全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
五种落叶松遗传关系的等位酶分析
张学科1　毛子军1　宋　红2　孟　斌3
(1.东北林业大学 ,哈尔滨　150040)
(2.黑龙江省林业厅 ,哈尔滨　150040)
(3.满洲里出入境检验检疫局 ,满洲里　021400)
摘　要　由于种间形态上的微弱区别 ,落叶松属的系统分类一直很混乱 ,落叶松属的系统发生也
知之甚少。本文分析了西伯利亚落叶松(Larix sibirica Ledeb.), 卡氏落叶松(L.cajanderi
May r.), 兴安落叶松(L.gmelini i Rupr.), 苏氏落叶松(L.sukaczewi i Dil.)和杂交种切氏落叶松
L.czekanowsk ii (L.gmelini i × L.sibirica)天然种群的遗传结构 。采用水平切片淀粉凝胶电泳
技术 ,等位酶分析手段对 5个酶系统(AAT , IDH ,DIA , PGM ,SKDH)的 8个基因位点进行了遗传
结构分析。结果表明各种间遗传距离(D)在 0.067 ～ 0.260之间 ,明显大于各种群内居群间的遗
传距离。等位酶的分析结果揭示了 5种落叶松的遗传关系 。结合以上每种落叶松的形态学 、生物
学和生态学特性 ,等位酶的证据了支持兴安落叶松 、西伯利亚落叶松 、卡氏落叶松 、苏氏落叶松作
为独立种的观点。
关键词　落叶松;遗传关系;等位酶
GENETICRELATIONSHIP BETWEEN 5 SPECIESOF LARIX BASEDONALLOZYMES
ZHANG Xue-ke1　MAO Zi-jun1　SONG Hong2　MENG Bin3
(1.Northeast Forestry Univ ersity , Harbin 150040)
(2.Heilongjiang Forestry Brueau ,Harbin 150030)
(3.Mandshuria Test-Quarantine Office for Interring and Leaving the Country ,Mandshuria 021400)
Abstract　The systematic relationship has been quite confused among the species of Larix because of
given the weak morphological differentiation betw een species.The phy logeny of Larix is still poo rly
known.The genetic st ructures of 5 species of Larix were analyzed in this paper.Using horizontal
sliceable starch gel elect rophoresis method , the variation at 8 allozyme loci coding for 5enzyme sys-
tems(AAT , IDH , DIA , PGM , SKDH)was examined in 5 species of Larix taxa across their range
in current study.These species are Larix sibirica Ledeb., L.cajanderi May r., L.gmelinii
Rupr., L.sukaczewii Dil.and hybrid L.czekanowsk ii (L.gmelinii × L.sibirica).The result
showed that the genetic distance of the 5 species of Larix is f rom 0.067 to 0.260 , which w as higher
than that of int ra -specif ic populations.The result also revealed the relationship between the 4
species.Considering the morphological , biological and ecological characteristics of the 5 Larix
species , the evidence of allozyme variability support the idea that L.cajanderi , L.gmel inii ,
L.sibirica and L.S ukaczewii are independent species.
Key words　Larix ;genetic relationship;allozyme
第一作者简介:张学科(1957-),男 ,副教授 ,主要从事生物资源学研究。
收稿日期:2002-01-12
　　落叶松属(Larix M ill.)植物是广泛分布于欧
亚大陆的针叶用材树种 。有关落叶松属发生 、演化
及种间关系 ,许多学者进行了长期的研究(毛子军
1999)[ 1] ,但是 ,迄今为止 ,对于落叶松属的系统发
生 、落叶松属种及种间关系处理 、种下分类处理仍存
在分歧 。前苏联学者苏卡乔夫(CукачёвВ.Н.
1924)[ 2] 认为落叶松属有 14 个种 , 柯马洛夫
(КомаровВ.Л.1934)[ 3] 认为有 25 种 , 德利斯
(ДылисН.В.1961)[ 4] 认为有 20 种 , 巴浦洛夫
(БобровЕ.Г.1978)[ 5]认为有16种 ,怀特(Wright J.
