全 文 ：第 24 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　4 月
Vol.24　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April , 　2004
东北 19种禾本科植物花粉形态研究
马玉心　李　强　崔大练
(牡丹江师范学院生物系 ,牡丹江　157012)
摘　要　报道了禾本科 19种植物的花粉形态。通过光学显微镜和扫描电镜 ,对花粉的形态 、表面
饰纹 、萌发孔的许多特征进行了观察。总结了禾本科植物花粉形态的类型及萌发孔的特征。
关键词　禾本科;花粉形态
Studies on the pollen morphology of nineteen species
Poaceae from Northeast China
MA Yu-Xin　LI Qiang　CUI Da-Lian
(Department of Biology , Mudanjiang Teacher s College , Mudanjiang　157012)
Abstract　The pollen morphology of nighteen species of Poaceae w ere reported.By light and scan-
ning elect ron microscope , many feather which are about pollen morphology , exine sculphuring , and
treme are observed.It summarized pollen morphology types w hich are about plants of Poaceae s and
treme features.
Key words　Poaceae;pollen morphology
禾本科是一个大科 ,全世界有 10 000种 ,中国
约有 1 200种 ,东北有 222种 。关于禾本科植物花
粉形态的国内外报道尚少 ,我国的学者陈守良等
人[ 1] ;刘志玲等人[ 2] ;宛涛等[ 3] ;都从不同角度对
禾本科植物的花粉结构进行比较。但是对禾本科
植物花粉形态作系统分析的还没有 ,禾本科植物花
粉基本上为球形或卵球形 ,但在花粉大小 、萌发孔
形态 、花粉外壁饰纹等方面具有明显差异 ,禾本科
植物花粉形态的研究对进一步研究禾本科植物的
分类具有重要意义。
1　材料与方法
材料来源及凭证标本见表 1 ,研究材料均采自
腊叶标本[ 4] 。花粉均取自成熟花药 。光镜观察采
取醋酸酐分解法 ,甘油胶封片后在 OLYMPUS 显
微镜下观察 、测量 。每一种植物测量 20 粒花粉 。
扫描电镜观察采用直接将花粉涂撒在粘贴有双面
胶的样品台上 ,真空喷金镀膜后 ,置于 Hitachi扫描
电镜下 ,在 15 kV 加速电压下进行观察 、照相。
2　结果与结论
2.1　关于禾本科花粉的大小及形状
依据埃尔特曼划分花粉大小的等级标准[ 5 ,6] ,
禾本科植物的花粉基本属于小型花粉(10 ～ 25
μm)及中等大小的花粉(25 ～ 50 μm)见表 2 ,而且
从 20种禾本科植物花粉大小来看 ,多数为中等大
小的花粉 ,属于小型花粉的只有 Phleum phleoides
(L.)Koorsten;Helictotricon schellianum(Hack.)
基金项目:黑龙江省科技厅资助项目
第一作者简介:马玉心(1965—),男 ,副教授 ,主要从事物种生物学及种子植物分类学的研究。
收稿日期:2003-02-25
Kitag.;Poa sphondy lodes Trin.;Deschampsia cae-
spitosa(L .)Beauv .花粉基本为球形[ 7] ;有的为卵球
形 ,如 Elymus excelsus(图版Ⅱ:9), Poa nemoral is
L.(图版 Ⅲ:5), Glyceria leptolepis Ohw i(图版 Ⅱ:
13);有的为球形 , 如 Poa sphindylodes(图版 Ⅱ:
10), Phleum phleoides (图版 Ⅱ:11), Calamagrot is
langsdorf f i (Link.)Trin.(图版Ⅱ:12)。
2.2　关于禾本科植物花粉的外壁形态
禾本科植物花粉外壁饰纹基本具有五种形态 ,
第一种为单个细小点状颗粒均匀分布的团块状饰
纹 ,如 Elymus excelsus Turcz.(图版Ⅱ:2);Roegne-
ria gmelini (Ledeb.)Nevski(图版 Ⅰ:1);Bromus
inerm is Leyss.(图版 Ⅰ :8);第二种为由数个细小
点状颗粒而形成不均匀的团块状饰纹如 E .sibiri-
cus L.(图版 Ⅰ :4);Calamagrost is langsdorf f ii
(Link.) Trin.(图版 Ⅱ:3);Leymus chinensis
(Trin.)Tzvel.(图版 Ⅰ:2);Poa sphondylodes Tein.
