全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
象牙参种子的解剖学和组织化学研究
唐源江　廖景平
(中国科学院华南植物研究所 , 广州　510650)
摘　要　象牙参种子解剖学和组织化学的研究结果表明 ,种子包括假种皮 、种皮 、外胚乳 、内胚乳
和胚 。假种皮没有完全包被种子 ,由约 4 ～ 5层薄壁细胞构成。种皮可以分为外种皮 、中种皮和内
种皮。外种皮由 1层表皮细胞构成 ,细胞壁明显增厚;中种皮包括下皮层 、半透明细胞层和 3 ～ 4
层细胞的色素层 ,下皮层和色素层细胞均充满红棕色色素;内种皮由 1层体积小 、壁局部增厚的砖
形薄壁细胞构成 。种子在珠孔端分化出珠孔领 、孔盖和种阜状结构 ,珠孔领为同形型 , 孔盖不具
石细胞硬层。合点区内种皮出现缺口 ,缺口间充满合点区色素细胞 ,其整体轮廓成新月形。外胚
乳可分为厚区与薄区两部分 ,外胚乳细胞壁平直 ,细胞内充满淀粉。内胚乳细胞主要含蛋白质 ,也
有少量脂类物质 ,细胞界限不清楚 。胚棒状 ,两端略膨大 ,含大量脂类物质 ,也含蛋白质和多糖 。
关键词　象牙参;种子;解剖学;组织化学
ANATOMY AND HISTOCHEMISTRYOF
THE SEEDSOF ROSCOEA PURPUREA
TANG Yuan-jiang　LIAO Jing -ping
(South China Institute of Botany , Academia Sinica , guangzhou　510650)
Abstract　The results of the anatomy and histochemist ry of the seeds of Roscoea purpurea show that
the seed consists of aril , seed coat , perisperm , endosperm and embryo.The seeds are incompletely
packed by the aril which comprises 4 ～ 5 layers of parenchymatous cells.The seed coat can be divided
into exotesta , mesotesta , and endotesta.The exo testa consists of one layer of epidermal cells that
their w alls are obviously thickened.The mesotesta includes hypodermis(w ith one layer of cells),
t ranslucent cell layer(w ith one layer of cells)and pigment cell layer with 3 ～ 4 layers of pigment cells.
The cells of the hypodermis and pigment cell layer are filled red-brow n coloured pigment.The en-
do testa comprises one layer of brick-shaped parenchymatous cells with partially thickened.M icropy-
lar collar , operculum and caruncle-like st ructure are differentiated in the micropylar region.The mi-
cropy lar collars belong to homomo rphic type.Operculum is w ithout sclero tic cell.A cap appears in
the endo testa of the chalazal region and is filled w ith a group of chalazal pigment cells.The out line of
the pigment cell g roup is a crescent.The perisperm has tw o parts.The perisperm cells wi th flat walls
is filled up w ith starch g rains.The endosperm cells mainly contain proteins , but also contain a few
lipids.Their cell w alls are obscure.The embryo is bar -shaped , its both ends slightly swell.The
embryo cells contains a g reat number of lipids , some pro teins and ploysaccharides.
