全 文 ：第 23 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　1 月
Vol.23　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2003
肉苁蓉(Cistanche desert icola)种内的变异式样
曹 瑞 刘鸿丽 马 虹 李天然　马毓泉
(内蒙古大学生命科学学院 ,呼和浩特 010021)
摘　要　用比较形态解剖学的方法对肉苁蓉的营养器官和繁殖器官进行比较 ,研究了名贵中药肉
苁蓉营养器官和繁殖器官的变异式样。发现肉苁蓉种内具有不同形态特点的类型 ,造成中药肉苁
蓉中在其药理 、药效等方面也存在着差异。
关键词　肉苁蓉;营养器官;繁殖器官;变异式样
VARIATION PATTERNS ON INNER SPECIES
OF CISTANCHE DESERTICOLA
CAO Rui LIU Hong-Li MA Hong LI Tian-Ran MA Yu-Quan
(College of Life Science , Inner Mongolia University , Huhho t 010021)
Abstract　Cistanche deserticola is belonged to Cistanche Hoffing.et Link that belongs to Oroban-
chaceae is regarded as Chinese Medicine.It s a kind of tonic and respected to ”Ginseng in desert” .
Now we study it by comparat ive morphoaanato ry to ident ify its mutation of nutrition organ and repro-
duce org an.We know several types of Cistanche deserticola Ma that come from dif ferent types.
Key words　Cistanche desert icola;nutrition o rgan;reproduce organ;variation patterns
　　肉苁蓉(Cistanche deserticola Ma)是属于列当
科肉苁蓉属的多年生草本 ,茎肉质 ,叶特化为鳞片
状 ,高 40 ～ 100厘米 ,为有花寄生植物。寄主是藜
科的梭梭(Haloxylon ammodendron)。肉苁蓉为
名贵中药[ 1～ 4] ,又称大芸 ,有“沙漠人参”之称 。肉
苁蓉与其寄主梭梭均已被列入我国重点保护植物
名录中[ 5] 。研究肉苁蓉的变异时要对变异的基础
理论进行分析 ,有关植物形态变异与系统进化的研
究 ,国内外均有许多报道[ 6 ～ 17] 。首先变异是指由
遗传差异或环境因素引起的细胞间 、个体间或同种
生物居群间的任何不同 。变异可由变异式样来分
析 ,变异式样有两个水平:种内变异式样和属内变
异式样。我们可以将有机体分聚为各种类群 ,即分
种 、属 、科或更高级的范畴 。这是因为同种的个体
在表形特征和遗传结构上有一定的稳定性和连续
性 ,但是同种的不同个体或居群间也有差异 。在研
究生物变异的过程中 ,我们往往从不同层次进行:
从生物大分子 ———基因———细胞———器官 ———个
体———居群———群落 ———生态系统等。居群是研
究进化的关键层次 ,而植物居群的繁育系统对研究
进化是十分重要的 ,它决定着进化的途径。从进化
角度来看 ,对一居群而言 ,其进化潜势的大小主要
取决于该局群中包括多少遗传变异。对种内的任
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39760008)及内蒙古自然科学基金项目(20001303)
第一作者简介:曹瑞(1958-),男 ,副教授 ,主要从事植物系统与进化植物学。
收稿日期:2002-07-15
何个体而言在形态和生理上总不是一模一样的 ,而
个体间的这种差异不管有多麽大 ,都不能划分出具
有生物学意义的类群 ,这些类群彼此相异 ,也就是
说 ,在整个种的变异式样内有几个性状并行的渐
变 ,而且有着部分的不连续性 。在自然界中常有生
长在同一生态环境的同种植物的互交居群有时含
有几个不同特征的类型 ,这些类群不少是由一个基
因之差所造成的遗传变异体。因此 ,对于肉苁蓉变
异式样的研究 ,不仅仅根据模式的概念 ,而因该依
照植物进化生物学的观点 ,以居群单位取样 ,进行
居群内 、居群间的研究分析。
1 材料和方法
材料采自内蒙古阿拉善左旗洪高勒 、苏吉;额
济纳旗拐子湖;乌拉特后旗努登梭梭林自然保护
区。用比较形态解剖学方法 ,特别注重繁殖器官的
特点 ,采用居群的观点 ,对肉苁蓉的营养器官和繁
殖器官的变异进行研究 。分别对新鲜植株和腊叶
