香 、华丁香等一同归为欧丁香系 ,
花序从侧芽抽生是该系的共同特征(故亦称侧生花
序系)。在本属的 4 个系中 ,顶生花序系的分布集
中在中国西南;羽叶丁香系(Ser.Pinnat i foliae
Rehd.)中唯一的羽叶丁香分布在四川 、青海 、甘
肃 、陕 西 、内 蒙 古和 宁 夏;巧 玲 花 系 (Ser.
Pubescentes(Schneid.)Lingelsh.)中紫花药的种类
广泛分布于四川 、青海 、甘肃 、宁夏 、陕西 、山西 、湖
北以及华北和东北地区 。短花冠组的北京丁香 、暴
马丁香和日本丁香在四川 、西北 、华北 、东北和日本
都有分布 。
2.3　种的近缘关系和性状的系统位置
20世纪 90年代以来 ,通过分子生物学方法进
行叶绿体 DNA 测序分析以及利用扫描电镜对花
粉形态进行扫描[ 28]分析等实验手段开展丁香属部
分种类和性状的近缘关系和系统位置的研究 ,但由
于取样 、实验方法及统计方法的原因 ,所得结果不
尽相同 ,特别是对丁香属种的系统演化问题的解答
中 ,其正确性尚值得商榷 。
结果虽然多样 ,但羽叶丁香系(Ser.Pinnat i-
fol ia Rehd.)与欧丁香系(Ser.Syringa)、顶生花序
系与巧玲花系(Ser.Pubescentes(Schneid.)Lin-
gelsh.)分别具有近缘关系[ 24 , 25]的结论较为一致 。
羽叶丁香与欧洲丁香和华北紫丁香为近缘种 ,具有
高度的遗传亲和性[ 29] 。分子生物学试验表明 ,羽
叶丁香的出现早于欧洲丁香和华北紫丁香 ,但羽叶
丁香是由另一个单叶祖先演化而来的。欧丁香系
中的华北紫丁香和欧洲丁香的单叶性状被称为单
叶“逆转”(当然这不是简单的重复 ,而是进化了的
单叶性状),而裂叶丁香(S .laciniata)不过是这个
变化中的过渡种 。羽叶丁香和具裂叶的种类又分
别是从不同的单叶祖先进化而来的[ 24] 。结合单叶
的顶生花序系分布在川 、颠 、藏 ,羽叶丁香主要分布
在西北地区的事实 ,这些试验结果从一个侧面支持
了我们关于丁香属起源于中国西南 ,继而向西北等
方向扩散的推断 。用扫描电镜分析本属花粉形态
的演化趋势的初步结论是 ,顶生花序系较为原始 ,
侧生花序相对进化[ 28] 。这与我们的推断相吻合。
2.4　丁香起源时间的化石证据
俄罗斯学者根据太平洋西北岸及日本等地发
现的丁香孢粉推测 ,在日本北方四岛之一的国后
岛 ,丁香至少在全新世中期(距今约 6 500 ～ 5 000
年)就已存在[ 21] 。据在北京房山区坟庄发现的丁
香孢粉推测 ,丁香在全新世时已有分布 ,在北京出
现至少已有 10 750±150年的历史[ 30] 。浙江宁海
下南山组的被子植物化石证据表明 ,我国的华北丁
香在中新世就已存在[ 22] 。由此看来 ,该属在中新
144 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
世时至少完成了由西南向华中的演化和散布 ,起源
时间向前追溯到第三纪应为最保守的估计。
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