全 文 ：第 24卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:国家自然科学基金资助(30300271)
第一作者简介:王慧梅(1973—),女 ,博士 ,讲师 ,从事林木遗传改良与生物技术研究。
收稿日期:2004-01-07
红松种源材质性状研究
王慧梅　夏德安　王文杰
(东北林业大学 ,哈尔滨　150040)
摘　要　对帽儿山地区 17年生 26个红松种源试验林进行了材质性状研究 ,主要包括材质性状在
不同种源间遗传变异情况以及从髓心到树皮径向变异模式研究 。结果表明:红松各项材质在不同
种源间均存在着极显著差异。各项材质均存在着一定的径向变异模式 ,主要表现在:红松各种源
的管胞长度 、管胞直径 、木材密度和晚材率总体趋势是从髓心向外呈迅速增加趋势 ,而年轮宽从髓
心向外呈递减趋势。本项研究为红松材性早期选择和预测提供依据 。
关键词　红松种源;材性;遗传变异;径向变异
The study on wood quality of Pinus koraiensis from different provenances
WANG Hui-Mei　XIA De-An　WANG Wen-Jie
(Northeast Forestry University , Harbin　150040)
Abstract　Totally 26 provenance stands of 17-year-old Pinus koraiensis were selected for investigating genetic
variation in different provenances and the trend of radial variation of wood quality in the direction of cone to
tree bark.The results showed that:there was significant difference in wood quality between different prove-
nances;All the wood property investigated showed radial variation trend.Tracheid length , tracheid diameter ,
growth ring density and late wood percentage increased with higher growth ring year.But growth ring width
showed reverse radial variation.This research would provide basis for early selection and prediction of Pinus
koraiensis wood quality.
Key words　Provenance of Pinus koraiensis;wood quality;genetic variation;radial variation
红松是中国东北地区温带针阔叶混交林的主
要建群树种 ,它树干通直 ,材质良好 ,出材率高 ,为
中国东北地区珍贵用材树种之一 ,在国际木材市场
上有“王座”之美称。为了高效合理的利用红松资
源 ,本文研究了红松各项材质指标在不同种源的遗
传变异以及由髓心到树皮的径向变异 ,为红松的材
质改良提供依据 。
1　材料和方法
1.1　材料来源
试材来源于黑龙江省尚志市帽儿山镇的红松
种源试验林 ,该试验林 1982年育苗 ,1985年造林 。
造林采用完全随机区组设计 ,5个区组 ,26个种源 ,
每小区 100株 ,2行排列 ,株行距1.5×2 m。在每个
区组的不同种源内分别选取 3 株标准木来进行材
质材性研究。
由于树径较小 , 所以从距地面40 cm处向上截
取50 cm原木段作为试验材料。加工成保留东西方
向带树皮的整体木条。试验材料气干后 , 按照物
理力学性质测试方法的国家标准加工试样。为了
保证每个种源测试结果的可比性 , 木条上每个研
究性状的截取部位相同 。考虑到南北向差异影响 ,
采用在东西向取样的方法。
1.2　研究项目
管胞长度 、管胞直径 、木材密度 、生长轮宽度 、