标本进行了形态解剖的比较。同时对《内蒙古植物
志》 、《中国植物志》和《马毓泉文集》中有关肉苁蓉
描述作了比较。
2　观察结果
现今人们对肉苁蓉的利用主要在于其药用方
面。我们发现肉苁蓉药材成体具三种以上不同的
形态:一种为普通“肉苁蓉” ,常被称为“干苁蓉” ,其
产量最大 ,是药材肉苁蓉的主要来源;另一种被称
为“油苁蓉” ,产量较少 ,其含糖量高 ,耐干燥;还有
一种被称为“扇子头”的扇状肉苁蓉 ,在野外较为少
见 ,目前只见到其营养体 ,还未发现其有花 、果的植
株。另外 ,按习惯肉苁蓉每年可以采挖两次 ,春天
4月底到 5月中 ,肉质茎顶端花序出土 ,是采挖和
收购肉苁蓉的主要季节 ,称谓“春苁蓉” ;秋天 9 月
底到 11月底 ,肉质茎顶端不形成花序而不出土 ,称
谓“秋苁蓉” ,采挖和收购的量较少 ,肉苁蓉体内积
累的有效成分更多 ,其干品也更为昂贵 。“秋苁蓉”
如果当年不被采挖 ,第二年春天便长出花序成为
“春苁蓉” 。有人认为 , “秋苁蓉”也耐干燥 ,既是“油
苁蓉” 。那么同时是春天 ,我们在同产地不同的植
物局群中 ,采集到的“油苁蓉”和“扇子头” ,都与普
通肉苁蓉存在着明显的差异 ,从植株个体的寄生特
点 ,到营养器官和繁殖器官形态结构等 ,例如肉质
茎的寄生类型 、肉质茎的内部维管束结构 、鳞片叶
的形态 、花序形态(“扇子头”还未见到花)、苞片形
态 、花的形态解剖结构等方面都有差异 。
表 1 不同居群及资料的分析结果
Table 1 The finding of the different populations and data
性状
Character
居群 1
Population1
居群 2
Populat ion2
居群 3
Population3
居群 4
Population4
内蒙古植物志
Flora int ramong
olica
中国植物志
Flora reipublicae
popularis sinicae
耐干燥性
Endure dryness
character
耐干燥
Endure dryness
较易干燥
Ease to dry
较易干燥
Ease to dry
较易干燥
Ease to dry
无记载
No recordation
无记载
No recordation
味感
Taste
味较甜
Sw eet
味较苦
Bi tter
味较苦
Bit ter
味较苦
Bit ter
无记载
No recordation
无记载
No recordation
茎
Stem
均匀的圆柱形
Symmetrical col-
umn
不规则形
Anomalist ic form
不规则形
Anomalistic form
茎扁平 ,呈扇状
Flat stem ,
like fan
圆柱型或下部稍
扁 , 下部较粗向
上渐变细
Column or inferi-
or part is flat
茎下部较粗向上
渐变细
The inferior part
of stem is
g rossus, but the
superior part is
slender
56 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
鳞片叶
Scale eaf
均为披针形 , 仅
茎基部为卵状披
针形
The w hole i s
lance - shaped ,
only the basis i s
oval lance -
shaped
下部为三角状卵
形 , 上部为卵状
披针形
The inferior part
is triangular oval ,
the superior part
is oval lance -
shaped
下部为三角状卵
形 , 上部为卵状
披针形
The inferior part
i s t riangular oval ,
the superior part
i s oval lance -
shaped
均线状披针形或
披针形
T he w hole is lin-
ear lance-shaped
or lance-shaped
鳞片状叶 , 淡黄
白色 , 下部叶宽
卵形 、三角状卵
形 , 上部披针形
或狭披针形
Leaf is scale -
shape , theinferior
part i s wide oval
or t riangular o-
val , the superior
part is lance -
shaped or narrow
lance-shaped
宽卵形或三角状
卵形生于基下
部, 上部披针形
或狭披针形 , 两
面无毛
the inferior part is
w ide oval or t ri-
angular oval , the
superior part is
lance-shaped or
narrow lance -
shaped , tow side
has not hai r
花序
Inflorescence
