全 文 ：果树学报 2015，32（3）: 393-403
Journal of Fruit Science
DOI: 10.13925/j. cnki. gsxb. 20140365
基于花粉微观特征的新疆欧洲李亲缘关系分析
孙 琪 1，廖 康 1*，耿文娟 1，周宏伟 2，樊丁宇 3，刘 欢 1，曹 倩 1
（1新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052；2塔城地区林业科学研究所，新疆塔城 834700；
3新疆农业科学院园艺研究所，乌鲁木齐 830091）
摘 要:【目的】从花粉超微结构层面，探讨新疆欧洲李种质资源各类型间亲缘关系及进化程度。【方法】运用扫描电镜
的方法对5个欧洲李类型29个新疆欧洲李单株的花粉形态特征进行了观察测量及分析。【结果】供试单株花粉粒均为
等极而辐射对称的单粒花粉，萌发器官属N3P4C3型，极轴均值在27.70~41.47 μm，赤道轴均值在14.67~21.34 μm，极轴
和赤道轴的变异系数分别为8.88%和7.51%。5个欧洲李种质类型中，塔城槟子和塔城酸梅的花粉外壁纹饰类型几乎
相同，基本都属于“条纹-穿孔”，伽师酸梅、国外引进欧洲李品种和野生欧洲李花粉外壁纹饰的主要类型分别为“疣状-
穿孔”、“条纹/脑纹-穿孔”和“宽条纹/疣状-穿孔”。【结论】新疆欧洲李花粉形态具有一定的遗传多样性，主要体现在不
同种质类型间。聚类分析显示，伽师酸梅和野生欧洲李的亲缘关系较近，而国外引进欧洲李品种和塔城酸梅及塔城槟
子的亲缘关系较近。新疆欧洲李种质类型的进化程度由低到高为:伽师酸梅、野生欧洲李、国外引进欧洲李品种、塔城
酸梅、塔城槟子。
关键词:欧洲李；新疆；花粉形态；特征；亲缘关系
中图分类号:S662.3 文献标志码:A 文章编号:1009-9980（2015）03-0393-011
Phylogenetic relationship analysis of European plum in Xinjiang based
on pollen microscopic characteristics
SUN Qi1，LIAO Kang1*，GENG Wenjuan1，ZHOU Hongwei2，FAN Dingyu3，LIU Huan1，CAO Qian1
（1Research Centre of Characteristic Fruit Tree，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，Xinjiang，China；2Institute of Forestry Re⁃
search in Tacheng Prefecture，Tacheng 834700，Xinjiang，China；3Institute of Horticulture，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，
Urumqi 830091，Xinjiang，China）
Abstract:【Objective】To explore the phylogenetic relationship and evolution degree among various types
of European plum germplasm resources in Xinjiang.【Methods】The pollen morphology characteristics of
29 Xinjiang European plum accessions which classified into 5 types were observed and analyzed by scan⁃
ning electron microscope.【Results】The results showed that pollen grain of tested accessions were all iso⁃
polar and actinomorphy single pollen，the germinated organ belonged to N3P4C3 type. The average polar
axis length ranged from 27.70 μm to 41.47 μm，and the equatorial axis length ranged from 14.67 μm to
21.34 μm. The polar axis and equatorial axis variation coefficients were 8.88% and 7.51%，respectively.
Among 5 European plum types，Tacheng Binzi and Tacheng smoked plum had the same exine ornamenta⁃
tion and mostly belonged to“fringe- perforate”type. The other European plum types，Jiashi smoked
plum，introduced European plum varieties and wild European plum mainly belonged to“verrucous-perfo⁃
rate”，“fringe/cerebroid-perforate”and“wide fringe /verrucous-perforate”types，respectively.【Conclu⁃
sion】The pollen morphology characteristics of Xinjiang European plum had a certain genetic diversity，
which were mainly embodied among different types. Cluster analysis showed that Jiashi smoked plum and
wild European plum had the near phylogenetic relationship. However，the introduced European plum vari⁃
eties，Tacheng smoked plum and Tacheng Binzi had the near phylogenetic relationship. The evolution de⁃
收稿日期：2014-09-28 接受日期: 2015-02-04
基金项目：国家自然科学基金项目（31160387）；新疆维吾尔族自治区果树重点学科基金
作者简介：孙琪，女，在读硕士研究生。Tel: 18799190691，E-mail: 1056441863@qq.com
􀆽通信作者 Author for correspondence. Tel: 13899825018，E-mail: 13899825018@163.com
果 树 学 报 32卷
新疆具有较丰富的李属植物资源，其中栽培欧
洲李广泛分布于南北疆并且形态类型多样[1]，仅塔城
槟子就有紫红色、黄色、绿色的长椭圆或圆果形等不
同种类，塔城酸梅也有蓝紫色大果和小果2种，伽师
酸梅则多为蓝紫色小圆果，国外引进欧洲李品种既
有紫黑色大果形的女神，也有紫红色小果形的法兰
西等等。而野生欧洲李仅分布于伊犁河谷的少数区
域里，自1980年首次于新疆新源县发现野生欧洲李
以来[1-3]，野生欧洲李与新疆的栽培欧洲李之间的特
征差异及亲缘关系成为人们探讨的科学问题。植物
的孢粉因其外壁结构坚固独特，而具有极强的遗传
保守性和稳定性，果树也不例外[4]。近年来，伴随扫
描电子显微技术的飞速发展，越来越多的科研人员
通过观察花粉微观形态来研究果树的分类鉴定与亲
缘关系 [5-6]。欧洲李（Prunus domestica L.）是蔷薇科
（Rosaceae）李属（Prunus）植物[7]，以往对于李花粉形
态的观察主要集中在中国李和国外李品种上[8-12]，欧
洲李花粉形态的研究并不多见，仅有刘有春等 [13]、
Calic等[14]和耿文娟等[15-16]分别观察了欧洲李及其近
源种、国外欧洲李品种Požegaca以及野生欧洲李的
花粉形态，他们的观察结果大同小异，基本认为欧洲
李花粉为3沟萌发孔，赤面观为椭圆形或长椭圆形，
极面观为三裂圆形或圆钝三角形。然而有关新疆野
生欧洲李、伽师酸梅、塔城酸梅、塔城槟子以及部分
国外引进欧洲李品种间花粉形态差异及亲缘关系的
研究尚未见文献报道。我们旨在以新疆具代表性的
欧洲李种质资源为研究对象，观察并测量其花粉形
态特征指标，分析研究新疆欧洲李的花粉形态特征
差异及亲缘关系。
1 材料和方法
1.1 材料
供试29个欧洲李单株分别生长于新疆的伽师、
轮台、伊犁和塔城4个地区，包括野生欧洲李6株、伽
师酸梅 6株、国外引进欧洲李品种 4个、塔城酸梅 6
株、塔城槟子7株，各单株具体分布位置及种质类型
详见表1。
1.2 方法
gree of Xinjiang European plum types from low to high might be as follow: Jiashi smoked plum，wild Euro⁃
pean plum，introduced European plum varieties，Tacheng smoked plum and Tacheng Binzi.
