全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 18卷　第 3期 1998年　 7月
Vol. 18　 No. 3 July , 　 1998
三江平原典型草甸小叶章
种群地上生物量动态
倪红伟　张　兴　贾　利　高玉慧　吴海一
(黑龙江省科学院自然资源研究所 ,哈尔滨 150040)
摘　要　本文对东北三江平原典型草甸小叶章种群地上生物量及其组成动态关系
的研究结果表明 ,小叶章种群地上生物量及其组成部分茎、叶、穗生物量季节动态均
呈单峰型 ,在 7月末达到极大值 ,分别为 996. 95、 571. 48、 411. 58、 13. 89g /m2 ,抛物线
拟合效果良好。且相互间存在明显的线性关系 ,直线拟合效果良好 ; F /C < 1,说明其
生产效率较典型草原低 ,而高于同地区的芦苇种群及陕北黄土高原的禾草群落 ; F /
C值和结构比的季节动态表明 ,其自孕穗期至越冬草形成期之前 ,相对比较稳定 ,而
后 , F /C值与叶比迅速下降。这与小叶章种群生长发育节律相一致。
关键词　小叶章种群 ;地上生物量 ;组成成分 ; F /C;结构比
THE ABOVEGROUND BIOMASS DYNAMICS
OF DEYEUXIA ANGUSTIFOLIA POPULATION IN
TYPICALELL MEADOW ON SANJIANG PLAIN
Ni Hong- w ei　 Zhang Xing　 Jia Li　 Gao Yu- hui　Wu Hai- yi
( Institute o f Nature Resources Heilongjiang Academy o f Sciences, Ha rbin 150040)
Abstract　 Through the study on aboveg round biomass and dynamic relationships
among the components of Deyeux ia angusti folia population in typical meadow on
Sanjiang Plain, the results show ed that the seasonal dynamics of the aboveg round
biomass of popula tion and that o f i ts componentsstem, leaf and ea r a re all ap-
pea red the shape of sing le peak type, and reached thei r maximum values in July,
w hich respectiv ely w ere 996. 95, 571. 48, 441. 58, 13. 89g /m
2 . the ef fect of linear
reg ression was very good; they w ere appeared obvious linear relationships, the ef-
黑龙江省自然科学基金、东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室开放研究基金资助项目。　收稿日期: 1998- 1- 7
fect o f parabolic reg ression was also g ood. F /C< 1 implied tha t i ts production
ef ficiency w as low er than tha t in typical g rassland, but higher than that o f Phrag-
mites communis population in the same area and that of g rass communty on Yellow
Plateau in the no rth of Shannxi; the seasonal dynamics o f F /C values and compo-
nent ra tio w ere relativ ely stable f rom the phase of befo re earing to the fo rmation o f
hibernating bud, af terwa rd F /C and leaf ratio abruptly fell dow n, this w as accor-
dance wi th the g row th rhythm o f Deyeux ia angusti fol ia popula tion.
Key words　 Deyeux ia angust ifolia population; Aboveg round biomass; Composi-
tion; F /C; St ructure ra tio