(图版 Ⅰ:11);P .nemoralis L.(图版 Ⅰ:3);Roeg-
neria kamoj i(Ohwi)Ohwi(图版Ⅰ :6);Festuca ex-
tremiorientalis Ohw i(图版 Ⅰ:10);Deschampsia
caespitosa (L.)Beauve.(图版 Ⅰ :5);第三种为由细
小点状颗粒组成的大小不均匀的纹状纹饰 , 如
Pucinell ia haupt iana(V.Krecz.)V.Krecz.(图版
Ⅰ:7);第四种为具有均匀分布的点状颗粒状饰纹 ,
如 , Glyceria leptolepis Ohwi(图版 Ⅰ:12),第五种
为无细小点状颗粒的脑回状饰纹 , 如 Phleum
phleoides(L.)Korsten(图版Ⅰ :9)。
表 1 材料来源
Table 1　Origin o f materials
种名
Species
凭证标本
Voucher
产地
Localit y
Phleum phleoides(L.)Korsten Y.L.Zhou(周以良)604(东北林业大学植物标本室) 大兴安岭
E lymus excelsus Turcz. D.C.Guan(关德成)275(东北林业大学植物标本室) 大庆
E.sibir icus L. Y.F.Cheng(程云飞)675(东北林业大学植物标本室) 尚志
Ca lamagrosti s langsdorf f ii (Link.)
Trin. Y.F.Cheng(程云飞)3018(东北林业大学植物标本室) 阿城
Pucinellia hauptiana(V.Krecz.)V.Krecz. T.F.Wang(王庭芬)2070(东北林业大学植物标本室) 安达
Leym us ch inensis(T rin.)Tzvel. Z.Wang(王战)1053(东北林业大学植物标本室)大兴安岭 Poa sphondylodes
Tein.D.C.Guan(关德成)225(东北林业大学植物标本室) 哈尔滨
Poa sphondylodes Tein. D.C.Guan(关德成)225(东北林业大学植物标本室) 哈尔滨
P.nemora lis L. Y.B.Zhang(张韫冰 5194(东北林业大学植物标本室) 尚志
Roegneria kamoji(Ohw i)Ohwi G.Z.Wang(王光正)1057(中国科学院沈阳应用生态研究所标本室) 阿城
Roegneria gmel ini (Ledeb.)Nevski P.Y.Fu(傅沛云)1045(东北林业大学植物标本室) 大兴安岭
Festuca extremiorien tali s Ohw i S.E.Liu(刘慎谔)755(中国科学院沈阳应用生态研究所标本室) 汤原
Helictotrichon schellianum(Hack.)Kitag. B.Skv 无号(中国科学院沈阳应用生态研究所标本室) 安达
Brom us inermis Leyss. G.Z.Wang(王光正)613(中国科学院沈阳应用生态研究所标本室) 九三农场
Deschampsia caespi tosa(L.)Beauve. P.Y.Fu(傅沛云)3694(中国科学院沈阳应用生态研究所标本室) 塔原
Koeleria cristata(L.)Pers. Y.L.Zhao(赵雅兰)50(东北林业大学植物标本室) 加格达奇
Muhlenbergia japon ica Steud. Z.Wang(王战)965(东北师范大学植物标本室) 大连
Glyceria lep tolepis Ohwi D.C.Guan(关德成)73(东北林业大学植物标本室) 牡丹江
Dip lachne fusoa(L.)Beauv. G.Z.Wang(王光正)235(东北师范大学植物标本室) 丹东
Mil ium ef fusum L. Y.L.Zhou(周以良)519(东北林业大学植物标本室) 带岭
2.3　关于禾本科植物花粉的萌发孔数目
2.3.1　远极单孔
大多数禾本科植物萌发孔多为远极单孔 ,如:
Festuca ex trem ioriental is Ohwi(图版 Ⅰ:10 , 图版
Ⅲ:3);Koeleria cristata (L.)Pers.(图 版 Ⅱ:5 ,图
版Ⅲ:6);Roegneria gmelini (Ledeb.)Nevski(图
版Ⅰ :1 ,图版 Ⅲ:2);Poa sphondylodes Tein.(图 版
Ⅰ:11 ,图版Ⅱ:10)等。
2.3.2　散孔类型
Erdtman , 《Pollen Morphology and Plant Tax-
176 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
onomy》一书中记载了 Triticale 的散孔类型 ,本文
也发现有少数呈现散孔的种类 ,如:Bromus iner-
mis Ley ss.(图 版 Ⅱ:7)就出现二孔的现象 ,从进
化的角度来看 ,这可能是一种原始性状 。
2.3.3 三孔类型
如:Muhlenbergia japonica Steud(图版 Ⅲ:4);
表 2　禾本科植物的花粉形态
Table 2　 Pollen morphology of Poaceae
种名
Species
形状
Shape
大小
Size(μm)
萌发孔直径(μm)
T rema di rmetro
孔盖(μm)
Operculm
孔环(μm) 表面饰纹
Exine sculphuring
Phleum phleoides(L.)