Key words: European plum；Xinjiang；Pollen morphology；Characteristic；Phylogenetic relation⁃
ship
表1 采样单株类型及分布位置
Table 1 The types and distribution locations of sampling plants
序号
Serial
No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
编号
No.
JS-2
JS-6
JS-12
JS-13
JS-14
JS-15
JS-1
JS-3
JS-4
纬度
Latitude
/（N°）
39.499881
39.501888
39.508001
39.515585
39.514636
39.506468
39.499954
39.499879
39.499869
经度
Longitude
/（E°）
76.840031
76.820999
76.778923
76.773653
76.773926
76.781456
76.840107
76.840021
76.840045
海拔
Altitude
/m
1201.50
1206.50
1218.40
1213.10
1203.50
1210.60
1196.40
1199.20
1200.90
种质类型及品种
Germplasm types and varieties
地方品种（伽师酸梅）
Local variety (Jiashi smoked plum)
地方品种（伽师酸梅）
Local variety (Jiashi smoked plum)
地方品种（伽师酸梅）
Local variety (Jiashi smoked plum)
地方品种（伽师酸梅）
Local variety (Jiashi smoked plum)
地方品种（伽师酸梅）
Local variety (Jiashi smoked plum)
地方品种（伽师酸梅）
Local variety (Jiashi smoked plum)
国外引进品种（女神）
Introduced European plum (Goddess)
国外引进品种（法兰西）
Introduced European plum (French)
国外引进品种（斯坦勒）
Introduced European plum (Stanley)
采样地点
Sampling sites
伽师县英买里乡阿迪拉村
Ardila Village of Yingmaili Township in Jiashi Country
伽师县英买里乡8村村委会旁
Beside the villagers committee of 8 Village in Yingmaili
Township in Jiashi Country
伽师县农技推广中心示范园
Demonstration garden of agro- tech extension and ser⁃
vice center of Jiashi Country
伽师县1乡20村2组
2 Group of 20 Village in 1 Township in Jiashi Country
伽师县1乡20村2组
2 Group of 20 Village in 1 Township in Jiashi Country
伽师县1乡20村2组
2 Group of 20 Village in 1 Township in Jiashi Country
伽师县英买里乡阿迪拉村
Ardila Village of Yingmaili Township in Jiashi Country
伽师县英买里乡阿迪拉村
Ardila Village of Yingmaili Township in Jiashi Country
伽师县英买里乡阿迪拉村
Ardila Village of Yingmaili Township in Jiashi Country
394
3期 孙 琪，等:基于花粉微观特征的新疆欧洲李亲缘关系分析
续表1 Table 1 continued
序号
Serial
No.
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
编号
No.
L1
YE-1
YE-2
YE-3
YE-8
YE-9
YE-10
T1
T8
T10
T11
JS-5
JS-11
T2
T3
T4
T6
T7
T9
T12
纬度
Latitude/
（N°）
41.806808
43.500192
43.500387
43.500408
43.377096
43.377708
43.377738
46.733741
46.733869
46.710946
46.710896
39.501876
39.507524
46.924380
46.924842
46.924863
46.938377
46.733864
46.733883
46.713269
经度
Longitude
/（E°）
84.260872
83.696679
83.696988
83.697036
82.097943
82.097197
82.097034
82.962712
82.962726
82.947698
82.947476
76.820973
76.779507
83.113192
83.132231
83.132288
83.104585
82.962710
82.962750
82.946872
海拔
Altitude
/m
971.20
1299.80
1294.90
1266.10
1354.40
1374.10
1377.10
533.50
543.00
514.70
518.50
1208.00
1223.00
851.50
857.10
855.40
881.10
544.40
540.40
518.60
种质类型及品种
Germplasm types and varieties
国外引进品种（理查德）
Introduced European plum (Richard)
野生资源
Wild resource
野生资源
Wild resource
野生资源
Wild resource
野生资源
Wild resource
野生资源
Wild resource
野生资源
Wild resource
地方品种（塔城酸梅）
Local variety (Tacheng smoked plum)
地方品种（塔城酸梅）
Local variety (Tacheng smoked plum)
地方品种（塔城酸梅）
Local variety (Tacheng smoked plum)
地方品种（塔城酸梅）
Local variety (Tacheng smoked plum)
地方品种（塔城酸梅）
Local variety (Tacheng smoked plum)
地方品种（塔城酸梅）
Local variety (Tacheng smoked plum)
地方品种（塔城槟子）
Local variety (Tacheng Binzi)
地方品种（塔城槟子）
Local variety (Tacheng Binzi)
地方品种（塔城槟子）
Local variety (Tacheng Binzi)
地方品种（塔城槟子）
Local variety (Tacheng Binzi)
地方品种（塔城槟子）
Local variety (Tacheng Binzi)
地方品种（塔城槟子）
Local variety (Tacheng Binzi)
地方品种（塔城槟子）
Local variety (Tacheng Binzi)
采样地点
Sampling sites
轮台县良种场农家种植园内
Inside plantation of seed multiplication farm of
Luntai Country
伊犁新源博尔赛
Birsay of Xinyuan Country in Ili Prefecture
伊犁新源博尔赛
Birsay of Xinyuan Country in Ili Prefecture
伊犁新源博尔赛
Birsay of Xinyuan Country in Ili Prefecture
伊犁巩留伊力格代
Yiligedai of Gongliu Country in Ili Prefecture
伊犁巩留伊力格代
Yiligedai of Gongliu Country in Ili Prefecture
伊犁巩留伊力格代
Yiligedai of Gongliu Country in Ili Prefecture
塔城市五中附近农家院落
Farm house nearby 5 Middle School of Tacheng
塔城市五中附近农家院落
Farm house nearby 5 Middle School of Tacheng
塔城市农科所院落
Farm of agricultural research institute of Tacheng
塔城市农科所院落
Farm of agricultural research institute of Tacheng