Key words　Roscoea purpurea;Seed ;Anatomy ;Histochemist ry
第一作者简介:唐源江(1966-),男 ,助理研究员 ,硕士 ,从事植物系统解剖学研究。国家自然科学基金资助项目(39870087)中国科学院系统与进化生物学特别支持费 ,华南植物研究所所长基金(10-98-102)收稿日期:2000-3-21
　　象牙参属[ 1](Roscoea)植物全世界约 15种 ,分
布于喜马拉雅山区。我国有 12种及 1变种。产云
南 、四川和西藏 ,生于海拔比较高的地带 ,由于花大
而美丽 ,因此可栽培观赏。模式植物象牙参是西藏
常用中药之一 ,有温中散寒 、止痛消食的功能 ,具有
重要的经济价值。有关该属植物的研究仅见于
Mauri tzon[ 2]对象牙参成熟种子的简单描述 ,欠缺系
统的种子解剖学资料 ,鉴于此本文全面研究象牙参
的种子解剖学和组织化学 ,为象牙参属植物的药用
开发及本属的系统分类学研究积累资料 。
1　材料与方法
本实验材料采自云南 , FAA 固定 ,滑走切片机
冰冻切片 ,通过种脐(珠孔区)、合点区的中央位置并
沿种脊作纵切 ,通过内胚乳中轴与胚垂直的切面作
横切 ,次氯酸钠透明后再经爱尔新蓝 ———番红染色
观察种子的结构 ,高碘酸 ———锡夫试剂鉴定多糖 ,碘
———碘化钾鉴定淀粉 ,汞 ———溴酚蓝鉴定蛋白质 ,苏
丹黑鉴定脂类物质 , QRTHOLUX—II 万能显微镜
下观察并摄影。
2　结 　果
象牙参的种子包括假种皮 、种皮 、外胚乳 、内胚
乳和胚五部分(图版 I.1)。种子在珠孔端有珠孔领
(micropylar)和孔盖(operculum)的分化 ,合点端也分
化出复杂的结构(图版 I.4)。
2.1　假种皮
是位于种子最外方的结构。没有完全包被种
子 ,仅从珠孔端向种子顶部包围种子 1/3 ～ 1/2(图
版 I.1)。假种皮由 4 ～ 5 层薄壁细胞构成 ,纵切面
除与珠孔相对部分的细胞为园形或椭圆形外 ,其它
部分的细胞成长方形 ,经苏丹黑染色成正反应 ,表明
含有脂类物质 ,另经 PAS 反应成弱阳性 ,说明含有
少量多糖 。
2.2　种皮　象牙参种子的种皮包括外种皮 、中种皮
和内种皮 3层。
2.2.1　外种皮　由 1层细胞构成 ,外表面有一薄层
角质层 ,表面光滑。纵切面外种皮细胞切向延长 ,长
条形 ,细胞壁明显增厚(图版 I.5),爱尔新蓝—番红
染色不着色 。横切面外种皮细胞近椭圆形或近园
形 ,稍切向延长 ,细胞壁增厚 ,排列整齐紧密(图版
I.6)。
2.2.2　中种皮　中种皮可分为下皮层 、半透明细胞
层和色素层 3层 。
2.2.2.1　下皮层　由 1 层薄壁细胞构成。纵切面
下皮层细胞切向延长 ,近长方形 ,较规则;横切面下
皮层细胞切向延长 ,长方形 ,中部稍膨大 。整个下皮
层细胞内充满棕红色色素(图版 I.6)。
2.2.2.2　半透明细胞层　位于下皮层与色素层之
间的结构。由 1层呈半透明状的薄壁细胞构成 ,细
胞体积大。纵切面半透明细胞切向稍延长 ,近长方
形 ,排列整齐;横切面细胞呈多边形或不规则 ,排列
较为疏松 ,细胞间隙较大。该层的厚度约为种皮总
厚度的 1/3 ～ 1/2(图版 I.5-6)。
2.2.2.3　色素层　由 3 ～ 4层薄壁细胞构成 。细胞
体积较小 ,无论纵切还是横切 ,细胞均呈近长方形至
近方形 ,或椭圆形 ,细胞内充满红棕色素 ,色素层经
苏丹黑染色呈阳性反应 ,说明含有脂类物质。在合
点区 ,色素层数增多 ,其内分布种脊维管束(图版 I.