晚材率。
1.3　研究方法
1.3.1　管胞指标测试
测试采用硝酸离析法 。木材离析成一个个管
胞后 , 制成玻片放在显微投影仪下测量管胞长度
和直径。对每个年轮的离析试样随机测量 30根完
整管胞的长度和直径 , 取其平均值作为研究数据 。
1.3.2　年轮宽和晚材率
年轮宽度和晚材率:用显微测长仪测量直线上
每一年轮的宽度 及相应晚材宽度 , 精确到
0.01 mm。并根据生长轮宽度和晚材宽度计算出
晚材率 ,其计算公式为:晚材率=(晚材宽度/年轮
宽度)×100%
1.3.3　生长轮密度
使用直接扫描式 X射线微密度计来测量 。扫
描速率为1.6 cm/min , 取样间隔为0.1 mm , 并用软
盘记录其强度 。利用计算机 ,求出各点密度值。
2　结果与分析
2.1　红松各种源材质性状基本情况
对各种源材质指标测定的基本结果见表1。
表 1　红松种源材质性状基本情况
Table 1　Wood quality characteristics of Pinus koraiensis from different provenance
测定指标
Parameter
平均数
Mean
变异范围
Variation range
标准差
Standard deviation
变异系数
Variation coefficient
F值
F-value
管胞长度 Tracheid length(μm) 1.44 1.15～ 1.64 0.11 6.90 30.44＊＊
管胞直径 Tracheid width(μm) 39.77 36.49～ 44.88 2.09 5.2 14.99＊＊
木材密度 Wood density(g/ cm3) 0.41 0.38～ 0.45 0.02 4.03 4.24＊＊
晚材率 Late wood percentage(%) 0.15 7.90～ 22.50 0.03 19.30 1.70＊＊
年轮宽 Growth ring width(mm) 3.73 2.88～ 4.67 0.24 6.5 4.87＊＊
　　注:＊＊　表示在 0.01水平上显著。
从表 1可以看出 ,各材质性状的变异幅度均较
大。为检验不同种源各项材质指标间是否存在显
著差异 ,对各项材性指标进行了双因素方差分析 ,
结果表明 ,红松的各项材质在不同种源间均存在着
极显著差异 ,说明红松不同种源的材质在遗传上差
异明显 ,具有一定的改良潜力 。
2.2　红松主要材质性状多重比较
在方差分析的基础上 ,为进一步查明种源间的
具体差异情况和范围 ,采用 Duncan 氏新复极差法
对有关材性指标进行了多重比较分析(表2)。
管胞直径的比较结果 ,草河口 、亮子河 、处于优
势地位 ,大海林 、小北湖 、白河 、桦南 、五营 、凉水 、爱
辉处于劣势地位。管胞直径最大的亮子河种源高
出管胞直径最小的大海林种源22.7%,高出平均数
12.6%。
管胞长度的比较结果 ,亮子河 、草河口种源处
于优势地位 ,最次种源为桦南和沾河种源 。管胞长
度最长的草河口种源高出管胞长度最短的桦南种
源42%,高出平均数18.1%。
木材密度的比较结果:鹤北 、桶子沟 、方正 、东
方红 、沾河处于优势地位 。清河 、亮子河 、八家子 、
大海林 、柴河处于劣势地位。其中密度最大的沾河
种源高出密度最小的清河种源17.9%,高出平均数
9.9%。
年轮宽的比较结果 ,方正 、爱辉 、白河 、五营 、小
北湖处于优势地位 ,草河口 、露水河 、清河 、铁力 、柴
河处于劣势地位 。其中年轮最窄的方正种源比年
轮最宽的草河口种源种源窄出64.9%,比平均数窄
出25.2%。
晚材率的比较结果 ,沾河 、白河 、桶子沟 、鹤北 、
五营处于优势地位。八家子 、露水河 、汪清 、桦南 、
大石头处于劣势地位 。其中晚材率最高的白河种
源高出晚材率最低的八家子种源18.2%,高出平均
数51.1%。
2.3　红松材质性状的径向变异
2.3.1　管胞长度
纤维长度的重要性不仅在于纤维利用方面 ,而
且由于它与纤丝角呈高的负相关 ,因而同木材的稳
定性相联系 ,故通常以之作为估计材质好坏的重要
指标。
由图 1可以看出 ,红松人工林木材管胞长度的
径向变异规律是从髓心向外管胞长度迅速增加 ,这
表明生长轮年龄对材性的影响 。这种纤维长度径
向变异的特征是符合植物生理学特点的 。在树木