伽师县英买里乡8村村委会旁
Beside the villagers committee of 8 Village in
Yingmaili Township in Jiashi Country
伽师县农技推广中心示范园
Demonstration garden of agro- tech extension
and service center of Jiashi Country
塔城市水管所院落
Farm of water management institute of Tacheng
塔城市阿西尔乡曼谷努尔村农家院落
Farm of Bangkok Noor Village in Asir Township
in Tacheng
塔城市阿西尔乡曼谷努尔村农家院落
Farm of Bangkok Noor Village in Asir Township
in Tacheng
塔城市阿西尔乡前卫三队农家院落
Farm of Qianwei Group 3 in Asir Township in
Tacheng
塔城市五中附近农家院落
Farm house nearby 5 Middle School of Tacheng
塔城市五中附近农家院落
Farm house nearby 5 Middle School of Tacheng
塔城市农科所院落
Farm of agricultural research institute of
Tacheng
花期各单株分别收集大蕾期花苞 150~200个，
剥出花药平铺于硫酸纸盒内阴干散粉，待花粉完全
散出后，收集到1.5 mL离心管或青霉素小瓶中，标明
单株编号并封口，常温下置于硅胶中，密封干燥避光
保存，在扫描电子显微镜（日立 S-570型）下观察花
粉并拍照。各单株均在 200倍下观察花粉群集（不
少于20粒花粉），2000倍下观察萌发沟，2500倍下观
察赤道面，3500倍下观察极面，10 000倍下观察外壁
纹饰，并分别在上述5个视野下拍照。
使用Motic Images Advanced 3. 2图像分析软件，
395
果 树 学 报 32卷
表2 描述型指标分类标准及对应转换数字
Table 2 Grading standard of description indexes and their corresponding transform digital
对应数字
Corresponding
digital
1
2
3
4
5
指标名称及分类
Name of indexes and their classification
花粉形状
Shape of pollen
极赤比>2超长球形
P/E>2 Perprolate
2>极赤比>1.14长球形
2>P/E>1.14 Prolate
1.14>极赤比>0.88近球形
1.14>P/E>0.88 Sub-spheroidal
0.88>极赤比>0.816扁球形
0.88>P/E>0.816 Oblate
极赤比<0.50超扁球形
P/E<0.50 Peroblate
极面观
Polar view
近圆形
Sub-cricular
三裂圆形
Trifid circular
近三角形
Sub-triangular
三角形
Triangular
-
赤面观
Equatorial view
宽椭圆形（极轴短于赤道轴）
Wide oval (polar axis < equatorial axis)
圆形
Cricular
窄椭圆形（极轴长于赤道轴）
Narrow oval (polar axis > equatorial axis)
-
-
外壁纹饰类型
Types of exine ornamentation
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹/脑纹-穿孔
Fringe/Cerebroid-perforate
宽条纹/疣状-穿孔
Wide fringe/Verrucous-perforate
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
-
1.3 数据处理
使用 Excel2010初步处理原始数据，SPSS20. 0
进行基本统计量分析及聚类分析。
2 结果与分析
2.1 花粉形态特征
2.1.1 极性、对称类型及萌发器官 供试29个欧洲
李单株花粉粒均为单粒花粉，属于等极、辐射对称
型。从表面上看，其花粉萌发器官均为从赤道延伸
至两极但不联合的萌发沟，在NPC分类系统中都属
于N3P4C3型，即三条沟单环状等间距分布在赤道位
置。
2.1.2 形状及大小 如表 3，供试单株的花粉极赤
比在 1. 46~2. 16，形状多为长球形（图版-A），仅有 1
株伽师酸梅（JS-15）、3株塔城槟子（T2、T3、T7）和 1
株野生欧洲李（YE-10）的极赤比大于2，形状为超长
球形（图版-B）。5类欧洲李资源花粉极轴都大于赤
道轴，赤面观均属窄椭圆形（图版-C）。极面观除国
外引进欧洲李品种、3株塔城槟子（T2、T3、T6）和1株
塔城酸梅（T8）为近圆形（图版-D）外，其余欧洲李单
株及类型均为三裂圆形（图版-E）。单株花粉极轴
长平均值在27. 70~41. 47 μm，其中以野生欧洲李的
极轴长最小，平均为31. 84 μm，塔城槟子最大，平均
为 34. 15 μm；赤道轴长均值在 14. 67~21. 34 μm，同
样以野生欧洲李最小，平均仅 16. 88 μm，伽师酸梅
最大，平均达 18. 78 μm。在表示形状和大小的 6项
指标中，极面观的变异系数最大，为26. 38%，其次是
花粉形状的变异系数，为21. 03%，极轴长、赤道轴长
和极赤比的变异系数较小，分别为8. 88%，7. 51%和
8. 73%，而赤面观的变异系数为0。
2.1.3 外壁纹饰 供试花粉的外壁纹饰主要由脊、
疣及穿孔组成。供试单株中有6个伽师本地酸梅和
2个新源博尔赛的野生欧洲李单株没有脊，外壁纹
饰仅由疣和穿孔组成，因此无脊宽和脊距可测。其
他单株的脊宽均值在0. 34~0. 56 μm，有脊类型中野
生欧洲李脊宽最大，平均为0. 53 μm，国外引进欧洲
李品种最小，平均为0. 37 μm。脊距均值则在0. 19~
0. 56 μm，各类型中塔城酸梅均值最大而塔城槟子
最小，分别为0. 42 μm和0. 31 μm。孔径均值0. 18~
0. 47 μm，其中塔城酸梅最大，达0. 38 μm，国外引进
欧洲李品种最小，仅 0. 27 μm。孔频均值在 0. 41~
2.58个·μm-2，其中以野生欧洲李单位面积穿孔数量
最多，塔城酸梅最少。总体来看，外壁纹饰共分为4
种类型，即“疣状-穿孔”（图版-F），“宽条纹/疣状-穿
分别测量各单株花粉的极轴长、赤道轴长、脊宽、脊
距、孔径，测量一定面积并计数其中穿孔数量，之后
以各放大倍数下标尺的测量长度与实际长度之比及
2者平方之比为标准，分别计算所测指标的实际长
度和实际面积，再以极轴长比赤道轴长计算极赤比，
结合测量面积与穿孔数量计算孔频。此外，观察并
描述各单株的花粉形状、极面观、赤面观、外壁纹饰
类型以及NPC系统分类地位等。数值型指标中，各
单株极轴长、赤道轴长分别测量20个重复，脊宽、脊
距、孔径分别测量 10个重复，孔频分别测数 5个重
复。聚类分析时各单株的数值型指标求出平均数，
描述型指标依照表 2转换成对应数字。孢粉学术
语及分类方法参考王开发等[4]、王伏雄等[17]以及Punt
等[18]的著作。
396
3期
单株或类型
Plants or
types
JS-1
JS-3
JS-4
L1
平均值
Average
T2
T3
T4
T6
T7
T9
T12
平均值
Average
T1
T8
T10
T11
JS-5
JS-11
平均值
Average
YE-1
YE-2
YE-3
极轴
Polar axis
length
/μm
33.51±1.47
31.04±1.85
33.95±2.33
31.52±2.46
32.51±1.44
35.73±1.45
35.18±2.09
30.92±2.74
34.49±3.61
36.25±2.35
32.93±1.39
33.55±2.42
34.15±1.84
36.50±1.63
34.45±1.25
30.90±1.53
27.96±2.46
34.50±3.33
33.28±2.39
32.93±3.05
31.85±3.43
34.49±2.51
33.21±2.18
赤道轴
Equatorial
axis length
/μm
17.32±1.28
17.40±1.25
17.99±1.36
21.34±1.94
18.51±1.91
17.84±1.07
17.11±1.96
19.16±1.85
19.87±2.75
17.71±1.31
17.60±0.80
17.11±1.25
18.06±1.05
19.46±1.45
18.32±1.19
16.78±0.99
17.19±1.51
19.73±2.42
17.94±0.82
18.24±1.19
17.76±2.65
18.57±1.27
17.46±1.58
极赤比
P/E