1. 引　　言
种群生物量研究是群落生物量研究的基础和组成部分 ,弄清种群生物量的季节变化 ,既
能了解种群的生物生态学特性和生产力状况 ,又可以进一步揭示生态系统第一性生产力的
形成过程〔3〕。它是生态系统最基本的数量特征之一 ,对草场管理与合理利用有重要意义〔4〕。
小叶章 (Deyeux ia angusti folia )为禾本科野青茅属多年生根茎型草本植物。为优良的饲
用植物、纤维植物和水土保持植物。水分生态幅度较宽 ,最适生境为土壤水分充足、饱和或过
饱和的典型草甸、沼泽化草甸及沼泽。主要分布于中国东北、俄罗斯、蒙古、朝鲜及日本等
地〔 2〕。在我国主要分布于大、小兴安岭、长白山等山间谷地、林间草地及松嫩、三江平原地区
的低湿地 ,尤以三江平原分布最为集中〔 7〕。因此 ,三江平原的天然草地被命名为小叶章草
地〔 5〕。
2. 研究地点与方法
本项研究是 1992年～ 1993年在黑龙江省三江平原宝清县七星河乡 (北纬 46°45′,东经
132°05′)进行的。有关该地的自然概况与研究方法 ,笔者曾在文献〔9〕中作过报导。
3. 结果与分析
3. 1　种群地上生物量的动态
在生长季内 ,小叶章种群地上生物量的季节变化 ,是随着时间的推移 ,气温与地温的上
升 ,水份的增加而逐步增长 ,至 7月末达到高峰期。而后逐渐下降 ,至 10月中旬左右 ,由于气温
过低 ,小叶章停止生长 ,地上部分完全枯死 ,呈立枯状或枯落归还 ,地上生物量降低为零。小
叶章种群地上生物量的季节动态呈典型单峰型 (图 1)。自返青开始至 5月末达到 248. 59 g /
m
2
,而后 ,随着温度的上升及降雨的增多 ,而于 7月末达到极大值 996. 95 g /m2 ,为 5月末的 4
倍。生长高峰期过后 ,随着秋季的来临 ,气温的降低 ,小叶章的光合能力减弱 ,渐趋衰老 ,枯落
量增加 ,营养物质溶失及向地下根系转移过程日益旺盛〔 1〕 ,导致地上生物量日趋减少 ,直至
10月中旬停止生长。这种单峰型生长曲线与三江平原地区温带季风性气候的干、湿季节明
显 ,雨、热同季的特点相适应。由此可以表明 ,小叶章种群地上生物量决定于水、热等环境因
子的综合作用 ,它影响着小叶章种群的生长规律。
由图 1可见 ,小叶章种群地上生物量的季节动态曲线近似于抛物线型。其拟合曲线见图
3293期　　　　　　　　　倪红伟等: 三江平原典型草甸小叶章种群地上生物量动态
1,拟合方程见表 1,由图 1及表 1可见 ,其拟合效果较好 ,相关系数达 0. 9110(> R0. 001 ) ,达到极
显著水平。该模型可以很好地刻画小叶章种群地上生物量季节动态规律 ,可用来预报小叶章
种群的产量。
图 1　小叶章种群地上生物量及其组成的季节动态 ( - )与拟合曲线 ( - - )
●种群　　○茎　　◇叶　　△穗
Fig. 1　 The aboveg r ound biomass and th e seasonal dynamic of its components of Deyeux ia angustifo-
lia population
● Population　　○ Stem　　◇ Leaf　　△ Ear
表 1 小叶章种群地上生物量及其组成的季节动态模拟模型
Table 1　 The aboveground biomass and the seasonal dynamic model of its components of
Deyeuxia angust ifolia population
b0 b1 b2 R
种群 ( Population) - 6. 9730 18. 4790 　　　 - 0. 0993 0. 9110* * *
茎 ( Stem) 10. 0295 10. 2488 　　　 - 0. 0522 0. 9247* * *
叶 ( Leaf ) - 10. 5050 7. 8230 　　　 - 0. 4480 0. 8769* *
穗 ( Ear) - 7. 6753 0. 4596 　　　 - 0. 0028 0. 8826* *
注: * * : 0. 01极显著水平 Signi fican t tes t at 0. 01　* * * : 0. 001极显著水平 Signifi cant test at 0. 001
3. 2　种群地上生物量组成的动态
3. 2. 1　茎生物量的动态
330 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
小叶章种群茎生物量季节动态为单峰型生长曲线。自生长初期开始 ,迅速增加至 7月末 ,
达到生长的最高峰 ,而后逐渐下降 ,直至生长末期全部枯萎脱落或呈立枯状。由 5月末的 148.
96 g /m2 ,增长至 7月末的极大值 571. 48 g /m2 ,约增加 3. 48倍 ,然后逐渐下降 , 8月末至 10月
初 ,稳定在 443- 433 g /m2左右 ,约减少了 25%。其下降的原因: 一方面是由于营养物质向地