Korsten
球形 (19.58～ 22.42)21×(19.57～ 24.43)22 1.42×1.43
0.62×0.80
孔盖下陷
5.03×5.55 隆突 ,
1.95～ 2.05宽度
无细小颗粒形成许多脑回
状饰纹。
Elymusexcelsus
Turcz. 卵球形
(31.25～ 34.75)33×
(33.85～ 36.15)35 2.85×2.46 孔盖脱落
5.34×6.26平突
2.05～ 2.46宽度
由 1个颗粒组成的团块状
饰纹。
E.sibiricus L. 卵球形 (39.25～ 40.75)40×(41.16～ 46.84)44 3.18×4.11
2.05×2.36
外突
6.96×7.35平突
2.01～ 2.26宽度
由 1～ 2个细小颗粒组成
的隆起的团块状饰纹
Calamagrost is langsdorf f ii
(Link.)Trin. 球形 (23.33～ 26.67)25 3.0×3.02
不规则形
状
6.37×8.01显著隆
突 , 1.85～ 2.86 宽
度
由多数细小颗粒组成大的
团块饰纹。
Pucinellia hauptiana
(V.Krecz.)V.Krecz. 球形 (27.54～ 28.46)28 2.45×2.57
1.31×1.60
外突
4.52×5.55隆突
1.42～ 1.43宽度
由多数细小颗粒形成纹状
饰纹
Leymus chinensis(Trin.)
Tzvel. 卵球形
(27.56～ 30.44)29.×
(28.53～ 31.47)30 2.3×2.83
1.32×1.33
下陷
5.27×5.54隆突
1.62～ 2.14宽度
由数个颗粒组成团块状饰
纹。
Poa sphondylodes Tein. 球形 (15.89～ 18.11)17 2.18×2.56 1.62×1.82外突
5.68×5.39隆突
1.62～ 1.98宽度
由多数细小颗粒形成团块
状饰纹
P.nemoralis L. 卵球形 (28.43～ 31.57)30×(30.22～ 33.78)32 2.16×2.46
1.62×2.27
外突
6.26×6.98隆突
1.95～ 2.01宽度
由多数细小颗粒形成团块
状饰纹
Roegneria kamoji(Ohwi)
Ohwi
球形 (37.88～ 40.12)39×(38.95～ 41.05)40 2.88×3.29
1.44×1.85
外突
6.67×6.80平突
1.75～ 2.26宽度
由 1～ 2个细小颗粒形成
团块状纹。
Roegneria gmelini
(Ledeb.)Nevski 卵球形
(31.44～ 36.56)34×
(33.77～ 38.23)36 2.05×2.25 孔盖脱落
6.26×7.5隆突
2.63～ 2.87宽度
由 1个颗粒形成团块状饰
纹
Festuca extremiorientalis
Ohwi
卵球形 (19.8～ 24.2)22×
21.58～ 26.42)24 2.16×2.36
0.68×0.84
外突并偏
向孔一侧。
4.31×4.89平突
1.34～ 1.42宽度
由 1～ 2个细小颗粒组成
隆起的团块状饰纹。
Helictotrichon schellianum
(Hack.)Kitag. 球形
(18.39～ 21.61)20×
(19.68～ 22.32)21 1.62×2.30
1.19×1.78
形状不规
则 ,下陷
3.9×4.2平突
1.23～ 1.39宽度 均匀的颗粒状饰纹
Bromus inermis Leyss. 卵球形 (26.72～ 29.28)28×(28.45～ 31.55)30 2.16×3.24 1.64×2.79
5.41×5.9隆突