1.94±0.13
1.79±0.11
1.89±0.14
1.48±0.11
1.78±0.21
2.01±0.13
2.08±0.20
1.62±0.18
1.76±0.26
2.05±0.14
1.87±0.08
1.96±0.13
1.91±0.17
1.88±0.12
1.89±0.13
1.85±0.14
1.63±0.13
1.76±0.17
1.86±0.16
1.81±0.10
1.81±0.20
1.86±0.14
1.92±0.20
脊宽
Ridge
width
/μm
0.37±0.06
0.38±0.03
0.34±0.03
0.39±0.03
0.37±0.02
0.42±0.07
0.39±0.03
0.38±0.05
0.53±0.06
0.43±0.06
0.48±0.02
0.53±0.06
0.45±0.06
0.56±0.05
0.50±0.05
0.51±0.05
0.45±0.06
0.50±0.07
0.46±0.06
0.50±0.04
无 No
无 No
0.46±0.07
脊距
The distance
between
ridges/μm
0.37±0.06
0.44±0.02
0.40±0.04
0.40±0.04
0.40±0.03
0.29±0.06
0.28±0.03
0.24±0.02
0.31±0.03
0.43±0.09
0.28±0.02
0.34±0.05
0.31±0.06
0.48±0.05
0.38±0.04
0.41±0.08
0.33±0.05
0.40±0.06
0.52±0.06
0.42±0.07
无 No
无 No
0.23±0.04
孔径
Aperture
/μm
0.33±0.07
0.21±0.02
0.30±0.03
0.23±0.03
0.27±0.06
0.34±0.04
0.31±0.08
0.30±0.05
0.29±0.08
0.35±0.07
0.26±0.05
0.34±0.08
0.32±0.03
0.26±0.03
0.29±0.03
0.41±0.08
0.45±0.12
0.43±0.03
0.47±0.06
0.38±0.09
0.26±0.05
0.27±0.10
0.18±0.03
孔频
Porosity
/（个·μm-2）
0.53±0.10
0.96±0.07
0.98±0.25
1.33±0.47
0.95±0.33
0.64±0.08
0.99±0.43
1.25±0.37
0.81±0.06
1.15±0.10
0.50±0.07
0.68±0.13
0.86±0.28
0.77±0.18
0.41±0.07
0.94±0.29
0.86±0.11
1.17±0.19
0.63±0.12
0.80±0.26
0.72±0.27
1.26±0.36
0.99±0.37
花粉形状
Shape of
pollen
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
-
超长球形
Perprolate
超长球形
Perprolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
超长球形
Perprolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
-
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
-
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
极面观
Polar
view
近圆形
Sub-circular
近圆形
Sub-circular
近圆形
Sub-circular
近圆形
Sub-circular
-
近圆形
Sub-circular
近圆形
Sub-circular
三裂圆形
Trifid circular
近圆形
Sub-circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
-
三裂圆形
Trifid circular
近圆形
Sub-circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
-
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
赤面观
Equatorial
view
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
-
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
-
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
-
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
外壁纹饰类型
Types of exine
ornamentation
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹/脑纹-穿孔
Fringe/Cerebroid-per⁃
forate
条纹/脑纹-穿孔
Fringe/Cerebroid-per⁃
forate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
-
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
-
条纹/脑纹-穿孔
Fringe/Cerebroid-per⁃
forate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
条纹-穿孔
Fringe-perforate
-
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
宽条纹/疣状-穿孔
表3 欧洲李花粉形态特征
Table 3 The pollen morphology characteristic of European plum
孙 琪，等:基于花粉微观特征的新疆欧洲李亲缘关系分析
国外引进品种 Introduced varieties
塔城槟子 Tacheng Binzi
塔城酸梅 Tacheng smoked plum
野生欧洲李Wild European plum
Widefringe/Verrucous-
perforate
397
果 树 学 报 32卷
孔”（图版-G），“条纹/脑纹-穿孔”（图版-H），“条纹-
穿孔”（图版-I）。5个供试种质类型的外壁纹饰各有
不同，国外引进欧洲李品种的外壁纹饰有“条纹/脑
纹-穿孔”（法兰西、斯坦勒）（图版-H）和“条纹-穿
孔”（女神、理查德）（图版-J）2种。塔城酸梅中仅单
株T1是“条纹/脑纹-穿孔”，其他都属“条纹-穿孔”
（图版-I），而塔城槟子全部都是“条纹-穿孔”（图版-
K）类型，可见塔城酸梅和塔城槟子的外壁纹饰类型
基本相同，绝大多数都属于“条纹-穿孔”。野生欧
洲李中除2个生长在新源博尔赛的单株（YE-1、YE-
2）为“疣状-穿孔”（图版-L）外，其他都属“宽条纹/疣
状-穿孔”（图版-G）。而伽师酸梅全部都是“疣状-
穿孔”（图版-F）类型。
在描述外壁纹饰的 5项指标中，外壁纹饰类型
的变异系数最大，达59. 79%，其次是孔频，为41.64%，
孔径和脊距的变异系数均在25. 00%左右，而变异系
数最小的是脊宽，为 15. 10%，可见组成外壁纹饰的
脊、穿孔及纹饰类型的变异系数大于极轴长、赤道轴
长、极面观、赤面观等指标的变异系数，是多样性、亲
缘关系等分析的主要依据。
2.2 花粉聚类分析
根据聚类分析的原理，在聚类中能够被划分在
同一组内的单株具有最高的相似度[19]。由图1可知，
在遗传距离 20. 0处供试的 29个欧洲李单株被划分
为3大组，第Ⅰ组中5株伽师酸梅和所有6株野生欧
洲李紧密聚类，说明 2者亲缘关系近；第Ⅱ组包括 5
株塔城槟子，4株塔城酸梅以及3个国外引进欧洲李
品种，表明这3种类型相似度最大，可能存在较近的
续表3 Table 3 continued
注：数值型指标所列数据为“平均值±标准差”，“无”表示没有脊，变异系数为29个单株的总体值，描述型指标的变异系数是依照表2将文字转
换为对应数字后求得。
Note: The data above of numerical indexes were“mean±standard deviation”,“No”meant there was no ridge, the coefficients of variation were popula⁃
tion value of 29 plants, the variation coefficients of description indexes came from the figures that converted text to corresponding digital according to Ta⁃
ble 2.