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表 2　红松不同种源材质性状多重比较
Table 2　Multiple comparison of wood quality from different provenances of Pinus koraiensis
种源
Provenance
管胞长度
Tracheid length
管胞直径
Tracheid width
年轮宽
Growth ring width
密度
Wood density
晚材率
Late wood percentage
大海林 Dahailin 1.44def 36.49a 3.83cdefg 0.400abc 15.48abcd
小北湖 Xiaobeihu 1.37bcd 36.96ab 3.28abcd 0.423cdefghi 13.49abc
白河(Baihe) 1.36bc 37.70abc 3.09ab 0.420cdefgh 19.03cd
桦南 Huanan 1.15a 37.74abc 3.72bcdefg 0.425cdefghi 11.53abc
五营 Wuying 1.35bc 37.76abc 3.22abc 0.427cdefghi 17.37bcd
凉水 Liangshui 1.35bc 37.97abcd 3.64bcdefg 0.429defghij 16.36bcd
爱辉 Aihui 1.55i 38.11abcde 2.88a 0.435e fghij 16.96bcd
延寿 Yanshou 1.46efg 38.32bcde 3.85cdefg 0.411abcdef 15.84abcd
桶子沟 Tongzigou 1.41cde 38.64bcdef 3.51bcde 0.442ghi j 17.58bcd
铁力 Tieli 1.41cde 38.78cdefg 4.17efgh 0.412bcde f 13.95abc
和龙 Helong 1.48fgh 39.13cdefgh 3.71bcdefg 0.403abcd 12.56abc
清河(Qinghe) 1.45ef 39.29cdefghi 4.23fg h 0.385a 12.67abc
东方红 Dongfanghong 1.41cde 39.37cdefghi 3.56bcdef 0.449i j 12.42abc
乌伊岭(Wuyiling) 1.31ab 39.55defghi 3.84cdefg 0.403abcd 13.89abc
露水河 Lushuihe 1.41cde 39.80efghi j 4.29gh 0.422cdefghi 10.94ab
柴河 Chaihe 1.54hi 40.27efghi j 4.13efgh 0.400abc 12.29abc
鹤北 Hebei 1.51ghi 40.35fg hi j 3.32abcd 0.438fghi j 17.52bcd
八家子(Bajiazi) 1.36bc 40.49ghij 4.08efgh 0.399abc 7.97a
沾河(Zhanhe) 1.17a 40.81hij 3.77cdefg 0.454j 22.51d
方正 Fangzheng 1.41cde 40.82hij 2.83a 0.446hij 15.84abcd
穆棱(Muling) 1.39cd 40.90hij 3.70bcdefg 0.408abcde 15.42abcd
大石头 Dashitou 1.40cde 41.13i j 3.94defg 0.406abcd 11.68abc
临江 Linjiang 1.50fghi 41.49j 4.09efgh 0.416bcde fg 15.99bcd
汪清 Wangqing 1.51ghi 42.97jk 3.64bcdefg 0.411abcdef 11.51abc
草河口 Caohekou 1.64j 44.33lm 4.673h 0.407abcd 13.77abc
亮子河 Liangzihe 1.63j 44.88m 4.027efgh 0.390ab 14.15abc
　注:同一列内相同的字母代表差异未达到显著水平(p<0.05)
生长初期 ,形成层细胞生命活力比较旺盛 ,在外部
条件配合下 ,原始母细胞垂周分裂速度变缓 ,子细