W.1951)[ 6] 认为有 15 种 , 我国学者 (郑万均
1983)[ 7]认为有18种 。对俄罗斯分布的落叶松的分
类意见也不相同 ,争论的焦点是卡氏落叶松 Larix
cajanderi May r.是兴安落叶松 L.gmelinii Rupr.
的地理宗 (ДылисН.В.1961)[ 4] , 还是独立的种
(БобровЕ.Г.1978)[ 5] ,苏氏落叶松 L.sukaczewii
Dijl.是西伯利亚落叶松 L.sibirica Ledeb.的生态
型(СукачёвВ.Н.1924)[ 2] ,还是独立的种(Дылис
Н.В.1981)[ 8] 。以上学者都是以形态学 ,即经典分
类学和宏观生态学为研究基础的。不同研究者所采
用的分类性状各异 ,因此 ,对该属种和种下分类等级
的划分与确定存在许多差异。对落叶松属分类的分
歧 ,主要是由于该属种间隔离小 ,易于天然杂交 ,因
而 ,在种与种之间有若干过度类型存在 ,尤其是地理
分布上相邻的种(КруклисМ.В.1977)[ 9] 。
近年来 ,随着分子生物学的迅速发展 ,使在分子
水平上研究植物种的亲缘关系有了新的可能 。等位
酶分析方法既是研究种间亲缘关系的新方法之一 。
同工酶(等位酶)可作为一种稳定的基因组标记 ,用
来阐明系统学上的亲缘关系(王中仁 1994)[ 10] 。在
分类学中运用等位酶的资料 ,可以增加“种”这个基
本分类单位在遗传上的聚合力 ,帮助选择更可靠的
种内和种间的形态鉴别特征 。另一方面 ,对形态上
和细胞学上可以发现某种区别 ,但又不好下决心进
行分类学处理的居群 ,等位酶分析资料则可提供划
分种 、亚种和变种的根据(王中仁 1994)[ 10] 。利用
等位酶分析方法研究落叶松属植物种内不同居群间
的亲缘关系已有报道 (Tи-мерьяновА.Ш.1996 ,
ТимерьяновА.Ш.1995 , Тимерьянов А.Ш.1994 ,
Ла-рионова А.Я.1986 , Ying L.1991)[ 11 ～ 15] ,而对
其 种 间 关 系 的 研 究 尚 很 少 见 (Милютин
Л.И.1993 , Vladimir L.1999)[ 16 ,17] 。本研究旨在
利用等位酶分析技术 ,比较研究俄罗斯分布的 4 种
主要落叶松(L. cajanderi May r. , L.gmelinii
(Rupr.)Rupr., L.sibirica Ldb., L.sukaczev ii
Djil.)以及 L.gmelinii 和 L.sibirica 的天然杂交
种L.czecanowski i Szaf.的亲缘关系 ,以期获得分
子遗传学方面的证据 。同时 ,为落叶松属的系统演
化研究及该属的杂交育种研究提供遗传学方面的参
考。
1　材料和方法
1.1　实验材料
实验所用种子分别来自俄罗斯五种落叶松的天
然分布区(表 1 ,图 1)的落叶松林 。种子萌发后 15
天幼苗的子叶作为供试材料 ,均为 2倍体。
1.2 实验方法
1.2.1幼苗培养
　　表 1 5 种落叶松的材料来源 、样本数量及所用材料部位
Table 1 Sampling location and description of 5 populations of Lari x
种群
Population
种子采集地点
Seed collect ion site
地理位置
Lat., long.