单株或类型
Plants or
types
YE-8
YE-9
YE-10
平均值
Average
JS-2
JS-6
JS-12
JS-13
JS-14
JS-15
平均值
Average
变异系数
Coefficients
of variation
极轴
Polar axis
length
/μm
31.05±2.81
30.16±3.69
30.26±1.63
31.84±1.72
27.70±1.62
35.95±2.77
34.21±2.76
28.74±3.25
36.08±2.01
41.47±3.89
34.02±5.12
8.88%
赤道轴
Equatorial
axis length
/μm
16.44±1.58
16.36±1.57
14.67±1.10
16.88±1.37
19.08±1.64
19.51±1.55
18.61±1.87
16.87±1.32
18.99±1.52
19.61±3.00
18.78±1.00
7.51%
极赤比
P/E
1.90±0.20
1.84±0.16
2.07±0.14
1.90±0.09
1.46±0.18
1.85±0.15
1.85±0.19
1.71±0.17
1.91±0.17
2.16±0.38
1.82±0.23
8.73%
脊宽
Ridge
width
/μm
0.56±0.07
0.55±0.06
0.54±0.07
0.53±0.04
无 No
无 No
无 No
无 No
无 No
无 No
无 No
15.10%
脊距
Distance
between
ridges/μm
0.56±0.06
0.19±0.05
0.42±0.07
0.35±0.17
无 No
无 No
无 No
无 No
无 No
无 No
无 No
26.12%
孔径
Aperture
/μm
0.31±0.06
0.26±0.04
0.44±0.10
0.29±0.09
0.38±0.05
0.32±0.03
0.35±0.06
0.25±0.03
0.31±0.03
0.28±0.04
0.31±0.05
22.81%
孔频
Porosity
/（No.·μm-2）
1.14±0.22
2.58±0.37
1.58±0.55
1.38±0.65
0.80±0.13
1.34±0.24
0.86±0.14
1.23±0.19
0.91±0.13
0.81±0.33
0.99±0.24
41.64%
花粉形状
Shape of
pollen
长球形
Prolate
长球形
Prolate
超长球形
Perprolate
-
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
长球形
Prolate
超长球形
Perprolate
-
21.03%
极面观
Polar
view
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
-
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
三裂圆形
Trifid circular
-
26.38%
赤面观
Equatorial
view
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
-
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
窄椭圆形
Narrow oval
-
0.00%
外壁纹饰类型
Types of exine
ornamentation
宽条纹/疣状-穿孔
宽条纹/疣状-穿孔
Wide fringe verru⁃
cous-perforate
宽条纹/疣状-穿孔
Wide fringe verru⁃
cous-perforate
-
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
疣状-穿孔
Verrucous-perforate
-
59.79%
伽师酸梅 Jiashi smoked plum
Wide fringe/V rrucous-
perforate
Wide fringe/Verrucous-
perforate
Wide fringe/V rrucous-
perforate
398
3期
亲缘关系；第Ⅲ组包括2株塔城槟子，2株塔城酸梅，
1株伽师酸梅和 1个国外引进欧洲李品种，其中
塔城酸梅、塔城槟子和国外引进欧洲李品种紧密
聚类，说明这 3者间的相似度很大，尤其是塔城槟
子和塔城酸梅之间的相似度更大，此结果与第Ⅱ
组的聚类结果相似，之后在遗传距离 9. 0处与 1
株伽师酸梅聚类，可知伽师酸梅与塔城的欧洲李
资源以及引进欧洲李品种间的相似性有限，关系
较远。
3 讨 论
3.1 欧洲李花粉形态的遗传多样性
通过观察测量及分析可知，欧洲李花粉形态特
征的变异主要还是集中在花粉外壁纹饰类型及其相
关指标上，这些指标相对于花粉大小、形状及极面观
等不易受试验方法的影响，因此，在遗传多样性分析
上更具有说服力。纵观供试单株的表面纹饰，伽师
酸梅全部为疣状突起且无脊，塔城槟子都为纯条纹
类型，塔城酸梅绝大多数也是纯条纹，野生欧洲李有
无脊疣状和宽条纹疣状 2种类型，国外引进欧洲李
品种具有条纹脑纹和纯条纹 2种类型，供试各类型
外壁纹饰各具特点，说明供试欧洲李花粉形态存在
丰富的遗传多样性。此外，尽管有 3个种质类型内
部含 2种及其中间类型的外壁纹饰，但不难发现疣
状和宽条纹疣状很接近，而条纹和条纹-脑纹也很
相似。所以除塔城酸梅和塔城槟子的外壁纹饰基本
一样外，其他欧洲李花粉形态在不同种质类型间的
遗传多样性要大于同种质类型内部的遗传多样性。
3.2 花粉形态对欧洲李亲缘关系的指导意义
前人的研究表明，花粉形态相似性越大的单株
亲缘关系越近，且这种分析亲缘关系的方法虽可应用
于种或种质类型的水平上，却不适用于品种间[20-21]，
图1 欧洲李花粉形态特征的系统聚类分析
Fig. 1 System cluster on pollen morphology characteristics of European plum
YE-3
YE-8
YE-9
JS-12
YE-1
JS-6
YE-2
JS-14
JS-13
JS-15
YE-10
T2
T3
T7
JS-3
JS-4
JS-1
T8
JS-11
T9
T10