呈螺旋状排列
Spi ral arrange-
men t
呈螺旋状排列
Spiral arrange-
ment
螺旋状排列
Spi ral arrange-
ment
未发现
not discover
穗状花序
Spike
穗状花序
Spike
小苞片
Bractlet
小苞片披针形 ,
较花萼长
The bract let i s
lance - shaped ,
longer than calyx
小苞片尖卵形且
顶部具小尖头 ,
与花萼等长或稍
长
The bract let i s a-
cute oval and
there is prong on
the top; the
length equal to
calyx or longer a
lit tle
小苞片尖卵形且
顶部具小尖头 ,
与花萼等长或稍
长
The bractlet is a-
cute oval and
there is p rong on
the top; the
length equal to
calyx or longer a
li tt le
未发现
Not discover
卵状披针形或披
针形 , 与花萼等
长或稍长 , 披疏
棉毛或无毛
Oval lance -
shaped or lance-
shaped , the
length equal to
calyx or longer a
lit tle , sparsate
pappus or
glabrous
卵状披针形或披
针形 , 与花萼等
长或稍长
Oval lance -
shaped or lance-
shaped , the
length equal to
calyx or longer a
li tt le
花萼
Calyx
花萼 5 浅裂 , 花
萼裂片边缘成尖
椭圆形 , 花萼裂
片具细圆齿 , 花
萼具膜质 , 脉络
明显
Calyx is 5 lobed ,
the verge of calyx
lobe is acute el-
lipse and has
crenula;calyx i s
membranous ,
posterior i s visible
花萼 5 浅裂 , 花
萼裂片边缘成椭
圆形 , 花萼整片
质地一致
Calyx is 5 lobed ,
the verge of calyx
lobe is ellipse , the
w hole has the
same texture
花萼 5 浅裂, 花
萼裂片边缘成椭
圆形 , 花萼整片
质地一致致
Calyx i s 5 lobed ,
the verge of calyx
lobe is ellipse , the
whole has the
same texture
未发现
Not discover
钟状 , 5 浅裂 , 裂
片近圆形 , 披疏
棉毛或无毛
Campanulate , 5
lobed, calyx lobe
like roundness ,
sparsate tomen-
tum or glabrous
钟形 , 顶端 5 浅
裂,裂片近圆形
Campanulate , 5
lobed , calyx lobe
like roundness
花冠
Corolla
花冠 5 浅裂 , 花
冠裂片边缘成尖
圆形具细圆齿
Corolla is 5
lobed , corolla
lobe is acute
roundness and has
crenula
花冠 5 浅裂 , 花
冠裂片边缘成半
圆形
Corolla is 5
lobed , corolla
lobe is semicircle
花冠 5 浅裂, 花
冠裂片边缘成半
圆形且具细圆齿
Corolla is 5
lobed , corolla
lobe is semicircle ,
and has fine
round dens
未发现
Not discover
管内面离轴方向
有 2条纵向的鲜
黄色突起;5 , 开
展 ,近半圆形
There are tow bar
of golden tubercle
on tube inside;5
lobed, paten t ,
like semicircle
顶端 5 裂 , 裂片
近半圆形 , 边缘
常稍外卷
Corolla i s 5
lobed , corolla
lobe is semicircle ,
the verge tu rn out
571 期　　　　　　　　　　　　　　曹　瑞等:肉苁蓉(Cistanche deserticola)种内的变异式样
雌 、雄蕊比较
Compare of pist il
and stamen
花柱比雄蕊稍长
S tyle is longer
then stamen
花柱比雄蕊稍长
Style is longer
then stamen
花柱比雄蕊稍长
S tyle is longer
then stamen
未发现
Not discover
花丝上部稍弯
曲.