1.56～ 1.58宽度
由 1个细小颗粒组成团块
状饰纹
Deschampsia caespitosa
(L.)Beauve. 球形 (22.68～ 25.32)24 2.67×2.87
多块状不
规则。 孔环不明显。
由许多细小颗粒组成不均
匀的大团块状饰纹
Koeleria cristata
(L.)Pers. 卵球形
(22.96～ 25.04)24×
(24.31～ 27.69)26 2.46×2.88
1.36×1.64
外突 孔环不明显。
由 2～ 4个细小颗粒形成
大小均匀的团块状饰纹
Glyceria leptolepis Ohwi 卵球形 (23.79～ 26.21)25×(25.89～ 28.11)27 1.43×2.36
1.0×1.03
下陷
4.12×5.96隆突
1.44～ 2.01宽度
具有均匀分布的颗粒状饰
纹
Diplachne fusoa
(L.)Beauv. 球形
(14.21～ 15.79)15×
(15.63～ 16.37)16 1.13×1.95
1.80×1.89
下陷
4.83×6.16平突
1.83～ 2.01宽度
由多数细小颗粒组成不均
匀的团块状饰纹
Muhlenbergia japonica
Steud. 球形
(34.23～ 36.65)35×
37(36.34～ 38.66) 1.41×1.63 孔盖脱落 孔环不明显
由多数细小颗粒组成不均
匀的团块状饰纹
Milium ef fusum L. 球形 (16.74～ 19.26)18×(17.55～ 20.45)19 1.85×2.24
1.29×1.54
下陷
4.81×4.83隆突
1.34～ 1.64宽度
由数颗粒组成团块状饰
纹。
1772 期　　　　　　　　　　　　　　马玉心等:东北 19 种禾本科植物花粉形态研究
Pucinellia haupt iana (V.Krecz.)V.Krecz.(图 版
Ⅲ:1)
2.4　关于孔环
2.4.1　隆突型
在萌发孔周围大多数具有孔环包围着萌发孔 ,
花粉孔的孔环形式多样 ,有的相对于花粉外壁显著
隆起的 ,称之为“隆突” ,如:Phleum phleoides(L.)Ko-
rsten(图版Ⅰ:9);Calamagrostis langsdorf f ii (Link.)
Trin.(图版Ⅱ:3);Pucinellia hauptiana(V.Krecz.)V.
Krecz.(图版Ⅰ:7);Leymus chinensis(Trin.)Tzvel.(图
版Ⅰ:2);Poa sphondylodes Tein (图版Ⅰ:11);P.
nemoralis L(图版Ⅰ:3).;Roegneria gmelini (Ledeb.)
Nevsk(图版Ⅰ:1);Bromus inermis Leyss.(图版Ⅰ:8);
Glyceria leptolepis Ohwi(图版Ⅰ:12);Milium ef fusum
L.(图版Ⅱ:6)
2.4.2　平突型
有的突起较平缓 ,称之为“平突”如:Elymus ex-
celsus Turcz.(图版Ⅱ:2);E .sibiricus L.(图版Ⅰ:4);
Roegneria kamoji(Ohwi)Ohwi(图版Ⅰ:6);Festuca
extremiorientalis Ohwi(图 版Ⅰ:10);Helictotrichon
schellianum(Hack.)Kitag.(图版 Ⅱ:4);Diplachne fu-
soa (L.)Beauv.(图版Ⅱ:1)
2.4.3　无孔环型
也有少数种类不具孔环的 ,如:Deschampsia cae-
spitosa(L.)Beauve.(图版Ⅰ:5);Koeleria cristata (L.)