T12
T1
T4
T11
JS-5
T6
L1
JS-2
0 5 10 15 20 25
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
孙 琪，等:基于花粉微观特征的新疆欧洲李亲缘关系分析
γ
399
果 树 学 报 32卷
然而也有研究者[22]持相反观点，认为品种间的亲缘
关系分析也可以使用花粉表观形态聚类的方法。根
据本试验聚类获得的 3大组可知，野生欧洲李与伽
师酸梅的亲缘关系最近，国外引进欧洲李品种与塔
城酸梅以及塔城槟子的亲缘关系最近，而 5个种质
类型内部的分枝，如不同地区的野生欧洲李间、不同
地区的塔城酸梅间、不同品种的国外引进欧洲李间
均未发现明显的亲缘关系规律。以上表明欧洲李花
粉外观形态分析对亲缘关系的指导意义仅限于不同
种质类型的水平上。这与黄礼森等[23]对梨属同种不
同类型的花粉形态观察比较获得的结果相似。耿文
娟[24]运用SSR分子标记对新疆欧洲李亲缘关系进行
分析的结果也表明，新疆地方欧洲李品种（酸梅）与
野生欧洲李有很近的亲缘关系，和本试验结果一
致。此外，本试验结果与笔者通过花器官特征观察
获得的结果大体一致，还发现花粉形态研究的方法
能比花器官特征更明显地展现欧洲李亲缘关系，即
花粉形态特征比植物学性状在准确性和保守性上更
具优势，但是也不可完全依赖花粉形态确定亲缘关
系，更为精准明确的结果还是要通过分子手段获得[25]。
3.3 欧洲李花粉形态及进化程度的探讨
有报道[26]认为单纯的体积并不能说明花粉进化
程度，而应根据体积与表面积的比值判断，通常体型
越长的花粉进化程度越高，从极赤比来看就是极赤比
越大的花粉进化程度越高。然而更多的学者[21，25，27-29]
则认为花粉外壁纹饰比体积大小更可靠，通常表面
纹饰的进化规律为由简单到复杂、由穿孔到孔穴、由
突起的颗粒棒刺到条纹网状。本试验中，伽师本地
酸梅只有“疣状-穿孔”的外壁纹饰，而野生欧洲李
包括“疣状-穿孔”和“宽条纹/疣状-穿孔”2种纹饰类
型，说明野生欧洲李是进化类型，伽师本地酸梅是比
野生欧洲李更原始的类型，耿文娟[24]也认为野生欧
洲李是一种进化类型。另一方面，供试国外引进欧
洲李品种中有一半都属于“条纹/脑纹-穿孔”，而塔
城酸梅绝大多数为“条纹-穿孔”型，塔城槟子全部
是“条纹-穿孔”型，纯条纹类型比条纹和脑纹相间
的类型更进化，说明塔城酸梅是较国外引进欧洲李
品种进化的类型，且全部是“条纹-穿孔”类型的塔
城槟子比仍具有“条纹/脑纹-穿孔”类型的塔城酸梅
更进化一点。虽然聚类分析的结果并未直接显示野
生欧洲李与国外引进欧洲李品种间的亲缘关系，但
是若依据花粉外壁纹饰由简单向复杂进化的原理，
具有纯疣状纹饰的野生欧洲李比具有纯条纹纹饰的
国外引进欧洲李品种更原始。所以基于花粉外壁纹
饰的5个新疆欧洲李种质类型的进化程度由低到高
为:伽师酸梅、野生欧洲李、国外引进欧洲李品种、塔
城酸梅、塔城槟子。
结合5个新疆欧洲李类型现今生长地区的自然
地理条件分析，笔者做如下猜测:伽师酸梅与野生欧
洲李之间的亲缘关系很近，但喀什地区和伊犁地区
有天山阻隔距离遥远，可能很多年前伊犁的野生欧
洲李随人类迁徙活动被带至今天的喀什地区，经过
选择和驯化，逐步孕育出伽师酸梅；而与南北疆的距
离相比，欧洲与中亚间的距离更远，气候环境条件也
更复杂多样，部分野生欧洲李可能通过与其他李种
杂交伴随人类活动到达欧洲，之后该种质逐步成为
国外欧洲李品种，近年来才引种回南疆的部分地区，
这与林培钧等[30]认为古代欧亚大陆民族迁移使野生
欧洲李传播至欧洲并形成国外欧洲李品种的观点一
致；与此同时，野生欧洲李也从伊犁地区向距离较近
的塔城地区传播，并在当地通过栽培驯化及自然选
择逐步成为塔城酸梅及塔城槟子，至于以上推断是
否可靠还有待以更精准的种质资源研究方法进一步
证实。另外，从果实外观形态观察也可知，野生欧洲
李与伽师酸梅及塔城酸梅较相似，塔城槟子与国外
引进欧洲李品种较相似，这与进化程度的相似水平
基本一致，略有不同可能是栽培环境及人工选择等
因素所致。
4 结 论
新疆欧洲李花粉形态除具有稳定的共性特征
外，不同种质类型间还各具特点，有一定的遗传多样
性。塔城槟子和塔城酸梅的花粉外壁纹饰类型几乎
相同，2者可能具有较近的亲缘关系。欧洲李花粉
外观形态分析对亲缘关系的指导意义仅限于不同种
质类型的水平上，同时花粉形态特征比植物学性状
在准确性和保守性上更具优势。花粉形态特征及聚
类结果表明，伽师酸梅和野生欧洲李的亲缘关系比
较近，而国外引进欧洲李品种和塔城欧洲李资源的
亲缘关系较近。新疆欧洲李种质类型的进化程度由
低到高为:伽师酸梅、野生欧洲李、国外引进欧洲李
品种、塔城酸梅、塔城槟子。
参考文献 References:
[1] LIAO Kang. Study on wild fruit resources in Xinjiang[M]. Urumqi:
Science and Technology Press in Xinjiang，2013.
廖康.新疆野生果树资源研究[M].乌鲁木齐:新疆科学技术出
版社，2013.
[2] LIN Peijun，LIAO Mingkang，SHI Li，WANG Yinfu，HUO Zongsh⁃
eng. Finding and distribution of wild Prunus domestica L（P. com⁃
400
3期
munis Fritsch）in Xinjiang Yili（the first report）[J]. Liaoning Fruit
Trees，1986（1）: 1-3.
林培钧，廖明康，施丽，王银福，霍宗生.新疆伊犁野生欧洲李
Prunus domestica L（P. communis Fritsch）的发现与分布（第一
报）[J].辽宁果树，1986（1）: 1-3.
[3] WANG Zhijun，LI Hangbin，GUO Zhongjun，GULI Bahr. Status
and conservation of 14 rare and endangered plant resources in
Xinjiang[J]. China Wild Plant Resources，2003，22（2）: 15-16.
汪智军，李行斌，郭仲军，巴哈尔古丽.新疆14种珍稀濒危植物
资源现状及保护[J].中国野生植物资源，2003，22（2）: 15-16.