The top of f ila-
ment bend a litt le
4 枚 , 花丝着生
于距管基部 5-6
毫米处
S tamen is four ,
filament attach at
corolla tube from
basis 5-6 mm
药室基部骤尖头
Prong of pow der
chamber basis
有
Exist
有
Exist
有
Exist
未发现
Not discover
有
Exist
有
Exist
花药
Anther
花药较长
Anther is long
花药较短
An ther is short
花药较短
Anther i s short
未发现
Not discover
花药顶部具骤尖
头
There is Prong at
the apex of anther
花药长卵形 , 密
被长柔毛 , 基部
具骤尖头
Anther like long
egg , conferted
long pappus ,
there is Prong at
the basis of an-
ther
花丝基部具长柔
毛
Long pappurs of
basis of filament
只花丝基部有
Only exist at the
basis of filament
只花丝基部有
Only exist at the
basis of f ilament
只花丝基部有
Only exist at the
basis of filament
未发现
Not discover
只花丝基部有
Only exist at the
basis of f ilament
只花丝基部有
Only exist at the
basi s of filament
子房
Germen
子房较长
Germen is com-
pared long
子房较短
Germen is com-
pared short
子房较短
Germen is com-
pared short
未发现
Not discover
椭圆形 , 白色 ,基
部有黄色蜜腺 ,
花柱顶端内折 ,
柱头近球形
Oval , w hite ,
there is yellow
nectary at basis;
apex of style fold
inside;stigma is
roundness
椭圆形 , 基部有
蜜腺 , 花柱比雄
蕊稍长 ,无毛 , 柱
头近球形
Oval , there is
yellow nectary at
basi s; style is
longer then sta-
men , glab rous;
stigma is round-
ness
有无突起
Existence of tu-
bercle
有 2条明显的纵
向的金黄色突起
Have tow bar of
eviden t length-
w ays golden tu-
bercle
突起不明显
Tubercle isn t
evident
有 2条明显的纵
向的金黄色突起
Has tow bar of
evident length-
w ays golden tu-
bercle
未发现
Not discover
有 2条明显的纵
向的金黄色突起
Has tow bar of
evident length-
ways golden tu-
bercle
无记载
No recordation
突起形状
Shape of tubercle
长棒状 ,有皱折
Like st ick; has
ruga
长棒状 ,有皱折
Like stick; has
ruga
长棒状 ,有皱折
Like stick; has
ruga
未发现
Not discover
无记载
No recordation
无记载
No recordation
58 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
标本及鲜花
sample and f resh
flower
标本小苞片深褐
色 , 花萼深褐色 ,
花冠裂片深褐
色 , 花冠筒黄色 ,
花冠基部褐色
As sample , it s
bractlet is puce ;
calyx is puce;
corolla lobe is
puce too , but
corolla tube is
yellow and the
basis of corolla i s
brown
标本小苞片褐
色 ,花萼浅褐色 ,
花冠裂片浅褐
色 ,花冠淡黄色 ,
花冠基部淡黄色
As sample , i ts
bract let is brow n
calyx is sandy
beige; corolla
lobe is sandy
beige too , but
corolla tube is
w eak yellow and
he basis of corolla
is w eak yellow
too.
鲜花整体乳白
色;花冠裂片边
缘外翻且在花蕾
及初花期时为淡
蓝紫色 , 之后退
为乳白色
The whole of the