胞有充足的生长发育时间 ,因此远离髓心的纤维细
胞将大幅度增长[ 1] 。Pashin和 Zeeuw 将木材细胞的
径向变异归并为三类[ 2] :(1)细胞长度以水平线状
保持不变;(2)自幼年层向外 ,细胞长度以曲线不断
增加;(3)细胞长度以抛物线状增加到最大值后再
减小。红松不同种源管胞长度的变异模式可能属
于第二种模型。
2.3.2　管胞直径
从图 1可以看出 ,管胞直径从髓心向外的总体
变化趋势是呈递增趋势 ,到 17年时逐渐趋于平缓。
这与渡边治人提出的观点一致 ,即针叶树材的纺锤
形原始细胞分生的木质部细胞 ,首先扩大径弦向直
径使其与原始细胞直径大致相等 ,形成层原始细胞
处于未成熟期 ,随着原始细胞的生长 ,直径逐渐增
大 ,达到成熟期后 ,细胞直径几乎恒定 。这是因为
细胞形态的大小主要受激素控制 ,针叶树材幼龄期
由于生长激素多 ,初期管胞直径生长快 ,顶端生长
点活跃 ,管胞直径相对增大;随后直径生长速度减
慢 ,进入相对稳定阶段 ,管胞直径保持相对稳定[ 3] 。
2.3.3　木材密度
木材密度是决定木材物理学性质的一个基本
重要指标 ,它是影响木材性质 、纸浆产量以及木材
强度等重要的物理量 。基本密度的径向变异是反
映林木不同生长期所形成木材材质的重要因子 ,因
而木材密度变异性的研究至关重要[ 4] 。从图 1 可
以看出 , 红松的密度由髓心向外呈递增趋势 。
Pashin 等人将木材密度的径向变异分为三种模型:
(1)自髓心向外呈递增形式;(2)密度自髓心向外 ,
最初递减 ,然后再向外递增 ,树皮附近高于或低于
髓心附近;(3)密度至髓心向外以直线或曲线形式
降低。由图 1可以看出 ,红松密度的径向变异模式
可能属于第一种变异模式 。
2.3.4　年轮宽
年轮宽是表示树木年生长量的重要指标 ,其大
小受树种 、树龄及生长环境的影响。对针叶树材一
般要求是轮宽在4 mm以下的 ,为最好的木材;5 mm
左右的就是中等的木材 。轮宽与木材密度存在着
一定的关系 。一般认为针叶树材生长轮愈宽其木
4974期　　　　　　　　　　　　　　　　　王慧梅等:红松种源材质性状研究
图 1　红松材质性状的径向变异
Fig.1　Trend of radial variation of wood quality from Pinus koraiensis
材密度相对较低;生长轮较窄 ,则密度相对较高 。
对育种工作者来说 ,应该选育出年轮较宽且材质好
的优良种源来推广应用[ 5] 。
从图 1可见 ,红松年轮宽从髓心向外总体趋势
是逐渐减小 ,但也存在异常点 。树木生长过程中每
一年年轮的形成都取决于当年及生长前期的许多
气候因子(主要是温度和降水的影响),这种影响在
树木生长和年轮结构中是很重要的[ 6] 。据此 ,出现
异常点的原因可能是受当年温度和水分的影响 。
由图 1 也可以看出 , 红松的年轮宽都在3.6 ～
4.2 mm之间 ,这说明 17年生的红松整株都符合优
质木材的标准。
2.3.5　晚材率
晚材率是指同一年轮中晚材的宽度与年轮宽
度的比例。晚材率可作为单位体积内木材物质相
对数量的标志。它与木材密度成一定的相关关系 ,
一般认为 ,晚材率高者密度大 ,可作为木材密度的
一个间接指标[ 7] 。由图 1可以发现晚材率总体变
化趋势是从髓心向外逐渐增加的 ,说明随着树龄的
增加 ,晚材率逐渐增多。晚材率的变异趋势和木材
密度的变异趋势一致 , 这和前人的研究结论相符 。
3　结论与建议
从方差分析和多重比较的结果来看 , 红松不
同种源材质性状存在着极显著差异 ,变异幅度比较
大 ,说明红松在材质改良方面 ,具有一定的遗传改
良潜力。
红松不同种源管胞长度从髓心向外呈迅速增
加趋势。属于 Pashin II 型 。生长轮密度从髓心向
外呈递增趋势 ,属 Pashin I 型。年轮宽从髓心向外
总体趋势逐渐减小 ,但也存在异常点 ,可能是水分
不足所致 。晚材率总体趋势逐渐增加 ,和木材密度
的变异趋势一致。
试验材料来自 17 年生红松种源试验林 ,据郭
明辉的研究[ 8] ,红松人工林幼龄材和成熟材的界限
为18年 ,因此本研究红松种源试验林尚处于幼龄
阶段 ,更进一步的研究有待于今后进行 。
参　考　文　献
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