[4] WANG Kaifa，WANG Xianzen. Conspectus of palynology[M]. Bei⁃
jing: Peking University Press，1983: 1-2.
王开发，王宪曾. 孢粉学概论 [M]. 北京: 北京大学出版社，
1983: 1-2.
[5] FANG Congbing. Research progress on palynology of our country
fruit trees（summarize）[J]. Journal of Anhui Agricultural Universi⁃
ty，2002，29（2）: 154-155.
方从兵.我国果树孢粉学研究进展（综述）[J].安徽农业大学学
报，2002，29（2）: 154-155.
[6] LI Xiugen，YANG Jian. Application of numerical taxonomy of pol⁃
len morphology on origination，evolution and classification of Py⁃
rus L. in China[J]. Journal of Fruit Science，2002，19（3）: 145-
146.
李秀根，杨健.花粉形态数量化分析在中国梨属植物起源演化
和分类中的应用[J].果树学报，2002，19（3）: 145-146.
[7] ZHANG Jiayan，ZHOU En. China fruit records·Plum volume[M].
Beijing: China Forestry Publishing House，1997: 13，16-17，20-
21.
张加延，周恩.中国果树志·李卷[M].北京:中国林业出版社，
1997: 13，16-17，20-21.
[8] LI Feng. Observation on sterility of Chinese Plum[J]. Journal of
Huizhou University: Natural Science Edition，1996，16（4）:60-
61.
李锋.中国李品种花粉育性的观察[J].惠州大学学报:自然科
学版，1996，16（4）: 60-61.
[9] LIANG Hongwei，CHEN Faju，HE Zhengquan. Studies on the pol⁃
len morphology of twelve Plum cultivars[J]. Northern Horticulture，
2008（12）: 5-8.
梁宏伟，陈发菊，何正权.十二个李品种的花粉形态的研究[J].
北方园艺，2008（12）: 5-8.
[10] FU Qiang，LI Huaiyu. The observation of several Plum varieties in
pollen morphology[J]. Journal of Shenyang Agricultural Universi⁃
ty，1992，23（4）: 320-321.
富强，李怀玉.几个李品种花粉扫描电镜观察[J].沈阳农业大
学学报，1992，23（4）: 320-321.
[11] LIU Hairong，LI Huaiyu. Observation on the pollen morphology of
cold-resistant Plum resources in Heilongjiang Province[J]. Bulle⁃
tin of Botanical Research，2008，28（6）: 679，682.
刘海荣，李怀玉. 黑龙江省抗寒李资源花粉形态的比较观察
[J].植物研究，2008，28（6）: 679，682.
[12] YU Shaofu，JANG Zhongwu，LIU Yifei，JI Xiangrong，WANG Jun，
XIE Jialin. Study on pollen morphology anatomy of some Apricot
and Plum cultivars[J]. Northern Fruit Trees，1990（3）: 6-9.
于绍夫，姜中武，刘一飞，季祥荣，王军，谢嘉琳.部分杏、李品
种花粉形态解剖学的研究[J].北方果树，1990（3）: 6-9.
[13] LIU Youchun，LIU Weisheng，YU Xianghe，SUN Meng，LIU
Ning，ZHANG Qiuping，ZHANG Yuping，XU Ming，LIU Shuo.
Palynological study on Prunus domestica and its related species
[J]. Journal of Fruit Science，2010，27（4）: 526-530.
刘有春，刘威生，郁香荷，孙猛，刘宁，章秋平，张玉萍，徐铭，刘
硕.欧洲李（Prunus domestica）及其近缘种的孢粉学研究[J].果
树学报，2010，27（4）:526-530.
[14] CALIC D，DEVRNJA N，KOSTIC I，KOSTIC M. Pollen morpholo⁃
gy，viability，and germination of Prunus domestica cv. Požegaca
[J]. Scientia Horticulturae，2013，155: 119-120.
[15] GENG Wenjuan. Primary research on generative biological char⁃
acteristics of Wild European Plum（Prunus domestica L.）[D].
Urumqi: Xinjiang Agricultural University，2008.
耿文娟.野生欧洲李生殖生物学特性初步研究[D].乌鲁木齐:
新疆农业大学，2008.
[16] GENG Wenjuan，YANG Lei，DIAO Yongqiang，XU Zheng，LIAO
Kang. Preliminary study report on pollen characteristics of Wild
European Plum[C]. Summary of Annual Conference Proceedings
of China Horticultural Society，2010，37（Suppl.）: 2081.
耿文娟，杨磊，刁永强，许正，廖康.野生欧洲李花粉特性研究
初报[C].中国园艺学会学术年会论文集摘要，2010，37（增刊）:
2081.
[17] WANG Fuxiong，QIAN Nanfen，ZHANG Yulong，YANG Huiqiu.
Pollen morphology of Chinese plants[M]. Beijing: Science Press，
1995: 5-10.
王伏雄，钱南芬，张玉龙，杨惠秋.中国植物花粉形态[M].北京:
科学出版社，1995: 5-10.
[18] PUNT W，HOEN P P，BLACKMORE S，NILSSON S，THOMAS A
L. Glossary of pollen and spore terminology[J]. Review of Palaeo⁃
botany and Palynology，2007，143:1-81.
[19] LIU Zhen，WU Guang，DING Weidai，ZHANG Zhaoming. Statisti⁃
cal analysis and application by SPSS[M]. Beijing: Electronic In⁃
dustry Press，2011: 297.
刘震，吴广，丁维岱，张召明. SPSS统计分析与应用[M].北京:
电子工业出版社，2011: 297.
[20] LIU Youchun，TAO Chengguang，LIU Weisheng，LIU Ning，LIU
Shuo，ZHANG Qiuping，YU Xianghe，ZHANG Yuping，XU Ming，
ZHANG Tongxi. Application of pollen morphology in the genetic
origin and phylogenic relationship of stone fruit trees[J]. Acta Hor⁃
ticulturae Sinica，2013，40（9）: 1704-1705.
刘有春，陶承光，刘威生，刘宁，刘硕，章秋平，郁香荷，张玉萍，
徐铭，张同喜.花粉形态在核果类果树遗传起源和系统关系研
究中的应用[J].园艺学报，2013，40（9）: 1704-1705.
[21] HAN Baiming，ZHAO Mizhen，WANG Jing，YU Hongmei. SEM
observation on the pollen morphology of the genus Fragaria and
its related genus Duchesnea[J]. Journal of Northeast Agricultural
University，2013，44（10）: 109-110.