fresh flower is
white;the verge of
corolla lobe turn out
, in bud and at the
beginning of f lores-
cence , the verge of
corolla lobe is weak
purple; then fade
to white
未发现
Not discover
花冠管淡黄色 ,
裂片颜色常有变
异 ,淡黄白色 ,淡
紫色或边缘淡紫
色 , 干时常变棕
褐色
Corolla tube is
w eak yellow , the
color of corolla
lobe is variety ,
f rom weak milk
w hite to weak
purple or the
verge weak pur-
ple;it turn palm
brow n when dry
花冠颜色有变
异, 淡黄白色或
淡紫色 , 干后常
变棕褐色
The color of
corolla is variety ,
from w eak milk
w hite to w eak
purple , it turn
palm brow n when
dry
3 讨论
在我们对不同标本及新鲜材料的研究中发现 ,
肉苁蓉有许多的变异式样 ,无论营养器官还是繁殖
器官都存在变异 。
下面我们对肉苁蓉的变异式样作一些讨论。
3.1 茎的变异:茎有均匀的圆柱状 ,下部较粗上
部较细 ,扁平扇状及不规则形 。
3.2 鳞片叶的变异:鳞片叶有线状披针形或披针
形 ,卵状披针形 ,宽卵形及三角状卵形。
3.3 小苞片的变异:小苞片有披针形 ,卵状披针
形及披针状矩圆形。
3.4 花萼的变异:花萼质地有均匀的和边缘具膜
质的;花萼裂片边缘有成椭圆形和尖椭圆形的;有
的花萼裂片具细圆齿 ,有的则没有 。
3.5 花冠的变异:花冠裂片有的成半圆形 ,有的
成尖圆形;有的花冠边缘具细圆齿 ,有的则没有。
3.6 突起的变异:有的花冠筒内具两条明显具皱
褶的棒状金黄色突起 ,有的则不明显。
3.7 花的颜色的变异:肉苁蓉的花有的纯白色 ,
有的白色但花冠顶部兰紫色 ,或花冠顶部粉色 ,或
淡蓝色。
3.8 耐干燥性和味感:有的耐干燥 ,有的则较易
干燥 。有的味较甜 ,有的则较苦 ,这是由于其含糖
量有所不同。
我们对不同标本及新鲜材料的研究中发现 ,肉
苁蓉有许多的变异式样 ,无论营养器官还是繁殖器
官在自然界中都存在变异 。例如居群 1的茎细长 ,
圆柱形且均匀 ,这与居群 2 、3的不规则形有区别;
居群 1鳞片叶均为披针形 ,仅茎基部为卵状披针
形 ,居群 2 、3鳞片叶下部为三角状卵形 ,上部为卵
状披针形;居群 1茎表皮细胞具明显的角质层 ,而
居群 2 、3 、4茎表皮细胞无明显的角质层;居群 1小
苞片披针形 ,较花萼长 ,居群 2 、3小苞片尖卵形且
顶部具小尖头 ,与花萼等长或稍长;居群 1花萼裂
片尖椭圆形 ,花萼裂片具细园齿 ,花萼具膜质 ,脉络
明显 ,这与居群 2 、3 的花萼裂片半圆形 ,花萼整片
质地一致 ,脉络明显也有区别;居群 1花冠裂片尖
圆形 ,花冠裂片具细园齿花冠整体较居群 2 、3长 ,
而居群 2 、3花冠裂片半圆形 ,花冠整体较短;居群
1和居群 3鲜花有两条明显的金黄色突起 ,而居群
2鲜花无明显的金黄色突起;居群 1 子房较长且
细 ,居群 2 、3子房较短且粗;在凉晒过程中 ,居群 1
往往不易干燥 ,而居群 2 、3 、4较易干燥 ,且居群 1
味较甜 ,而居群 2 、3 、4 味较苦 ,已证明这是由于居
群 1较居群 2 、3 、4含糖量高 ,且含淀粉量也高。这
些特征使居群 1明显区别与居群 2 、3 、4。居群 4
亦称“扇子头” ,它是一种独特的类型 ,其茎程扁平
扇状 ,并且还未发现花序 ,而且 ,其鳞片状叶全部为
披针形 ,这与居群 1 、2 、3 的下部叶三角状卵形 ,上
部叶卵披针形有所不同 ,其味较苦 ,较易干燥。然
而 ,在不同居群类型的肉苁蓉之间也还有一些共有
性状 。
研究中发现 ,在《内蒙古植物志》及《中国植物
志》中 ,对肉苁蓉的描述也存在差异 ,其中主要是对
突起的描述:在《内蒙古植物志》中 ,“有 2条明显的
纵向的金黄色突起” ,而在《中国植物志》中没有对
这一突起的描述 。在这两个植物志中记载的取样
591 期　　　　　　　　　　　　　　曹　瑞等:肉苁蓉(Cistanche deserticola)种内的变异式样
地是不同的 ,即不同产地的肉苁蓉是存在差异的。
由于中药肉苁蓉中存在着不同的变异类型 ,因
此 ,经调查发现 ,在其药理 、药效等方面也存在着差
异。另外由于研究材料来源相对困难 ,因此所观察
的标本数量有限 , 本项研究只取得了阶段性的成
果。完成肉苁蓉种内变异的系统研究 ,还需要进一
步完善。
致谢　本项研究中张密柱先生 、梁守华先生 、陈平安先
生等提供了部分实验材料并在野外考察中给于了许多帮
助 ,在此深表谢意。
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