全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 4 期 1998 年　10 月
Vol.18　No.4 Oct., 　1998
中国东北落叶松属植物分类学特征的分析Ⅱ
———种鳞及针叶的地理变异
石福臣1　聂江城1　王志西2
(1.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨　150040)
(2.黑龙江省第三林业规划设计院 , 哈尔滨　150040)
摘　要　中国东北部的落叶松属植物 ,在分类学上常被视为 2个种〔2 ,3〕 。然而对其
种鳞的形态 、正常种鳞的数量及针叶长度的研究统计结果表明 ,以上性状存在地理
上的差异 ,然而又有明显的连续变异特征 ,证明长白山及东北东部分布的落叶松 ,在
起源上晚于兴安落叶松(Larix gmelinii),应是兴安落叶松在东北东部的地理变异
种。
关键词　落叶松;种鳞;针叶;地理变异
ANALYSISON TAXONOMIC CHARACTERS
OF LARIX IN NORTHEASTOF CHINA Ⅱ
———GEOGRAPHIC VARIATION OF SEED
SCALES AND NEEDLE LEAVES
Shi Fu-chen1　Nie Jiang-cheng 1　Wang Zhi-xi2
(1.Open Research Laboratory of Forest Plant Ecology of No rtheast Fo restry University , Harbin 150040)
(2.The Third Forestry Investigating and Designing Institute of Heilongjiang P rovince , Harbin 150001)
Abstract　Larix are often considered to have tw o species in northeast of China.But
the statistic analysis of the shape of seed scales , number of normal seed scales and the
leng th of needle leaves indicates:There are geog raphic differences and marked cont inu-
ous variat ion features in all above characters.It demonst rated that :Larix that dis-
tributes in Changbai mountain and east area is later than Larix gmelini i in o rigin.In
fact it is a geographic variat ion species of Larix gmelinii in northeast area.
Key words　Larix ;Seed scales;Needle leaf;Geographic variation
收稿日期:1997-12-10
落叶松属植物分类学特征的研究始于 19世纪的探险时代 ,当时只对球果的大小 、幼枝
的颜色等作了简单的记载 ,进入 20世纪 ,随着多数产地标本的收集 ,对形态 、地理学特征研
究逐渐加细 ,甚至将解剖学手段引入 ,使落叶松属植物分类特征的研究更加多样 。在对东西
伯利亚及远东的落叶松属植物的研究中 ,俄国人 Dy lis进行了大量出色的工作 ,其研究范围
主要包括东西伯利亚及远东部分 ,对中国东北部很少言及〔4 , 5〕 。
对落叶松的研究结果表明 ,球果的形状 、种鳞的形状和种鳞的张开角度是较重要的分类
学特征 ,本研究是在前期工作的基础上 ,对东北分布的落叶松属植物 ,从种鳞形态和针叶形
态等方面加以探讨。
1.材料和方法
材料取自在大兴安岭的松岭林业局(52°24′N)、小兴安岭的带岭林业局(47°10′N)、长白
山(41°59′N)和张广才岭的东京城林业局(44°9′N)4个场所 。主要采集了天然生落叶松的
球果 、小枝及针叶 ,采集时间在 6月下旬 。
1.1　种鳞的数量
很多球果的顶部和基部都有不完全的鳞片状物存在 ,因此在种鳞数量测定时 ,将球果的
上 、中 、下部种鳞分开进行 。上部的鳞片状物被视为发育未成熟的种鳞 ,下部的鳞片状物被
视为退化的种鳞 ,中间部分才是正常的种鳞。
1.2　种鳞的形状
种鳞的形态变化较大 ,同一球果的不同部位种鳞形态也有差异。但球果中间部位的正
常种鳞的形态则是相对稳定的 。基于这种情况 ,本研究取自每个球果中间部分的正常种鳞
各 10枚 ,然后将所有地区的种鳞根据其先端特征 ,区分为以下四种类型(图 1)。
凹形:种鳞的先端凹下;微凹型:种鳞的行端微凹下;平坦型:种鳞的先端平坦;圆头
