全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
濒危植物元宝山冷杉结实特性与种子繁殖力初探
唐润琴　李先琨2　欧祖兰　李瑞棠
(广西壮族自治区中 国 科 学 院 　广西植物研究所 桂林 541006)
摘　要　元宝山冷杉是仅产于广西中部元宝山的珍稀濒危植物 ,天然更新能力差 。调查表明 ,不
同植株的球果产量 、单果种子的数量均有差异 ,球果长短 、大小与种子数量 、种子质量(饱满率)存
在显著正相关 。风干种子千粒重为 16.9581 g ,含水量为 12.85%。元宝山冷杉种子的吸水过程
分为三个阶段 ,第一阶段是 0 ～ 1小时 ,为急剧的吸水阶段;第二阶段是 1 ～ 10 小时 ,吸水基本停
滞;第三阶段是 10 ～ 339小时 ,又是急剧的吸水阶段 ,吸水量递增。用 0.1%靛蓝溶液测定种子生
活力 ,按以往判别松科植物的标准判断 ,其生活力极低。饱满种粒在培养箱中发芽率为 18.9%,
场圃发芽率 6.8%。以往判断方法是否不适用元宝山冷杉 ,需作进一步的探讨和研究 。种子发芽
率低 ,是冷杉自然更新不良 、种群难以延续和扩展的重要因素。
关键词　元宝山冷杉;结实特性;种子;繁殖力;试验
THE FRUITING CHARACTERISTICS AND REPRODUCTIVE CAPACITYOF
SEEDS OF ABIES YUANBAOSHANENSIS
TANG Run-qin　LI Xian-kun　OU Zu-lan　LI Rui-tang
(Guangx i Institute o f Botany , Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Academia Sinca, Guilin 541006)
Abstract　Abies yuanbaoshanensis is endangered plant and only dist ributing on Yuanbaoshan moun-
tain , Guangxi.Its reproductive capacity is so inferior.The number of f ir-apples and seeds fo r A-
bies yuanbaoshanensis uni t are dif ference.The relationship among length , diameter and number ,
quality of seed is signalization.The weight for kilo g rains of seeds are 16.9581 g , containing w ater
12.85%.The w ater absorption of seeds of Abies yuanbaoshanensis clearly show ed three stages:the
first in 0 ～ 1 hours , the rapid absorption;the second stager in 1 ～ 10 hours , the stagnant;the third
stage in 10 ～ 339 hours , is the fast reabsorption , especially in 10 ～ 15 hours.The rate of burgeon up
for satiety seeds in the incubato r that constant temperature and humidity are 18.9%,while the rate is
6.8% for open ai r.The main cause for continuing and ex tending the populat ion is inferio r capabili ty
of seeds for burgeon.
Key words　Abies yuanbaoshanensis;f rui ting characteristics ;sseed ;reproductive capacity;experi-
ment
　　元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanensis)是松科冷 杉属的常绿针叶乔木 ,为 70 年代发现的新种 ,是世
广西自然科学基金资助项目(桂科自 9811013).
第一作者简介::唐润琴(1957-),女 ,实验师 ,从事生态学试验研究工作.