下根系转移 ,贮存养分准备越冬及翌年萌发 ,而导致干物质含量降低。另一方面由于气温降
低等对其生长不利的环境因子的影响及植物体内生物节律的调节作用 ,茎中水份减少 ,导致
茎枯萎呈立枯状 ,甚至凋落。茎生物量的季节动态曲线亦呈一抛物线型 (图 1)。其拟合曲线见
图 1,拟合方程见表 1。相关系数为 0. 9247(> R0. 001 ) ,达到极显著水平。
3. 2. 2　叶生物量的动态
小叶章种群叶生物量的季节动态生长曲线亦为单峰型。7月末达到极大值 411. 58 g /m2 ,
为 5月末的 4. 13倍 ,而后逐渐减少 , 9月中旬至 10月初稳定在 210～ 220 g /m2 ,约减少近 50% ,
其减少比率约为茎生物量减少比率的 2倍。这表明 ,自生长高峰期过后 ,由于叶片光合能力下
降 ,干物质合成减少 ,营养物质向地下根系及茎等其它器官的转移速度相对要大于叶片光合
盛期时的转移速度。叶片内水份的丧失 ,使叶片枯萎 ,易脱落 ,造成其地上生物量大幅度减
少 ,其速率远大于茎生物量减少速率。叶生物量季节动态曲线同样可以用抛物线轨迹来描
述 ,其拟合曲线见图 1,拟合方程见表 1,相关系数 0. 8769,达到了 0. 01极显著水平。
3. 2. 3　穗生物量的动态
小叶章种群自 6月上中旬抽穗以后 ,穗生物量逐渐增加 ,至 7月末达到高峰期为 13. 89 g /
ma2,然后迅速下降 ,呈单峰型 ,至 10月初 ,约下降了 85%。这主要是由于种子成熟后散布 ,颖
片失水枯萎、脱落而致。穗生物量季节动态亦可用抛物线刻画 ,其拟合曲线见图 1,拟合方程
见表 1,相关系数 0. 8826,达到了 0. 01极显著水平。
3. 3　 F/C值的动态
植物种群同化器官生物量 ( F)与非同化器官生物量 ( C)的比值是植物种群光合生产的
主要指标。小叶章种群 F /C值的统计结果见表 2。由表 2可见 ,小叶章种群 F /C值存在着明显
的季节动态。在 6月中旬达到次极大值 0. 711。此时正值小叶章抽穗期 ,其茎上部发生分枝成
帚状 ,且叶生长速率增大 ,导致叶量增加。而后 F /C值略有降低 ,在地上生物量达到极大值
的 7月末 ,而 F /C值亦达到极大值 0. 720。此时 ,随茎生长速率逐渐变小 ,而叶生长速率加快 ,
使得 F /C值上升。小叶章种群上部发达的叶层提高了种群的光能截获能力 ,使得种群地上
生物量迅速增加 ,并达到峰值期。此阶段 F/C值可维持到 8月中旬。截止 8月中旬之前 ,其 F /
C值总是围绕 0. 67进行窄幅波动 ,自 8月中旬以后 ,随着立枯和凋落部分的增加 , F /C值单调
下降〔1〕。
按 Nichiporovich的观点 ,净生产量 (Δ Pn) /总生产量 (Δ Pg )之值可作为衡量光合物质生
产效率的指标之一〔 4, 8〕。Δ Pn /Δ Pg之值越高 ,生产效率越高。因为净生产量是扣除了呼吸消
耗 (ΔR)的余差 ,即 Δ Pn= Δ Pg- ΔR,而 ΔR又与非同化器官 ( C)的生物量成正相关 ,所以 F /
C值愈大 ,意味着 ΔR较小 ,则相对地使 Δ Pn /Δ Pg提高〔4, 8〕。小叶章种群地上生物量峰值期
( 7月末 )的 F /C值为同一地区的三江平原沼泽芦苇 ( Phragm ites communis )种群地上生物量
峰值期 ( 9月 ) F /C值的 1. 4倍 (表 3)。而芦苇种群在 7月末 8月初 ,地上生物量已临近极大值 ,其
F /C值为 0. 737,与小叶章种群 7月末的 F/C值较相近 ,而 8月末小叶章种群 F /C值的
0. 542〔 6〕 ,与芦苇种群此时的 F/C值亦很相近。表明 ,三江平原地区典型草甸小叶章种群与
3313期　　　　　　　　　倪红伟等: 三江平原典型草甸小叶章种群地上生物量动态
沼泽芦苇种群在地上生物量达到峰值期时 ,小叶章种群的生产效率远高于芦苇种群 ,但在同
一时间或同一生长期内 ,两者的生产效率大致相同 ,所差无几。三江平原小叶章典型草甸 ,小
叶章为单优种 ,是群落的主体 ,其 F /C值可作为群落 F /C值的反映。与陕北黄土高原的大油
芒 ( Spodiopogon sibiricus )群落、白羊草 ( ( Bochriochloa ischaemum )群落 ,假苇拂子茅 (Cala-
magrostis pseudophragmires )群落、黄背草 ( Themeda triandra var japonica)群落〔4〕及内蒙
古典型草原的羊草 ( Aneurolepidium chinense )群落和大针茅 ( Stipa grandis )群落〔8〕地上生
物量峰值期的 F/C相比较 (表 3) ,小叶章群落的 F /C值略小于黄背草群落 ,约是大油芒群落
的 1. 35倍 ,白羊草群落的 1. 6倍 ,假苇拂子茅群落的 1. 9倍。上述所表现出来的生产效率特点