样本数量
Number
用于分析的材料
Material analysed
1.卡氏落叶松
Lar ix cajanderi
Tainkinck forest ry cen ter
Madadan region
60°N , 151°E 30 针叶
S eedling needles
2.兴安落叶松
L.gmelini i
Romanovsk forest ry center
Burajdy region
54°N , 118°E 30 针叶
S eedling needles
3.西伯利亚落
叶松
L.sibi rica
Wuluk-Hemsk region 52°N , 87°30′E 30 针叶
S eedling needles
4.苏氏落叶松
L.sukaczewi i
Wolri jck forestry center
Ivanovsk region
56°N , 49°E 30 针叶
S eedling needles
5.切氏落叶松
L.czekanowski i
Ky ransk fores try center
Qiginsk region
52°N , 110°E 30 针叶
S eedling needles
2252 期　　　　　　　　　　　　　　张学科等:五种落叶松遗传关系的等位酶分析
　　将每种落叶松的供试种子各随机选取 200粒 ,
于1000ml烧杯中播种 ,基质为经 80℃烘干消毒的
沙土 , 加入适量自来水 。种子播种前用 0.5%
K2MO4消毒 ,在室温下(25℃)播种 。萌发后第 15
天每种落叶松随机选取 30株 ,取其子叶部分 ,每株
为 1个试样。
1.2.2　等位酶分析
采用水平切片淀粉凝胶电泳技术进行等位酶分
析(王中仁 1996)[ 20] ,样品中酶的提取采用 Soltis等
(1983)[ 18]的提取方法。染色所选用的酶是在大量
预备实验的基础上筛选出的 5种染色效果比较理想
的酶。分别是天冬氨酸转氨酶(AAT)、还原型辅酶
Ⅰ心肌黄酶(DIA)、异柠檬酸脱氢酶(IDH)、莽草酸
脱氢酶(SKDH)、和磷酸葡萄糖变位酶(PGM)。每
种酶系统的染色配方参照 Weeden 等(1989)[ 19] 和
王中仁(1996)[ 20] 的配方 , 数据分析参考葛颂
(1989)[ 21]所用参数。采用 99%的标准计算平均期
望杂合度(He)(Average expected heterozy gosity);参
照 Nei M.(1987)[ 22]计算遗传一致性(I)(Genetic i-
dentity)和遗传距离(D)(Genet ic distance)。聚类分
析采用平均聚类法(熊全沫 1986)[ 23] 。
图 1　5种落叶松种子采集地点及在俄罗斯的天然分布区(Е.Г.Бобров1972)
Fig.1 Sampling location and distribution (in Russia)of 5 species o f Larix used in the present study
2　结果与分析
2.1　等位酶酶谱及其遗传学解释
对以上 5种落叶松采用 5个酶系统的电泳 ,即
AA T ,DIA , IDH ,PGM 和 SKD 。共得到并判译出 8
个等位酶位点 , 19个等位基因(图 2)
在西伯利亚落叶松种群中检测到的 8 个位点
中 ,有 4个是单态的(Aat-1 ,Aat-2 , Idh-1 ,Dia-
2);4个位点是多态的 ,其中 Pgm-1有 3个等位基
因 ,Pgm -2 , Skdh-1。Dia -2 有 2 个等位基因 。
兴安落叶松有 3个单态位点(Aat-2 ,Skdh-1 , Dia
-2),其余 5个是多态的 ,其中 Pgm-1有 3个等位
基因 ,另 4 个位点分别有 2 个等位基因(Aat-1 ,
Pgm-2 , Idh-1 , Dia-1)。苏氏落叶松种群有 3 个
单态位点(Aat-2 ,Pgm -2 ,Dia-2),其余为多态位
点。卡氏落叶松的 3个单态位点是 Aat-1 ,Aat-
2 , Idh-1 ,其余为多态位点 。杂交种切氏落叶松的
3个单态位点是 Aat-2 , Idh-1和 Dia-2 ,其余为
多态位点 。
2.2　种群间遗传关系分析
根据上述 5种落叶松 5种酶系统的判译结果 ,
分析 、计算所采用的遗传分析参数 ,结果见表 2 。
表 2中所得到的各种落叶松各位点等位基因频
