全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 1 期 1997 年　1 月
Vol.17　No.1 Jan., 　1997
卷丹的细胞学研究
杨利平1　刘雪梅2　张学攵芳1
(1.东北林业大学 , 哈尔滨 150040)　(2.绥化地区教育学院 ,绥化 152054)
摘　要　对百合属(Li lium)卷丹(L .lanci folium Thunb.)进行了细胞学观察 ,发现
卷丹为同源三倍体 ,其核型公式是 2n=3x =36=9m(SAT)+3sm+3st(SAT)+3st
+3t(SAT)+12t+3T 。卷丹花粉母细胞的减数分裂属首次报道 ,观察到在前期 Ⅱ
有染色体落后及新形成花粉粒中染色体解旋缓慢等现象。三倍体卷丹少见为结实
现象中 ,其种子染色体 79%为 29条 ,14%为 27 条。同时对卷丹的产地 、分布进行
了分析。
关键词　卷丹;细胞学;百合属
STUDY ON CYTOLOGY IN LILIUM LANCIFOLIUM THUNB.
Yang Li-ping1　Liu Xue-mei2　Zhang Xiao-fang1
(1.Northeast Fo restry University , Harbin 150040)　(2.Suihua Educational Academy , Suihua 152054)
Abstract　We carried out the cy tological stady on Lilinm lancifolium in genus Lilium
plants.Experiments show ed that Lilium lancifolium w as homotriploid , and its kary-
otype is 2n=3x =36=9m(SAT)+3sm +3st(SAT)+3st+3t(SAT)+12t+3T .
First reported its meiosis of spore mother cell , and discovered the phenomenons of
chromosome lags behind at prophase Ⅱ and delay of chromosome removing spin in
new ly formed spo res.In troploid Lilium lancifolium seed , i ts chromosome is 29 st rips ,
taking 79% and 27 st rips taking 14%.meanwhile , the o riginal place , dist ribution of
Lilium lanlifolium were also discussed.
Key words　Lilium lanci folium ;Cy tology ;Lilium
卷丹(Lil ium lanci folium Thunb.)属百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)植物 ,其株高
90—150cm ,茎有棱及紫色条纹 ,具绵毛。上部叶腋具珠芽 ,花橙红色 ,3 —10 朵 ,花期 7 —8
月。在中国分布的近 40种百合〔2〕中 ,目前只见到卷丹是二倍体 ,其它种类均为三倍体的报
道〔3 ,4 ,5 ,6〕 ,本研究对卷丹的核型 、花粉母细胞的减数分裂及该种三倍体少见的结实现象进
行了初步的细胞学观察。
1.材料与方法
1.1　体细胞染色体计数与核型分析 ,均取脱落的珠芽 ,在培养皿内 20℃恒温箱中生出
的根为材料。待珠芽的根长至 0.5—1cm 时 ,用 0.01%的秋水仙素处理 24h ,后用卡诺固定
液固定 ,置于 0℃的冰箱备用 。结实种子的染色体观察材料的处理与上相同 。
1.2　减数分裂过程的观察 ,取用花蕾长 2.5—3cm 时的花药为材料 。取材时间为早
9—10点 。直接将花蕾用卡诺固定液固定 ,0℃保存备用。
1.3　所有实验材料取自哈尔滨师范大学生物系实验园和黑龙江省自然资源研究所院
内。凭证标本及底片存放在东北林业大学森林资源与环境学院园林教研室 。
2.结　　果
2.1　卷丹体细胞染色体有 34 、36条不等 ,其中 85%为 36条 ,这与前人的报道〔3 ,5〕基本
一致 ,其核型公式是 2n=3x =36=9m(SAT)+3sm+3st(SAT)+3st+3t(SAT)+12t+3T
(见图 1及图版 —1),这与图力古尔及李卫民等的观察结果〔4 , 5〕有一定差异 。
图 1　卷丹染色体模式图
Fig.1　Karyotype Idiogram of Lilium lanci-
folium
2.2　卷丹的减数分裂至今未见报道 ,观察中发
现其减数分裂过程有以下几方面特点。
2.2.1　分裂不同步 。多数情况下 ,在同一花药
中可同时观察到从前期至后期 Ⅱ的各个不同时期。
中期Ⅰ延续的时间较长 ,可能是复杂多价体分离较难
的缘故。
2.2.2　染色体的配对情况虽然较为复杂 ,但仍
可断定出卷丹为同源三倍体。它不象一般同源三倍
体那样大多形成了 3 价体或 1—3 价体 ,而是形成
1—6价体的各种形式(图版—2 , 5),即除 1—3 价体
外 ,这些不同源染色体之间又有各种形式的联合 ,形成高价体。这些高价体的构型复杂 ,很
难准确判断其具体的配对和联合方式。
2.2.3　染色体在后期 Ⅰ的分离有两个显著特点 ,一是分至两极的染色体数目不均等