1 ,4-6)。
2.2.3　内种皮　由 1层细胞构成 ,纵切面内种皮细
胞切向稍延长 ,内切向壁明显增厚 ,外切向壁成薄壁
状 ,径向壁由内向外呈现由厚至薄的变化 ,细胞排列
紧密(图版 I.5)。
2.3　珠孔区的结构
象牙参种子在基部的珠孔区分化出特殊的种阜
状结构 ,同时还分化出珠孔领 、孔盖 。
2.3.1　珠孔领　为珠孔区内种皮与中种皮的色素
细胞向内凹陷形成的领状结构(图版 I.3)。珠孔领
的内种皮细胞与其它内种皮细胞一样 ,仅内侧逐渐
变薄 ,至与孔盖相接处已为薄壁状 。珠孔领的外侧
色素细胞其形态特征与其它中种皮相应层次一致 ,
而内侧已为半透明状细胞所替代 ,但与中种皮的半
透明层细胞不同的是 ,这里的半透明状细胞仍含有
少量棕色素且可被苏丹黑染色 。
2.3.2　孔盖　由 1 层内种皮细胞 、4 ～ 5层色素细
胞外加 2 ～ 3 层半透明状细胞构成(图版 I.1 ～ 3)。
孔盖的内种皮细胞与其它内种皮相比 ,细胞相对较
小 ,壁增厚不明显(图版 I.3)。色素细胞与中种皮
色素层所含色素一致 ,只是细胞的形态有所不同 。
孔盖的半透明状细胞与珠孔领的内侧的半透明相
同。
2.3.3　种阜状结构　为珠孔领 、孔盖外侧表皮及下
皮层向外延伸而形成的特殊结构(图版 I.1)。此结
构由外向内可见表皮 、下皮层和半透明细胞层的分
化 ,其中表皮细胞与下皮层细胞体积稍增大 ,但特化
不明显 ,均为种皮相应层次的延续 。细胞内成分极
少。
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2.3.4　珠孔端薄壁细胞　为珠孔领 、孔盖与种阜状
结构内的一群薄壁细胞 ,细胞椭圆形或球形或不规
则 ,细胞体积较小 ,排列疏松 ,含少量脂类。
2.4　合点区的结构
合点区种皮也可化为外种皮 、中种皮和内种皮 。
外种皮与其它外种皮相连续 ,结构也一致;中种皮的
下皮层与其它部位一致 ,层数并不增多 ,半透明细胞
除一层连续外 ,尚有少量分散于相邻的色素细胞层
中 ,色素细胞变得不太规则 ,内方的色素细胞色素含
量减少 ,种脊维管束分布于此;内种皮出现缺口 ,缺
口间是合点区色素细胞群 ,这部分细胞通常圆形或
椭圆形或棱形或多边形 ,也有不规则形的 ,合点区色
素细胞内充满匀质的红棕色色素 ,其整体轮廓成新
月形(图版 I.4)。
2.5　外胚乳
纵切面外胚乳可分成两部分(图版 I.1),靠合
点端为 4 ～ 5 层细胞构成的薄区 ,该区细胞切向延
长 ,长条形 ,细胞长轴与内种皮平行 ,仅合点区与色
素细胞群相对的部分细胞径向延长;靠珠孔端部分
为厚区 ,该区细胞绝大多数径向延长 ,其长轴与内种
皮近垂直 ,细胞长条形或有不规则 ,体积大。外胚乳
细胞壁平直 ,细胞内充满淀粉。整个外胚乳 PAS 反
应呈弱阳性 ,表明含有多糖类物质 。
2.6　内胚乳
纵切面内胚乳主要集中在合点端 ,往珠孔端变
窄 ,并逐渐过渡到单层细胞(图版 I.1)。在多层细
胞内胚乳 ,其细胞径向延长成长条形 ,细胞界限不清
楚。单层细胞内胚乳的细胞近方形或有不规则形 。
内胚乳经汞—溴酚蓝染色呈强烈正反应;苏丹黑染
色呈弱正反应;说明细胞内含有大量蛋白质和一定
的脂类物质。
2.7　胚
胚棒状 ,两端稍膨大 ,较少分化 。胚细胞内含有
大量的脂类物质 ,一定的蛋白质和少量多糖。
3　讨　论
3.1　种皮的结构特征
前人[ 3 , 4]对姜科植物种皮结构的研究大多是从
生药学角度出发 ,并把种皮特征用于属和种的鉴别 。
后来我们姜科课题组在前人的基础上对姜科植物种
子进行了深入而系统的研究 ,到目前为止 ,总共有