率 、观察杂合度和期望杂合度是进行遗传分析的基
础数据。
2.2.1　遗传变异参数
通常 ,在等位酶水平上衡量种群间遗传变异大
小的指标主要有多态位点频率(P),等位基因平均
数(A),平均杂合度(H)和固定指数(F)(表 3)。
226 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
　　表 2 五种落叶松种群基因频率与遗传变异度
Table 2 Gene frequency and gene tic variation of 5 species of Larix
位点 Loci 种群 Population
L.cajanderi i L.gmel ini i L.sibir ica L.sukaczevii i L.Czekanowski i
Aat-1
A
B
He
Ho
0.000
0.000
0.000
0.000
0.383
0.617
0.472
0.367
1.000
0.000
0.000
0.000
0.583
0.417
0.486
0.233
0.517
0.483
0.500
0.833
Aat-2 A
He
Ho
1.000
0.000
0.000
1.000
0.000
0.000
1.000
0.000
0.000
1.000
0.000
0.000
1.000
0.000
0.000
Idh-1
A
B
He
Ho
1.000
0.000
0.000
0.000
0.350
0.650
0.455
0.500
1.000
0.000
0.000
0.000
0.700
0.300
0.420
0.400
1.000
0.000
0.000
0.000
Skd-1
A
B
He
Ho
0.133
0.867
0.230
0.200
0.000
1.000
0.000
0.000
0.217
0.783
0.340
0.433
0.383
0.617
0.472
0.767
0.783
0.217
0.340
0.233
Pgm -1 A
B
C
He
Ho
0.500
0.500
0.000
0.500
0.200
0.133
0.667
0.200
0.497
0.433
0.133
0.700
0.167
0.464
0.367
0.567
0.433
0.000
0.492
0.867
0.567
0.417
0.016
0.504
0.633
Pgm -2 A
B
C
he
ho
0.100
0.450
0.450
0.585
0.200
0.617
0.383
0.000
0.427
0.368
0.833
0.167
0.000
0.278
0.267
1.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.567
0.433
0.000
0.491
0.533
Dia-1 A
B
C
He
Ho
0.400
0.600
0.000
0.480
0.533
0.400
0.600
0.000
0.480
0.800
0.333
0.667
0.000
0.444
0.667
0.267
0.733
0.000
0.391
0.533
0.333
0.667
0.000
0.444
0.667
Dia-2 A
B
C
HE
Ho
0.617
0.350
0.033
0.490
0.600
1.000
0.000
0.000
0.000
0.000
1.000
0.000
0.000
0.000
0 , 000
1.000
0.000
0.000
0.000
0.000
1.000
0.000
0.000
0.000
0.000
　　由表 3 可见 , 5 种落叶松多态位点百分率为
50.0%～ 62.5%, 每个位点等位基因平均数为
1.444 ～ 1.667。平均期望杂合度在 0.1580.264 之
间。
2.2.2　遗传距离 、遗传一致度
为了进一步分析各种群两两之间的遗传分化程
度 ,采用 Nei(1987)[ 22]遗传相似性系数(I),并由此
计算出遗传距离(D)及相应的聚类图(表 4 ,图 3)。
2272 期　　　　　　　　　　　　　　张学科等:五种落叶松遗传关系的等位酶分析
图 2　5 种落叶松酶电泳 8 个位点 19 个等位基因酶谱示意图
Fig.2　The enzyme banding patterns of 5 species populations of Lari x