2 通信联系人 E-mail:xiankunli@263.net
收稿日期:2001-3-11
界上仅产于广西融水县中部元宝山的孑遗 、濒危植
物 ,是研究我国第四纪冰川时期植物区系和气候变
迁的“活化石” ,在国家公布的首批珍稀濒危保护植
物中 ,被列为一级保护的濒危植物[ 1] 。由于元宝山
冷杉分布范围窄 、数量少 ,且多为过熟的老龄树 ,加
之自然更新能力差 、结实周期长(3 ～ 4 年结一次
果)、结实量少 ,又具有大小年之分 ,因此 ,元宝山冷
杉种群处于极度濒危状态 。研究元宝山冷杉种群与
环境因子之间的关系 、种群适应机理 ,将为保护元宝
山冷杉这一珍稀濒危植物 ,防止元宝山冷杉种群的
衰退 ,提供理论依据 。种子植物生活史中 ,种子的萌
发率 、幼苗的生长势 、成熟植株的开花率 、座果率以
及花果的败育率等生态生物学特性是植物种群生殖
生态学研究的基础 ,而种子萌发又是植物体生长发
育的重要阶段。种子和幼苗期被认为是植物生活史
周期中最脆弱的阶段[ 2] , 关系到种群的生存与发
展 ,研究种子和幼苗的繁殖适应能力及其影响因子
具有较高的理论和应用价值。环境 、遗传因子和种
子大小对于种子的繁殖能力有一定的影响[ 3～ 5] ,关
于种子和幼苗适应生态学的研究 ,国内外已有一些
报道[ 3 , 6 , 7] ,但多数研究以草本为材料 ,濒危植物尤
其是乔木植物生殖生态的研究还不够深入系统[ 8] 。
对于元宝山冷杉种群的生态研究 ,除国内少数
科研人员作过调查外 ,国外尚无人涉足[ 9～ 11] 。迄今
为止 ,国内外有关元宝山冷杉种子的繁殖 、栽培的资
料未见报道 。对元宝山冷杉种子的特性进行研究 ,
将有助于阐明种群繁殖适应性 ,对探讨冷杉种群的
生存力和种群对策非常重要。
1　元宝山冷杉分布地自然条件概况
元宝山位于广西融水县中部(25°22′～ 25°32′
N , 109°7′～ 109°13′E),是广西起源最古老的山体 ,
为大苗山山脉的主峰之一 ,呈南北走向 ,属中山地
貌 ,一般海拔 1000 ～ 1500m ,最高峰的蓝坪峰海拔为
2081m ,最低处的海拔为 285m 。元宝山属中亚热
带 ,山地气候特征明显 ,该地年平均气温 16.4℃, 1
月平均气温 4 ～ 8℃,极端最低气温-8℃, 7月平均
气温 24 ～ 27℃,极端最高气温 32℃, ≥10℃的年活
动积温5300℃;年降水量达 2379mm ,是广西降水量
最多的地区之一[ 12] 。林内湿度相当大 ,达 90%以
上。元宝山的土壤主要为花岗岩发育而成的山地红
壤 ,山地黄壤和山地黄棕壤。
元宝山冷杉集中分布在海拔 1700 ～ 2050m 之
间的老虎口 、白雪岭 、燕子坳等地的常绿 、落叶阔叶
混交林中 。在分布区内 ,冷杉树干通直 ,塔形的树冠
高耸于林层之上 ,极为壮观 ,林下湿润 ,地衣 、苔藓类
满布于树干和树枝上 ,枯枝落叶层厚 ,植被保存较
好。元宝山冷杉种群多为过熟的老龄树 ,幼树幼苗
较少 ,特别是中龄树更为少见;过熟的老龄树的树干
都有空心 、枯顶现象 ,树林中还可见枯立木和风倒
木。
2　研究内容及方法
2.1　球果的采集
结合种群研究进行繁殖状况的调查 ,选定结果
株 ,在球果刚成熟而种鳞尚未脱落之前及时采集 。
在每株树的东 、南 、西 、北四个方位各采集球果 3 ～ 5
个。
2.2　球果特征和种子数量
采回的球果在室内测定其球果长度 、直径 ,当球
果风干至种鳞分离 、种子自行脱出时 ,进行种子数量
和球果的种子饱满率测定 。
2.3　种子特征的测定
种子千粒重的测定 ,采用百粒法的方法:从纯净
种子中 ,随机取 100 粒为一组 ,共取八组 ,即为八个
重复 ,计算平均值 、标准差及变异系数 ,由此得出种
子千粒重 。
种子含水量测定 ,采用 105℃烘干法 ,随机取出
样品三份 ,放在预先用精度为 1/104 的电子天平称
至恒重的称量瓶内 ,放入干燥箱中 ,烘至恒重 ,计算
种子含水量 ,取平均值。
2.4　种子生活力及发芽试验
种子生活力测定 ,按《中华人民共和国国家标准
(林木种子检验方法)GB7772-81》 ,采用0.1%的靛
蓝溶液测定 ,从纯净种子中随机取 50粒为一组 ,取
20组(即为 20个重复)共 1000粒种子 ,切开种子剥
出种胚 ,置入靛蓝溶液中恒温浸泡 3小时 ,取出观测
其染色情况 ,分别统计各组有生活力的种胚百分率 ,
计算 20组的平均数 ,得出种子生活力的结果 。
种子发芽率试验分别在室内和室外进行:(1)室
内采用培养箱的方法:用培养皿在 25℃恒温的培养
箱中培养 ,培养皿底部用滤纸垫好 ,每个培养皿中放
100粒种子 ,种粒之间保持一定的距离 ,上面用滤纸
覆盖好 ,共取 10 组。每天检查水分和温度状况 ,并
作好记录 ,发芽结束 ,分别统计各组发芽率;(2)室外