Pers.(图版Ⅱ:5);Muhlenbergia japonica Steud.(图版
Ⅱ:8)。
2.4.4　孔环的饰纹
基本与花粉外壁饰纹相同 。
2.5　关于孔盖
孔盖是花粉壁外壁在花粉内壁上的残留 ,对禾
本科植物来说 ,有两种情况 ,一种是当花粉成熟后 ,
花粉孔盖脱落如 Elymus excelsus Turcz.(图版Ⅱ:2);
Roegneria gmelini (Ledeb.)Nevski(图版Ⅰ:1);Muh-
lenbergia japoica Steud.(图版Ⅱ:8);另一种情况是花
粉成熟后 ,孔盖宿存如 Phleum phleoides (L.)Korsten
(图版Ⅰ:9)等多种。禾本科植物花粉多数具孔盖。孔
盖的形态有圆形 Roegneria kamoji(Ohwi)Ohwi(图版
Ⅰ:6),卵圆形 Poa nemoralis L.(图版Ⅰ:3),不规则形
Helictotrichon schellianum(Hack.)Kitag.(图版Ⅱ:4),
散裂的如 Deschampsia caespitosa(L.)Beauve.(图版Ⅰ:
5),外突的如 Koeleria cristata(L.)Pers.(图版Ⅱ:5),
内陷的如 Glyceria leptolepis Ohwi(图版Ⅰ:12)等。
2.6　关于萌发孔的进化
萌发孔是孢子外壁经常较薄的部分 ,当孢子萌
发是时 ,它直接或间接地允许孢子内的活的内含物
全部或部分地出来 ,孔环的存在对花粉孔部分是一
种保护作用 ,从而看出孔环是一种进化的性状。从
萌发孔数目来看 ,多数为远极单孔 ,也有较原始的散
孔和中间类型的三孔类型 ,孔盖的存在说明是一种
原始性状 ,也有少数种类孔盖脱落 ,表现出进化的特
征 。
参　考　文　献
1.Chen S L , Su P(陈守良 ,舒璞).A Systematic and evolutionary
study of Z izania L.(Gramineae)———Polllen morphology.Acta
Phytotaxonomica sinica, 1991 , 29:52～ 59
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Three Species of G rass.Acta of Hunan Normal Universtity ,
1999 , 22:70～ 74
3.宛涛.内蒙古草地现代植物花粉形态 ,北京:中国农业出版
社 , 1993
4.Fu P Y(傅沛云).Clavis plantarum China boreali-orientalis.
Beijing:Science Press , 1995 , 787 ～ 842
5.G Erdtman.Handbook Palynolo gy.Beijing:Science P ress ,
1969
6.G Erdtman(王伏雄译).Pollen morpholog y and plant tax-
onomy.Beijing:Science Press , 1962
7.王伏雄.中国植物花粉形态.北京:科学出版社 , 1995
图　版　说　明
Explanation of Plates
PlateⅠ 　1～ 12.SEM pho tog raphs o f 1.Roegneria gmelini(1
×8000);2.Leym us chinensis(1×6000);3.Poa nemoralis
(×8000);4.Elymus sibiricus(1×8000);5.Deschampsia
caespitosa(1 ×8000);6.Roegneria kamoj (1 ×8000);7.
Pucinellia hauptana (1 ×8000);8.Bromus inermis (1 ×
8000);9.Phleum phleoides(1×8000);10.Festuca ex trem-
iorientalis(×8000);11.Poa sphondy lodes(1 ×8000);12.
Glyceria leptolepis(1×8000)
Plate Ⅱ　1～ 13.SEM 1.Diplachne f usca (1×8000);2.E-
lym us excelsus(1×8000);3.Calamagrostis langsdorf fii (1
×8000);4.Helictotrichon schellianum (1×6000);5.Koele-
ria cristata (1×8000);6.Millium eff usum (1×8000);7.
Bromus inermis(1×6000);8.Muhlenbergia japonica (1×
8000);9.Elymus excelsus;10.Poa sphondylodes;11.
Phleum alpinum ;12.Calamagrostis langsdor f fi;13.Glyce-
ria leptolepis
Plate Ⅲ　1～ 6.1.Pucinellia hauptiana ;2.Roegneria gme-
line;3.Festuca extremiorientalis;4.Muhlenbergia japonica;
5.Poa nemoralis;6.Koeleria cristata
178 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