图 3　5种落叶松遗传距离聚类图
Fig.3 Dendrogram (acco rding to the genetic distances)of 5 Lari x species based on 8 allozyme loci
　　表 3 5种落叶松天然种群的遗传多态性参数
Table 3 Genetic diversity of the five natural populations of 5 species of Larix
种群
Population
样本数
Sample size
等位基因平均数
Mean no.of alleles
per locus
(A)
多态位点百分数(%)
Percentage of
polymorphic loci
(P)
平均杂合度 Average heterozygosity
观察杂合度
Observed heterozygosities
(Ho)
期望杂合度
Expected heterozygosities
(He)
固定指数
Fix(F)
Lar ix cajander i
L.gmelin ii
L.sibirica
L.sukaczewi i
L.Czekanowskii
30
30
30
30
30
1.667
1.556
1.444
1.444
1.556
62.5
62.5
50.0
62.5
62.5
0.193
0.274
0.167
0.311
0.322
0.255
0.264
0.158
0.246
0.253
0.243
-0.038
-0.057
-0.264
-0.273
平均数Mean 30 1.533 60.0 0.253 0.235 - 0.078
　　表 4 5 种落叶松遗传距离
Table 4 Genetic distances(Nei , 1987)of five species of Lari x
种群 Population 1 2 3 4 5
1.L.cajanderi - 0.260 0.106 0.211 0.195
2.L.gmelin ii 0.113 0.114 0.238
3.L.sibirica 0.067 0.223
4.L.sukaczewi i 0.094
5.L.Czekanoeskii—
228 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
3　讨论
实验结果表明(表 3), 5种落叶松中 ,西伯利亚
落叶松的多态位点百分率为 50.0%,其它 4种均为
62.5%,说明西伯利亚落叶松比其它 4 种落叶松的
变异程度低。等位基因平均数是西伯利亚落叶松和
苏氏落叶松低(1.444),兴安落叶松与切氏落叶松稍
高(1.556),卡氏落叶松最高(1.667)。平均期望杂
合度(He)最低的也是西伯利亚落叶松(0.158)。将
固定指数(F)与 Hardy-Weinberg 平衡(F =0)(Hal-
dane J B S.1954)[ 24]比较 ,5个落叶松种群除卡氏落
叶松表现为杂合体不足(0.234 ,正值),其它 4 种呈
不同程度的杂合体过量(负值),其中西伯利亚落叶
松的 F 值为-0.057 ,兴安落叶松为-0.038 ,基本
处于平衡状态。这个结果与传统的系统学研究结果
基本吻合 。以往对落叶松属系统发育及经典分类研
究认为 (毛子军 1999)[ 1] ,西伯利亚落叶松是一个
古老的类群 ,发生于第二次冰期前 ,广泛分布于东北
亚 ,当时的分布面积远比现在广大 。西伯利亚落叶
松从最新世开始缩小 ,东部边界向西退却 ,而由兴安
落叶松逐渐代替 ,也就是说 ,西伯利亚落叶松是一个
古老而稳定的种 ,表现在等位酶水平上 ,基本满足
Hardy-Weinberg 平衡的条件。与西伯利亚落叶松
相似 ,兴安落叶松也是相对发生较早的一个类群 ,它
发生于最新世和全新世 ,因此 ,也是一个比较稳定的
类群 。
表 3还表明 ,苏氏落叶松和切氏落叶松的 F 值
均较低(-0.264和-0.273),即杂合体过量。苏氏
落叶松在系统演化上被认为是西伯利亚落叶松的一
个分支(ДылисН.В.1981)[ 8] , 卡氏落叶松是兴安
落叶松的分支 ,这 2种落叶松均为比较年轻的类群 。
同时 ,苏氏落叶松种群绝大多数分布于混交林中 ,且
落叶松成分较少 ,而使“邻里效应”降低 ,自花传粉所