采用盆播的方法 ,即先将种子放入培养箱中(25℃)
培养三天 ,然后将种子移至事先混合装好火烧土和
沙的盆中 ,每盆播放 50粒种子 ,共取 5组 ,即为 5次
重复。种粒之间保持一定的距离 ,覆土后再用沙子
薄盖一层。播种后每天进行场圃发芽观察 ,并记录
种子发芽数 ,试验结束后计算发芽率。
2.5　种子吸水试验
404 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
种子植物生活史中 ,种子的萌发率 、幼苗的生长
势 、生殖成熟植株的开花率 、座果率 、以及花和果实
的败育率等生态生物学特性是植物种群生殖生态学
研究的基础 ,而种子萌发又是植物体生长发育的重
要阶段 ,为了解元宝山冷杉种群繁殖力状况 ,首先我
们对种子进行了吸水试验 ,分别从东 、西 、南 、北 、顶
5个方向随机抽取 10粒种子为一组 ,共取 5 组。进
行吸水试验 ,第一天每隔一小时称重一次 ,并记录吸
水量;第二天后每天称重一次 ,记录吸水量 ,直至发
芽。
3　结果与分析
3.1　元宝山冷杉结实特性
通过近几年对元宝山冷杉种群的调查 ,了解到
它不但结实周期长(3 ～ 4年结一次果),而且结实量
年际波动也大 。1992 、1996年调查时 ,未发现结果
株;1999年到元宝山调查时 ,调查的元宝山冷杉成
年个体(DBH≥20cm)共 31株 ,发现 3株结果树 ,每
株结果仅有 14 ～ 48个球果;而到 2000年我们又到
元宝山调查时 ,发现另有 4株树结果 ,不同母树结果
的数量有差异(30 ～ 263)。从几次调查可以看出 ,元
宝山冷杉球果产量变化非常明显 ,同一植株在 2 ～ 3
年内连续结果的几率很小 ,且具有大小年之分 。看
来 ,元宝山冷杉的生殖代价也比较高 , 与银杉相
似[ 13] , 1 ～ 2次种子的丰收致使冷杉“元气”大伤 ,竟
需要 2 ～ 3年的生长时间来进行补偿。
　　表 1 元宝山冷杉不同母树结果数
Table 1 Cone production of abies Yuanbaoshanensis trees
序号
No.
胸径
DBH
/ cm
树高
Height
/ m
枝下高
Height o f
the 1st
branch
冠幅 Crown
东西(E-W)/m
×南北(S-N)/m
球果数 Number of cones
东
East
南
South
西
West
北
North
合计
To tal
调查年份
I nves-
tiga ted
time/ m
1 22.5 16.0 4.0 6.0×5.0 11 23 6 8 48 1999
2 24.5 17.0 10.0 7.0×6.0 5 4 4 1 14 1999
3 23.8 18.0 12.0 9.0×8.0 2 3 3 11 19 1999
4 35.0 25.0 18.0 10.0×9.0 95 32 48 88 263 2000
5 60.0 25.0 16.0 16.0×14.0 53 12 48 16 129 2000
6 22.0 16.0 7.0 9.0×8.0 21 13 9 7 50 2000
7 20.0 20.0 8.0 7.0×6.0 11 6 7 6 30 2000
　　元宝山冷杉的结实量在植株间不但有差别 ,而
且在结实的空间上也有差别 ,从连续两年调查的结
实株群体结实水平来看 ,球果多聚集在树冠的上部 、
中部 ,结实量占 90%以上;东面又高于西面 ,显示出
与银杉相同的趋势。就球果的重量来说 ,西面的明
显重于东面的 、南北侧的球果平均重量居中;北面的
球果单果平均种子数高于东 、西 、南面的单果种子
数 ,但其种子饱满率最低仅为 36.72%,产生这种差
别的原因主要取决于雌雄花的分布和林内的光照 ,
即向阳面与背阴面的条件关系。一般来说 ,果实以
中 、上部为多并优于下部 ,南侧优于北侧 。但这也不
是绝对的 ,光照条件才是决定的因素。例如 ,本次试
验的第三棵树 ,其北侧的球果数却高于南侧 ,这是因
为所处地段为凹槽 ,而南侧的树冠与其它植物的树
冠相重叠 ,北侧的树冠位于林窗边缘 ,使得北侧光照
条件显然优于南侧 ,北侧的球果数也就明显高于南
侧。光照是进行正常生长 、生殖的重要环境因子 ,与
杨利平的研究结果相似[ 14] 。
从调查的情况来看 ,元宝山冷杉是阳性树种 ,性
喜冷湿 、耐寒 、抗风力强 ,但苗期生长缓慢 、需荫蔽 ,
虫 、鼠危害较严重。因此 ,在林中极少见到幼树。元
宝山冷杉花期于 5月 ,果熟期在 10月左右 ,球果熟
后 ,种鳞即从果轴上脱落 ,种子飞散 ,易被虫 、鼠吃
掉 ,并且结实率低 、结实周期长 、还多发育不良。
3.2　元宝山冷杉球果及种子特征
元宝山冷杉球果长度为 6.2 ～ 10.0cm (平均 7.