14属约 60 多种姜科植物[ 5] 种子被研究过 ,它们分
别隶属于姜科的四个不同族 , 即姜花族(Hedy-
chieae)、姜族(Zing ibereae)、山姜族(Alpineae)和舞
花姜族(Globbeae)。研究的资料表明 ,姜科种子的
种皮均可分为外种皮 、中种皮和内种皮 。其中 ,外种
皮除舞花姜的外种皮不是单层表皮细胞而是 3 ～ 5
(6)层细胞的复表皮外 ,其它三族均由一层壁增厚的
表皮细胞构成;中种皮通常可分为下皮层 、半透明细
胞层及色素层;内种皮存在两种类型 ,即薄壁细胞型
和石细胞型[ 6 ,7] 。姜花族 、姜族和舞花姜族为薄壁
细胞型 ,山姜族为石细胞型 ,迄今为止尚未发现例外
情况。我们对隶属于姜花族的象牙参的研究显示 ,
其种皮也可分为外种皮 、中种皮和内种皮。外种皮
的增厚特征与廖景平等[ 8]报道的同族植物苞叶姜
一致 ,但与黄花大苞姜具表皮毛又有区别。其内种
皮的细胞形态(薄壁细胞型)与研究过的姜花族植物
相一致 ,也与姜族和舞花姜族相似 。
3.2　珠孔区的结构特征
在研究过珠孔区结构的姜科植物[ 9 ～ 12]中 ,绝大
多数具有珠孔领和孔盖的分化 。有人[ 6]根据构成
珠孔领内 、外侧内种皮细胞的形态把珠孔领分为两
种类型 , 即同形型(Homomorphic type)和异形型
(Hotoromorphic type),而根据内种皮细胞类型 ,将
孔盖分为具石细胞硬层和不具石细胞硬层的孔盖两
大类 。我们对象牙参种子的研究表明 ,其珠孔领内 、
外侧内种皮细胞的形态相似 ,属同形型;而其孔盖的
内种皮细胞为内切向壁稍增厚的薄壁细胞 ,因而属
不具石细胞硬层的孔盖类型。
在研究过的姜花族植物[ 8]中 ,其珠孔区基部有
一较为特殊的柄状结构 ,其形态与姜属[ 6]和舞花姜
属[ 7]种子基部的种阜状结构有些类似 ,但实际上两
者是不同的 。两者相似的地方仅在于均是由珠孔
领 、孔盖外侧表皮及下皮层向外延伸而成;不同点在
于种阜状结构其下皮层细胞特化 、体积增大 ,而柄状
结构不具这些特征。本文对象牙参种子的研究表
明 ,其珠孔基部不是柄状结构而是种阜状结构 ,这是
目前研究过的姜花族植物中未曾报道过的。但值得
注意的是象牙参种子的种阜状结构特化不明显 ,与
姜属和舞花姜属的种阜状结构相比似乎尚处于初级
阶段 ,由此看来 ,种阜状结构很可能是由柄状结构经
过进一步的特化而来的 ,而象牙参种子的种阜状结
构则可能是处于两者中间的过渡类型。
3.3　合点区的结构特征及合点的位置
目前姜花族种子合点区结构的资料仅见于廖景
平等[ 8]对黄花大苞姜与苞叶姜的研究 ,他们通过详
尽的研究后认为 ,姜花族种子与已报道的姜科植物
合点区构造具有许多共同点 ,即种皮也分化出外种
皮 、中种皮与内种皮 ,中种皮色素层细胞层数增多 ,
内种皮出现缺口 , 缺口间充满合点区色素细胞等 。
551 期　　　　　　　　　　　　　唐源江等:象牙参种子的解剖学和组织化学研究
我们对象牙参种子的研究结果也显示出了以上的这
些共性 ,其合点区色素细胞群的整体轮廓尤其与姜
属的相似 ,即均为新月形 。
吴七根等认为合点在种子纵切面中的位置在不
同属或同属不同种存在差异 ,可能具有一定的分类
意义 。结合前人对姜科种子的研究资料和我们对象
牙参种子的研究 ,本文也赞同这一观点 ,并且认为如
果把合点 、内种皮缺口及种脐三者在纵切面中的相
对位置综合考虑 ,其意义可能更大 。
3.4　内 、外胚乳与胚的结构及后含物特点
与同族的黄花大苞姜和苞叶姜相比 ,内 、外胚乳
特征基本一致 ,即内胚乳均分为多细胞的上部和单
细胞的中上部 ,富含蛋白质 、脂类;在合点附近均有