型:种鳞的先端圆头形。
凹形
Concave
　　　　　 微凹形
Slightly concave
　　　　　平坦形
Flat
　　　　　　圆头形
Round
图 1　东北地区落叶松属植物种鳞的形态
Fig.1　Seed scales shape of Larix in northeast o f China
1.3　针叶长
落叶松的针叶 30 —50枚簇生在同一短枝上 ,其长短有时相差较大。本研究是采用最大
叶长的取样方法 ,即在每一簇针叶中 ,顺序取其中 5枚较长的针叶 ,量取其长度进行比较 。
2.结果与分析
2.1　种鳞数量的地理变异
球果上部未成熟种鳞 、中部正常种群和下部退化的种鳞合计比较表明 ,松岭和带岭的落
叶松有 18—24枚 ,比其它地区有显著减少。其中正常种鳞的数量范围在 15 —20枚;东京城
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和长白山的落叶松 ,种鳞总数在 24—40枚 ,其中正常种鳞数量在 16—33枚 ,比大小兴安岭
的落叶松种鳞数有增加的倾向 。
另外 ,从球果基部退化的种鳞数量来看 ,松岭和带岭的每个落叶松球果 ,只有 2—3 枚 ,
而东京城和长白山的落叶松球果有 3 —6枚。退化的种鳞数量自大小兴安岭至张广才岭到
长白山 ,有增多的趋势 ,表现出了明显的地理差异 。
2.2　种鳞形态的地理变异
对各产地的落叶松种鳞形态的测定结果表明:松岭和带岭 ,凹形种鳞占优势 ,分别占统
计数量的 84.4%和 92.8%,微凹形种鳞较少 ,只占统计数量的 15.6%和 7.2%,平坦形和圆
头形均未见到;东京城 ,微凹形和平坦形种鳞均出现较高的比例 ,分别占统计数量的 49.2%
和 44.8%,圆头形种鳞只有少数出现 ,未见凹形种鳞;长白山 ,以圆头形种鳞为主 ,占统计数
量的 75.9%,也有相当数量的平坦形 ,占 24.1%,而未见凹形和微凹形种鳞出现(表 1)。
表 1 各地区落叶区种鳞的形态比率
Table 1 Ratio of Seed scales shape of Larix among localities
产地
Localities
球果数
Cones
种鳞数
Scales
凹形
Concave
微凹形
Slight ly concave
平坦形
Flat
圆头形
Round
数
Number
(%) 数
Number
(%) 数
Number
(%) 数
Number
(%)
松岭
Songling
16 160 135 84.4 25 15.6
带岭
Dailing
11 110 102 92.8 8 7.2
东京城
Dongjingcheng
73 730 359 49.2 327 44.8 44 6.0
长白山
Changbaishan
80 800 193 24.1 607 75.9
此测试统计结果 ,反映出落叶松种鳞先端的形态自大小兴安岭 、张广才岭至长白山呈逐
渐演化的趋势。即呈现出凹形※微凹形※平坦形※圆头形的转变。
2.3　针叶形态的地理变异
对大小兴安岭 、张广才岭及长白山落叶松的 340个短枝上的针叶长度进行了测定统计 ,
结果表明:松岭 、带岭及东京城的落叶松针叶较长 ,为 2.5—3cm ,而长白山的落叶松针叶较
短 ,只有 1.5 —2cm 。
3.讨　　论
东北地区分布的落叶松 ,其形态变异呈现连续性 ,不仅表现在球果形态〔1〕 ,而且种鳞先
端的形态由北向南也逐渐由凹形渐变为圆头形 ,种鳞的数量也有增多的趋势 ,但部分种鳞产
生退化或尚待发育成熟。针叶的长度在落叶松分布南部的长白山一带有变短的趋势 。
根据科培(F .Keppen 1885)的观点 ,落叶松属起源于阿尔泰 ,最初为兴安落叶松(L .
gmelinii),日本落叶松(L .kaempferi)和北美分布的 3种落叶松是兴安落叶松向东分布演
化的结果〔4〕。而西伯利亚落叶松(L .sibirica)和远东分布的落叶松皆是冰川后期兴安落叶
松向东 、南分布顺应气候产生变异适应的结果 。
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参　　考　　文　　献
1.石福臣等.中国东北落叶松属植物分类学特征Ⅰ ———球果形态的地理变异.植物研究 , 1998 , 18(2):173—176
2.郑万钧等.中国植物志(第七卷).北京:科学出版社 , 1978
3.竹内　亮.中国东北裸子植物资料.北京:中国林业出版社 , 1958
4.柳泽聪雄 、中田　功.东シベリアと极东のカラマツ属の分类に关する研究史.北海道の林木育林 , 1966 , 9(2):8—15
5.柳泽聪雄 、中田　功.东シベリアと极东のカラマツ属の形态的变异とその地域性.北海道の林木育林, 1967 , 10(2):
10—25
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