韩柏明，赵密珍，王静，于红梅.草莓属及其近缘属植物的花粉
形态电镜观察[J].东北农业大学学报，2013，44（10）: 109-110.
孙 琪，等:基于花粉微观特征的新疆欧洲李亲缘关系分析 401
果 树 学 报 32卷
[22] LI Xiaolei，SHEN Xiang，SUN Fanya，SHU Huairui，GUO Ling，
CAO Ying. Ornamental Crabapple pollen morphology and its taxo⁃
nomic applications[J]. Acta Horticulturae Sinica，2008，35（8）:
1179-1181.
李晓磊，沈向，孙凡雅，束怀瑞，郭翎，曹颖.苹果属观赏海棠品
种花粉形态及分类研究[J].园艺学报，2008，35（8）: 1179-1181.
[23] HUANG Lisen，LI Shuling，FU Cangsheng，LI Zhenlan. Compara⁃
tive observations on morphological characteristics of pollen of Py⁃
rus in China[J]. Acta Horticulturae Sinica，1993，20（1）: 20-21.
黄礼森，李树玲，傅仓生，李振兰.中国梨属植物花粉形态的比
较观察[J].园艺学报，1993，20（1）: 20-21.
[24] GENG Wenjuan. Research on germplasm resources characteristic
and genetic relationship for Wild European Plum（Prunus domes⁃
tica L.）[D]. Urumqi: Xinjiang Agricultural University，2011.
耿文娟.野生欧洲李种质资源特性及亲缘关系研究[D].乌鲁木
齐:新疆农业大学，2011.
[25] GU Xin，ZHANG Yanlong，NIU Lixin. Pollen morphology observa⁃
tion of 15 Wild Lilies from four provinces in western China[J]. Ac⁃
ta Horticulturae Sinica，2013，40（7）: 1396-1397.
顾欣，张延龙，牛立新.中国西部四省15种野生百合花粉形态
研究[J].园艺学报，2013，40（7）: 1396-1397.
[26] GUO Guonan，WANG Lirong，YAN Zhenli，ZHU Gengrui，FANG
Weichao. Study on the variation and evolution of Peach and its re⁃
lated wild species by pollen morphology[J]. Journal of Fruit Sci⁃
ence，2006，23（5）: 664-669.
过国南，王力荣，阎振立，朱更瑞，方伟超.利用花粉粒形态分
析法研究桃种质资源的进化关系[J]. 果树学报，2006，23（5）:
664-669.
[27] WANG Meijun，HUANG Le，JIANG Jianxiong，YANG Guoshun，
LIU Kunyu，ZHONG Xiaohong，SHI Xuehui. Observation of the
pollen morphology of Vitis davidii[J]. Journal of Fruit Science，
2014，31（4）:613-614.
王美军，黄乐，蒋建雄，杨国顺，刘昆玉，钟晓红，石雪晖.刺葡
萄花粉形态观察[J].果树学报，2014，31（4）: 613-614.
[28] ERDTMAN G. Manual of palynology[M]. Beijing: Peking Science
Press，1978.
G. 埃尔特曼.孢粉学手册[M].北京:北京科学出版社，1978.
[29] WALKER J W. Evolutionary of exine structure in the pollen of
the primitive angiosperms[J]. Botanical Society of America，1974，
61（8）: 891-902.
[30] LIN Peijun，CUI Nairan. Wild fruit forests resources in Tianshan
Mountains- Comprehensive research on wild fruit forests in Ili，
Xinjiang，China[M]. Beijing: China Forestry Publishing House，
2000: 35-36，189-192.
林培钧，崔乃然.天山野果林资源—伊犁野果林综合研究[M].
北京:中国林业出版社，2000: 35-36，189-192.
402
3期
A
A
A
B
A
A
C
A
A
D
A
A
E
A
A
F
A
A
G
A
A
H
A
A
I
A
A
J
A
A
K
A
A
L
A
A
图 版 说 明
A.花粉形状长球形伽师酸梅 JS-12 2000×；B.花粉形状超长球形塔城槟子T7 2000×；C.赤面观窄椭圆形塔城酸梅T10 2500×；D.极面观
近圆形 国外引进欧洲李品种法兰西 3500×；E. 极面观 三裂圆形 伽师酸梅 JS-6 3500×；F. 外壁纹饰类型“疣状-穿孔”伽师酸梅 JS-14
10 000×；G.外壁纹饰类型“宽条纹/疣状-穿孔”野生欧洲李YE-8 10 000×；H.外壁纹饰类型“条纹/脑纹-穿孔”国外引进欧洲李品种法兰西
10 000×；I.外壁纹饰类型“条纹-穿孔”塔城酸梅T8 10 000×；J.外壁纹饰类型“条纹-穿孔”国外引进欧洲李品种女神 10 000×；K.外壁纹饰类
型“条纹-穿孔”塔城槟子T2 10 000×；L.外壁纹饰类型“疣状-穿孔”野生欧洲李YE-1 10 000×
Explanation of plates
A. Shape of pollen prolate Jiashi smoked plum JS-12 2000×；B. Shape of pollen perprolate Tacheng Binzi T7 2000×；C. Equatorial view narrow
oval Tacheng smoked plum T10 2500×；D. Polar view sub-cricular introduced European plum varieties French 3500×；E. Polar view trifid circular Ji⁃
ashi smoked plum JS-6 3500×；F. Types of exine ornamentation“verrucous-perforate”Jiashi smoked plum JS-14 10 000×；G. Types of exine orna⁃
mentation“Wide fringe /verrucous-perforate”wild European plum YE-8 10 000×；H. Types of exine ornamentation“fringe/cerebroid-perforate”in⁃
troduced European plum varieties French 10 000×；I. Types of exine ornamentation“fringe-perforate”Tacheng smoked plum T8 10 000×；J. Types of
exine ornamentation“fringe-perforate” introduced European plum varieties Goddess 10 000×；K. Types of exine ornamentation“fringe-perforate”
Tacheng Binzi T2 10 000×；L. Types of exine ornamentation“verrucous-perforate”wild European plum YE-1 10 000×
孙 琪，等:基于花粉微观特征的新疆欧洲李亲缘关系分析
1000 nm×1 0000 20 KV 1000 nm 20 KV ×10000 1000 nm 20 KV
1000 nm×10 000 20 KV ×10 000 1000 nm 20 KV ×10 000 1000 nm 20 KV
×3500 20 KV ×3500 20 KV ×10 000 1000 nm 20 KV
20 μm×2000 20 KV ×2000
E
20 KV ×2500 20 KV
20 KV
20 μm
F
10 μm
CBA
D
10 μm
0000
HG
10 μm
I
LKJ
×1 0000
403