外胚乳存在 ,外胚乳细胞壁均平直 ,富含淀粉等;但
象牙参的外胚乳在纵切面上的整体轮廓与前两者不
同 ,其外胚乳有明显的厚区与薄区的分别。另一方
面 ,与研究过的其它姜科种子相比 ,其多细胞内胚乳
的细胞结构特征与砂仁 、九翅豆蔻 、姜属等相似 ,表
现在其细胞体积大 、细胞形态不太规则 、细胞轮廓不
清楚 。但在内含物的特点上却与姜属和舞花姜相一
致 ,即主要含蛋白质 ,同时含有脂类物质 。再则有资
料[ 3 ,4 ,6 ,7]显示 , 邻近合点区的外胚乳有两种情况 ,
一种是胚 、内胚乳与合点区色素细胞间没有外胚乳 ,
二者直接相接 ,如砂仁 、九翅豆蔻;另一种是存在一
外胚乳薄区 ,把胚 、内胚乳与合点区色素细胞隔开 ,
如姜属 、舞花姜 。我们对象牙参的研究表明 ,其外胚
乳也在邻近合点区存在一薄区 。外胚乳细胞壁平直
的特点也与姜属和舞花姜相似 。象牙参的胚为棒
状 ,但其胚在内胚乳多层细胞部分与单层细胞部分
交接处较小 ,因此其形态与姜属和舞花姜的胚不同 ,
而与同族的黄花大苞姜的胚棒状但基足部膨大 、先
端变小相似 ,而与苞叶姜的球形胚不同 。此外 ,胚的
内含物特点在研究过的同族几种植物中相一致 ,即
均含有蛋白质 、脂类和多糖物质 ,与姜属和舞花姜也
相似。看来姜花族与姜族 、舞花姜族三者之间在组
织化学方面存在很多相似性。
参　考　文　献
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图　版　说　明
1.种子标准纵切面(S LS)。 示假种皮;※示横切位置;
(20×)
2.种子横切面;(20×)
3.示珠孔领;(50×)
4.种子合点区纵切面;(50×)
5.部分种皮纵切面。 ※示表皮层; 示下皮层; 示半透
明细胞层;(120×)
6.部分种皮横切面。 ※示表皮层; 示下皮层; 示半透
明细胞层; 示色素细胞层; 示内种皮;(60×)
Explanation of plate
1.The standard longitudinal section of seed. show ing aril;
　 ※ show ing the location of transverse section;(20×)
2.T ransverse section(T.S.)of seed;(25×)
3.Showing micropy lar co llar;(50×)
4.T.S.of seed through chalazal reg ion;(50×)
5.A part of seed coat in Longitudinal section (L.S.).※
showing epidermis; show ing hypodermis; showing
translucent cell layer;(120×)
6.A par t of seed coat in T.S..※ showing epidermis;
showing hypodermis; showing translucent cell layer;
showing pigment cell layer; showing exdotesta;(60×)
Abbreviation and key s to the plate
ESP———内胚乳 Endosperm;E———胚 Embryo;PSP———外
胚乳 Perisperm;CPG ———合点区色素细胞 Chalazal pigment
cells;
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