( F /C < 1) ,与内蒙典型草原 ( F /C〉1)趋于相反。羊草群落、大针茅群落 F /C值分别是小叶章
群落的 1. 70倍、 1. 65倍。说明与典型草原群落相比 ,小叶章群落的 F /C值较低。而小叶章种
群地上生物量峰值则是羊草群落的 7倍 ,大针茅群落的 8倍。以上现象表明 ,三江平原典型草
甸小叶章群落的地上生物量绝对值远高于其他群落 (表 3) ,但生产效率却低于典型草原 ,而
高于陕北黄土高原典型森林地带〔4〕的禾草群落。
表 2　 小叶章种群 F /C值动态
Table 2 The value of F /CDeyeuxia angusti folia population
日　期
Date
May
25
Jun
13
Jun
28
Jul
12
Jul
28
Aug
14
Aug
30
Sep
16
Oct
01
F /C 0. 669 0. 711 0. 661 0. 588 0. 720 0. 715 0. 542 0. 502 0. 484
表 3 小叶章种群与其它群落最大地上生物量及其 F /C值比较*
Table 3　 The maximum aboveground biomass and the value of F /C of Deyeuxia angus-
t ifol ia population and other communities
地区
Area
陕北黄土高原
Sh anbei Yellow Plateau
内蒙古典型草原
Mong olian Prai rie
三江平原
San jiang plain
类型
Type
大油芒
群落 ( 1)
白羊草
群落 (2)
假苇拂子
茅群落 ( 3)
黄背草
群落 ( 4)
羊草
群落 (5)
大针茅
群落 (6)
芦苇
种群 ( 7)
小叶章
种群 ( 8)
日期
Date
9月
Sep
9月
Sep
9月
Sep
9月
Sep
8月
Aug
8月
Aug
9月
Sep
7月
Jul
F /C 0. 533 0. 444 0. 388 0. 867 1. 22 1. 19 0. 514 0. 720
生物量
Biomass
( g /m2 )
243. 1 314. 66 142. 54 202. 10 142. 0 125. 5 1461. 3 996. 95
注:数据资料引自文献〔4〕、〔6〕、〔8〕。
( 1) Spod iopogon sibi ricus Communi ty( 2)Bochriochloa ischaem um Communi ty( 3)Ca lamag rosti s seu dophragmites Com-
munity ( 4) Themeda tr iandra var. joponica Communi ty ( 5) Aneurolepidium chinense Communi ty( 6) St ip a grand is Com-
munity( 7) Ph ragmi tes commumis Popu lation ( 8) Deyeu xia angust ifol ia Population
332 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
3. 4　种群地上生物量组成结构比
小叶章种群地上生物量组成成分茎、叶、穗的生物量占种群地上生物量比例的结构 ,随
时间的推移而相应地发生改变 (图 2)。由于穗生物量较少 ,其比例亦很小 , 6月末为最大 ,仅占
1. 75% ,以后单调下降至 10月初的 0. 34% 。表明 ,小叶章种群有性繁殖投入的干物质含量较
少。这可能与其具有强大的无性繁殖能力的生殖对策有关。因此 ,种群地上生物量结构比由
茎和叶起决定作用。由图 2可见 ,茎、叶生物量占种群地上生物量的比例 ,总体趋势表现为: 5
月末至 8月中旬基本维持在茎占 60% 、叶占 40%水平 ,而后茎比逐渐上升 ,其生物量最大可占
种群地上生物量的 2 /3,叶比逐渐下降 ,其生物量最低约为种群地上生物量的 1 /3,即茎比最
大约为叶比的 2倍。反映出小叶章种群自孕穗期至形成越冬草之前 ,其结构比始终围绕着茎
60%、叶 40%窄幅波动 ,虽然此期间生物量经过了一个上升——下降过程 ,但茎、叶生物量与
种群地上生物量之比却相对稳定于一个平衡状态。表明此时期 ,小叶章种群具有较稳定的光
合能力和生产结构及生产能力 ,在进入越冬草形成期及其以后 ,结构比发生较大变化 ,叶比
迅速下降 ,茎比上升。说明小叶章种群光合能力和生产能力下降 ,也与此期间干物质向地下
根系转移、贮存 ,叶大量枯萎、脱落而丧失的实际生长节律相一致。
在整个生长季内 ,小叶章种群的叶比始终小于茎比。说明其单位时间、单位面积内截获
光能的能力还没达到较强的程度 ,生产效率也不太高。也从另一个侧面支持了 Nichiporo-
vich的理论和 3. 3所得出的结论。
图 2　小叶章种群地上生物量组成结构比