得到的种子或是空的 , 或无胚 、无胚乳的种子
(ДылисН.В.1981)[ 8] 。切氏落叶松是西伯利亚落
叶松和兴安落叶松天然分布区之间交错地带形成的
天然杂交种(КруклисМ.В.1977)[ 9] , 还处于发育
阶段 。因此 ,在其动态发展过程中 ,异交率较高。从
这一点上看 ,等位酶分析结果与此前的系统学研究
结果也是基本一致的 。
遗传距离和遗传一致度是衡量种群间遗传分化
更直接的参数。研究结果表明 , 5种落叶松种间的
遗传距离在 0.076 ～ 0.260之间(表 4)。曾有学者
对苏氏落叶松和西伯利亚落叶松进行了等位酶分析
(МилютинЛ.И.1993)[ 16] ,得出二者间的遗传距
离为 D=0.0702±0.0054(0.0297 ～ 0.1190),本研
究所得苏氏落叶松与西伯利亚落叶松的遗传距离 D
=0.076 ,与上述研究结果近似。资料表明 ,西伯利
亚落叶松种内居群间的遗传距离 D=0.0524 ±
0.0069 (0.0260 ～ 0.0699 )( Милютин Л
И.1993)[ 16] ,苏氏落叶松种内居群间的遗传距离 D
=0.0481±0.0068(0.0090.095)。另一位俄罗斯学
者(ТимерьяновА Ш.1994)[ 13] 对苏氏落叶松种内
居群间等位酶的分析结果是 D=0.0481±0.0089 ～
0.084。即西伯利亚落叶松种内居群间的遗传差异
较小 ,苏氏落叶松种内的遗传变异较大。同时也表
明 ,这两个种内居群间的遗传差异明显小于种间差
异。Vladimir L.等(Vladimir L.1999)[ 17]新近对欧
亚分布的 11种落叶松做了等位酶方面的研究 ,他们
所得出的各种落叶松种群间的遗传距离较小 , 在
0.006 (L.amurensis - L.cajanderi) ～ 0.171
(L.kaempferi -L.deccidua)之间 ,这可能与取样
方法 、样本大小 、以及选择染色的酶的种类和数量有
关。尽管结果不尽相同 ,但分析其种间距离还是有
相似的结果 , Vladimir L.等将 L.sukaczewii 作为
L.sibirica 的西部生态型 ,其与 L.sibirica 的遗传
距离是 0.025 ,甚至大于 L.sibirica 与 L.cajanderi
之间的遗传距离(0.023)。因此 ,结合这两种落叶松
的生态生物学特性 ,依据等位酶分析结果 ,我们亦认
为苏氏落叶松.L.sukaczewii Dijl.在分类上作为
一个独立的种更合适 。
研究结果还表明 ,卡氏落叶松和兴安落叶松的
遗传距离为 D =0.260 , 亦有较大的遗传差异 ,
Vladimir L.等 的研 究 结果 是 L.gmelinii 与
L.cajanderi 之间的遗传距离为 0.013 , 而近似于
L.amurensis 与 L.sibirica 之 间 的 遗 传 距 离
(0.015)。因此 ,结合这两种落叶松的生态生物学特
性(球果形状 、大小 、种鳞张开角度 、种鳞形态 、苞鳞
长短等)(АбаимовА.П.1985)[ 25] ,将其作为兴安落
叶松的一个地理宗也不合适 。已有电泳证据表明 ,
形态上近似的种 ,有时在遗传上相差甚远(王中仁
1994)[ 10] , 我们支持 “卡氏落叶松为独立的种
L.cajanderi M ay r.”的观点。
研究表明 ,天然杂交种切氏落叶松与其亲本的
遗传距离分别为 0.223和 0.238(表 4),这一结果似
乎与其遗传特性有悖 。在一般意义上 ,近期产生的
杂种将表现出亲本类群的等位基因的合成物(王中
仁 1994)[ 10] ,二者遗传距离应很小 。分析本研究所
得结果 ,切氏落叶松与其亲本遗传距离却较大 ,这可
能是由于该杂交种群是在西伯利亚落叶松和兴安落
2292 期　　　　　　　　　　　　　　张学科等:五种落叶松遗传关系的等位酶分析
叶松分布区之间天然形成的杂交带 ,形成历史已很
长 ,该杂交种群个体间经过长期 、反复的杂交 ,导致
它们在遗传上的分异 。确切的结论还需要加大样本
数量 ,增加实验中观察的酶系统 ,做进一步的研究 。
致谢:研究过程中得到了颜廷芬博士和周福军
博士的大力支持和帮助 ,在此表示诚挚的谢意 。
参　考　文　献
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