(见图版—6);二是偶而见到染色体“桥”的存在及 1 —4条落后染色体不等。染色体在前期
Ⅱ分离过程中“桥”及落后染色体常见(见图版 —3),偶见多极分裂现象。这种混乱分离 ,导
致最后形成除 4分体以外的多种分体构型。无论是 4分体还是其它分体 ,每一分体所含的
染色体数为 11—24条不等 ,其中 15—18条较多 ,占 76%。
2.2.4　刚形成的花粉粒中染色体解旋缓慢 ,大多可分辨出染色体的条数 ,此时染色体
细长且卷曲 ,周围有 1—4个微核(见图版—7)。开花后的花粉粒中有 9.45%败育 ,形态上
表现为皱瘪。
2.3　一般认为三倍体卷丹不结实〔5 , 6〕 ,但 1990 年发现有 2株各结一果 ,果实大小 、形
态与毛百合相似 。种子饱满 , 20℃恒温条件下 , 第 7 天开始发芽 , 至第 35 天 ,发芽率达
87%。种子根尖染色体数为 22 , 26 , 27 ,29 , 30 , 31 ,其中 79%为 29 , 14%为 27(见图版—8 ,
9)。
86 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
3.讨　　论
3.1　卷丹在中国几乎都是三倍体〔3 ,4 ,5〕虽然在中国植物志中有卷丹果实及果期的记
载〔2〕 ,但其种子染色体数未见说明 。在日本的对马及韩国的济州岛和釜山市有二倍体存
在〔6〕 。
本研究结果显示出 ,卷丹染色体在其花粉母细胞减数分裂中期的配对行为看 ,属同源三
倍体 ,核型公式为 2n=3x =36=9m(SAT)+3sm+3st(SA T)+3st+3t(SAT)+12t+3T ,这
与图力古尔等的 2n(3x)=36=6m+12sm+12st(1SAT)+6t〔5〕及李卫民等的 2n=3x=36=
3m+3sm(2SAT)+9st+21t〔4〕有一定差异 ,主要表现在 SAT 的数目 ,其次是染色体着丝点
的位置。如果排除实验中产生的误差等原因 ,可看出卷丹在核型上存在多态现象。
3.2　三倍体卷丹有性繁殖所产生的种子染色体数为 22 , 26 ,27 ,29 ,30 ,31 ,这与三倍体
体细胞中染色体数(85%为 36)差异较大 。主要是花粉母细胞所产生的花粉粒中染色体为
11—24不等 。卵母细胞所产生的卵细胞中可能染色体数目也呈多样性(卵母细胞的减数分
裂工作未作)。因此 ,所产生的合子中染色体数有差异 。
3.3　卷丹是百合中最老的栽培种〔7〕 ,其原产地不详 ,现代分布极广 ,自中西伯利亚至
我国的西北 、东北 、华北等地 ,日本 、朝鲜也有分布〔2 , 7 , 8〕。B.H .Bopoщилов认为该种在苏联
滨海边区的某些岛屿有野生种类〔8〕 , Максчмовцч认为该种在乌苏里有半野生种〔7〕。三倍
体卷丹很可能是二倍体与其同源四倍体杂交产生的 ,而在我国未见该种有四倍体及二倍体
的报道 ,在野外调查中只见该种在村边及路旁有分布。这些似乎可以说明三倍体卷丹在我
国为半野生种。
参　　考　　文　　献
1.李懋学等.三倍体牡丹的细胞学观察.1982 , 4(5):19—21
2.汪发缵等.中国植物志 , 1983 , 14
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7.В.Л.Комаров.Флора СССР4.щдатемст《Наука》 , 1964
8.В.Н.Ворошилов.ФлорасоветскогоДальнетоВосока Издательсво《Наука》 , 1966
871 期　　　　　　　　　　杨利平等:卷丹的细胞学研究
图　　版　　说　　明
1—9图为卷丹(Lilium lancifolium T hunb.)图版×1200。
1 、有丝分裂染色体核型图。 2 , 5 、减数分裂中期Ⅰ 。3 、减数分裂后期Ⅰ ,示落后染色体。 4 、减数分裂前期Ⅱ ,示落后
染色体。 6 、减数分裂后期Ⅰ ,示染色体向两极不均匀分配。 7 、新形成的花粉粒 ,示染色体解旋缓慢及微核。 8 , 9 、三倍体
结实种子染色体。
Explanation of the Plates
1—9Lilium lancifolium Thunb.×1200.
1 、Ch romosomal Raryotype of motosis.2 , 5 Middle period Ⅱ of meiosi s.3.Later period Ⅱ of meiosi s, Show ing backw ard
chromosomes.4 、Prophase Ⅱ of meiosis , show ing backw ard chromosomes.6 、later period Ⅰ of meiosi s, show ing ch romosomes
uneven dist ribut ing tow ards tw o polars.7 、New ly formed spores , showing slow in chromosomes removing spin and micronucle-
us.8 , 9 、C hromosomes of t roploid seeds.
88 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
杨利平等:卷丹的细胞学研究 图版Ⅰ
Yang Li-ping et al:Study on Cytology in Lilium lanci folium thunb Plate Ⅰ
See explanation at the end of text