Fig. 2　 Th e component ra tio o f the aboveg r ound biomass o f Deyeux ia angustif olia population
3. 5　种群、茎、叶生物量的相互关系
由 3. 1、 3. 2中可以看出 ,小叶章种群地上生物量及其主要组成成分的茎、叶生物量的季
节动态 ,具有明显地相似增长趋势。这种趋势反映出种群地上生物量、茎生物量、叶生物量之
间存在着一定的必然的相关关系。为此 ,笔者试图寻求它们之间的这种相关关系。其结果如
表 4。表 4中的 A、 B、 C分别反映了种群地上生物量与茎生物量、叶生物量及茎生物量与叶生
物量之间的线性关系 ,相关系数分别为 0. 9795(> R0. 001 )、 0. 9604(> R0. 001 )和 0. 8849( >
R0. 01 ) ,均达到极显著水平。上述 3个线性关系表明 ,种群、茎、叶之间 ,其生物量存在着明显的
3333期　　　　　　　　　倪红伟等: 三江平原典型草甸小叶章种群地上生物量动态
线性相关关系。根据其中的任一指标 ,就可以估算出其它的指标。为草地生产力及其组成生
物量的计算 ,提供了一个简明、有效且实用的方法。
表 4　 小叶章种群地上生物量及其组成之间的相互关系 ( Y= a+ bX)
Table 4　 The aboveground biomass and the relationship among its components of
Deyeux ia angustif olia population( Y= a+ bX)
a b R
A
B
C
21. 6678
- 15. 4652
- 3. 1214
0. 5792
0. 4009
0. 6247
0. 9795* * *
0. 9604* * *
0. 8849* *
注: A:小叶章种群地上生物量——茎生物量 ; B: 小叶章种群地上生物量—— 叶生物量 ; C:茎生物量—— 叶生物量 ; * * ,
* * * :同表 1
Note: A: Abov eground biomass—— Stem biomas s; B: Abov eground biomass—— Leaf biomass; C: Stem biomass——
Leaf biomas s; * * ,* * * : See table 1
4. 结论与讨论
4. 1小叶章种群自生长初期 ,随时间推移 ,其地上生物量逐渐增加 ,至 7月末达到极大值 ,为
996. 95 g /m
2 ,而后逐渐下降。其季节动态曲线呈单峰型 ,极好地符合抛物线式变化 ,相关系
数为 0. 9110(> R0. 001 )。
4. 2小叶章种群地上生物量的组成成分茎、叶、穗的生物量季节动态与种群地上生物量的变
化规律相似 ,亦呈单峰型。其中茎、叶、穗生物量也是在 7月末达到极大值 ,分别为 571. 48、
411. 58和 13. 89g /m2 ,符合抛物曲线形式变化 ,相关系数分别为: 0. 9247、 0. 8769和 0. 8826,
均达到极显著水平。
4. 3小叶章种群同化器官生物量 ( F)与非同化器官生物量 ( C)的比值 ( F /C)在 8月中旬以前 ,
围绕着 0. 67进行窄幅波动 ,最大值出现在 7月末 ,为 0. 720,与种群地上生物量的峰值期同步 ,
8月中旬以后 ,则迅速下降至 0. 50左右 ,这与叶片的大量枯萎、脱落现象相一致。小叶章种群
的 F /C< 1,说明其生产效率不是很高 ,较内蒙古典型草原为低 ,但却高于同地区的芦苇种群
及陕北黄土高原典型森林地带的禾草群落。
4. 4小叶章种群地上生物量组成结构比自孕穗期 ( 5月末 )至越冬草形成之前 ( 8月中旬 ) ,总
体趋势是围绕着茎比 60%、叶比 40%上下窄幅波动 ,自越冬草形成期开始叶比迅速下降 ,茎
比上升 ,最大相差达 2倍。穗比较小。这与小叶章种群的生长发育节律相一致。
4. 5小叶章种群地上生物量、茎生物量、叶生物量季节动态之间具有显著的线性关系 ,相关
系分别为 0. 9795(> R0. 001 )、 0. 9604(> R0. 001 )和 0. 8849(> R0. 01 )。这种线性关系一方面是由
于种群地上生物量主要是由茎、叶生物量组成的 ,表明二者对地上生物量的贡献率最大。同
时 ,二者亦决定了种群地上生物量的大小和动态变化。另一方面 ,由于茎、叶之间结构与功能
的相互作用与相互依赖性 ,决定了二者之间在生物量增长规律上的必然联系 ,而具有一定的
规律性。
参　　考　　文　　献
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334 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
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