82cm)、直径为 3.6 ～ 4.8cm (平均 4.19cm),单个球
果种子数量为 350 ～ 640粒 ,平均单果种子数 494.2
粒 ,变异系数为 15.83%;单果饱满种子数为 45 ～
227粒 ,平均为 126.2粒 ,变异系数为 43.14%。
元宝山冷杉种子千粒重为 16.3850 ～ 17.
2260g ,平均为 16.9581g ;风干种子含水量为 12.
83%～ 12.87%,平均为 12.85%。
球果的长度 L 、直径 D与所包含的种子数量 S
4053 期　　　　　　　　　　　　唐润琴等:濒危植物元宝山冷杉结实特性与种子繁殖力初探
存在显著的关系
S
=-22.0211+52.6876L +24.8414D (相关
系数 r=0.7926 , F>F 0.01)
说明球果的种子数与球果长度和直径的关系极
显著 ,即随着球果长度及直径的增长和增大 ,种子数
也随着增加 。球果的长度 L 、直径 D与饱满种子数
S1也存在显著的相关关系:
S

1=-301.8029+27.0478L +51.6441D (r=
0.7783 ,F >F0.01)
随着球果长度 、直径的增加饱满种子数量也随
着提高。
3.3　种子吸水过程
为了解元宝山冷杉种子的吸水过程 ,我们对种
子进行了吸水试验(图 1)。通过试验 ,可以看出 ,元
宝山冷杉种子吸水过程有三个明显的阶段:0 ～ 1小
时为第一阶段 ,是急剧的吸水过程;1 ～ 10小时为第
二阶段 ,吸水基本停滞 ,代谢活动开始进行;10 ～ 339
小时为第三阶段 ,又恢复到急剧的吸水过程 ,吸水量
增加 。特别是在 10小时之后到 75小时之间的这段
时间内吸水量最为迅猛 , 75小时之后为缓慢的递
增 ,直至发芽。由于植物种子的种类不同 ,因而种子
吸胀阶段的时间也有所差异 ,有些种子在很短的时
间内就能吸收到发芽所需的水分 ,如欧州赤松种子
在 48小时内就能吸收到所需水分 ,而有些种子则需
要较长时间如紫杉属的种子需 18 天 ,相比之下 ,元
宝山冷杉种子吸胀时间居中 ,需 13天。同时可以看
出 ,只要是成熟的冷杉种子 ,无论方向如何 ,它的吸
水过程和阶段还是一致的 。它与银杉种子的吸水过
程相一致[ 15] 。
Process of absorbing water of different direction　　　　　　Integrated curve of absorbing water process of
seeds(1—E , 2—W , 3—S , 4—N) different direction seeds
不同方位种子吸水过程(1—E , 2—W , 3—S , 4— N) 各方位种子吸水过程综合曲线
　　　　　　1(a) 　　　　　　　　　　 1(b)
图 1 元宝山冷杉种子吸水示意图
Fig.1　The absorbing w ater figure of Abies yuanbaoshanensis seeds
3.4　种子生活力的染色检验
种子用 0.1%靛蓝溶液染色处理后 ,种胚全部
未染色 、根尖少量染色 、胚茎部分斑点状染色或子叶
少许斑点染色为不着色 ,种胚部分和全部染色为着
色 ,按此标准判定 ,未着色种子占供试种子的0.5%。
按《国家标准 GB7772-81》的染色判别标准和图谱
对照 ,未着色种子是具有活力的植物种子 ,也就是
说 ,按照传统的染色检验方法和松科植物种子生活
力判别标准 , 元宝山冷杉种子的生活力仅仅是
0.5% 。元宝山冷杉结实率低 、结实周期长 、还多发
育不良 ,种子生活力又如此之低 ,而即使在自然分布
区内 ,元宝山冷杉种群幼苗数量占种群数量的 1/2
左右 ,似乎无法解释种群的繁衍与延续过程。随后
采用四唑染色法对元宝山冷杉种子生活力进行对比
检验 ,所得种子生活力检测结果仍很低。为进一步
检测种子的活力 ,我们进行了发芽播种试验 。
3.5　种子发芽试验
为进一步检验元宝山冷杉种子的生命活力 ,对
冷杉种子进行了室内恒温培养和室外盆播发芽试
验 ,并观察生长发芽情况 ,结果见表 2 、表 3。
406 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
　　表 2 培养箱发芽试验结果
Table 2 The experiment results for burgeon in incubator
组号
Group
No.
种子数(粒)
Amount
of seeds
(g rain)
发芽率/ %
Burgeoning rate
/ %
播种到发芽开始(天)
The day of beginning of
burgeoning from sow ing
seed/ d
播种到发芽结束(天)
The day of the end of bur-
geoning from Sow ing seed
/ d
发芽高峰(天)
The dates of burg eon-
ing fastigium/ d
100 9 10 28 11 ～ 14
2 100 23 9 34 11 ～ 16
3 100 18 7 57 不明显
4 100 9 10 46 不明显
5 100 24 7 59 11 ～ 15
6 100 22 8 47 13 ～ 16
7 100 30 7 50 12 ～ 16
8 100 11 11 46 不明显
9 100 26 9 35 11 ～ 18
10 100 17 9 48 10 ～ 16
X 100 18.9 8.7 45
　　表 3 盆播发芽试验结果
Table 3 The experiment results of burgeon for opening air
组号
Group
No.
种子数(粒)
Amount
of seeds
(g rain)
发芽率/ %
Burgeoning rate
/ %
播种到发芽开始(天)
The day of beginning of burgeon-
ing from sowing seed/ d
播种到发芽结束(天)
The day of the end of burgeoning
from Sowing seed/ d
1 50 4.0 30 31
2 50 4.0 31 33
3 50 8.0 24 47
4 50 16.0 24 50
5 50 2.0 25 25
X 50 6.8 26.8 37.2
　　根据发芽试验结果 ,得出室内恒温培养箱发芽
率为 18.9%;室外盆播发芽率仅为 6.8%。室内恒
温培养箱培养的种子发芽的持续时间 28 ～ 59 天不
等 ,发芽的高峰期一般为播种后第 11 ～ 16天的 5天
左右时间 。盆播的种子 ,发芽粒数少 ,发芽高峰不明
显。
4　结论
元宝山冷杉结果特性初步调查表明 ,结果株之
间在球果数量 、种子数量等方面有一定差异 ,球果的
长短 、大小与种子数量 、种子质量(饱满率)存在显著
的相关关系 ,种子数量与种子质量(饱满率)随着球
果的增长 、增大而增加和提高 。风干种子千粒重为
16.9581 g ,含水量为 12.85%。
通过对元宝山冷杉种子的吸水试验 ,可以看出 ,
只要是成熟的种子 ,无论所着生的方位如何 ,在吸水
过程中所表现的仍然是三个明显的阶段 。
靛蓝溶液染色是判别松科植物种子活力的标准
方法 ,按照这一方法 ,未着色的种子被认为是具有活
力的种子 ,但是用这一方法检验元宝山冷杉 ,未着色
的种子所占比例却远低于种子的发芽率 。显然 ,经
典的靛蓝溶液染色法 ,或其着色判别标准 ,不能作为
鉴定元宝山冷杉种子活力的依据。判别元宝山冷杉
种子活力 ,需要寻找更为灵敏准确的方法。
风干储藏的饱满种子于次年春季播种 ,在培养
箱中发芽率为 18.9%,场圃发芽率仅 6.8%。种子
发芽率低 ,是元宝山冷杉自然更新不良 ,种群难以延
4073 期　　　　　　　　　　　　唐润琴等:濒危植物元宝山冷杉结实特性与种子繁殖力初探
续和扩展的重要因素 。
致谢　本所苏宗明研究员 、宁世江副研究员 、曹
明硕士共同参加了艰苦的野外工作 ,元宝山自然保
护区管理所石明贵副所长协助野外调查 ,作者表示
衷心感谢 !
参　考　文　献
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