全 文 ：第 33 卷 第 2 期
2012 年 3 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 33 No． 2
Mar． 2012
外来入侵植物光梗蒺藜草开花与结实特性研究
*
贾鲜艳， 李青丰* ， 徐 军
(内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特 010019)
摘要: 通过观测光梗蒺藜草花器结构发现刺苞内有 1 枚 ～ 3 枚或更多小穗，每小穗由 2 朵小花构成，第 1 小花是两
性花，第 2 小花是雄花或中性，属于少有的雄花两性花型;两性花的花药极显著地小于雄性花的，但花粉活力一致，两
性花在旗叶鞘包被下开放实现严格的自花授粉方式。光梗蒺藜草的开花顺序是从穗的顶部依次向下开放。来源于
不同穗刺苞的长和宽随着刺苞内种子数(小穗数)的增加而显著增大;第 1 小穗第 1 小花所结种子的长宽和质量随
着刺苞内小穗数的增加而显著增加，第 2 小穗第 1 小花所结种子的也有上述趋势。
关键词: 光梗蒺藜草; 开花特性; 结实特性
中图分类号: S459 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2012)02 － 0083 － 06
FLOWERING AND SEEDING CHARACTERISTICS OF
INVASIVE PLANT ON Cenchrus incertus
JIA Xian － yan， LI Qing － feng， XU Jun
(College of Ecology and Environment ，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China)
Abstract: Cenchrus incertus had 1 ～ 3 or more spikelets in a bur． Each spikelet had 2 florets． The first floret was hermaphrodite and
the second is male floret or neuter flower． C． incertus was andromonoecious and self － pollination plant． The hermaphrodite anther was
smaller than male floret significantly，but their pollen vitality was same． The floret opening order was usually from terminal down to
basal． The size of burs from different spikes increased with seed number increase(p ＜ 0． 05)． The first seed is dominant in size and
quality in the burs with two or more seeds，and the more seeds number the bigger the first seed was．
Key words: Cenchrus incertus; flowering; seeding
在入侵中国的外来有害生物中，外来植物或杂
草的入侵尤为人们所重视［1］，原产北美洲及热带沿
海地区的沙质土壤上的禾本科蒺藜草属一年生植
物———光梗蒺藜草(Cenchrus incertus)［2］，由于其繁
殖能力强，近年来在我国东北的科尔沁沙地大面积
出现，而且极易形成单优势种群落，其果实成熟后的
刺苞非常坚硬，对人畜等具有较强的损伤，对当地的
农牧业生产等造成较大危害，引起多方关注［3 ～ 10］。
国外主要对该属的水牛草(C． ciliaris)的研究较多，
集中在产草性能、不同生境的生长特性(种子产量)、
营养特性等方面［11 ～ 13］，而其它种仅作为杂草的化防
对象进行研究［14 ～ 21］，国内对蒺藜草属的研究报道较
少，近年来随着对外来侵入生物的关注，有对光梗蒺
藜草的形态学特性和化学防除研究的报道［1 ～ 10，23］，
但对其开花习性和种子结实特性的研究未见报道。
通过观测光梗蒺藜草的开花习性和种子结实特性，
掌握其生物学特征，制定 1 种可行有效的防控方法，
为能有效地控制其扩散和危害，尽可能将光梗蒺藜
草造成的损失降到最低是十分必要的。
1 试验内容及方法
1． 1 试验地点概况
试验以生长于通辽市科尔沁区丰田镇光梗蒺藜
草植株为材料，于 2008 年 8 月进行原生境开花习性
的研究。
科尔沁区属温带冷草原夏雨气候区，四季分明。
* 收稿日期: 2011 － 10 － 26
基金项目: 国家水专项 －灌区退水污染湿地生态修复与沟渠回灌关键技术研究与示范(2009ZX07212 － 003)
作者简介: 贾鲜艳(1964 －) ，女，实验师，主要从事牧草栽培与育种等方面的科研工作．
* 通讯作者: E － mail:llff202@ 126． com
地处松辽平原西端，科尔沁草原腹地，属蒙古高原递
降到低山丘陵和倾斜冲积平原地带，海拔高度 170m
～200m，地理位置在东经 122°15，北纬 44°40，是城
乡结合型市辖区。年平均气温 6． 1℃，日照时数
3 113h。降水分配不均，多年平均降水量为 382． 1
mm(1950 年 ～ 2000 年) ，最大年(1956 年)降水量为
592． 2 mm，水量多集中在夏季，6 月 ～ 8 月降水量占
年降水量的 69%，春、秋降水占全年降水量的 13%
～16%。该地区年平均风速为 3． 7m /s，无霜期 146d
(初霜期在 10 月上旬)。
1． 2 光梗蒺藜草开花习性观测
2008 年 8 月 1 ～ 16 日通辽市科尔沁区丰田镇四
合屯牧场农田路边，采用定穗(20 个)的方法观察光
梗蒺藜草单个花序(穗)开放情况，具体操作为:选取
不同植株上孕穗期的 20 个穗挂牌，并将穗从旗叶鞘
中小心拨出，记录开花情况。每日上午 5:00 ～ 9:00，
下午 14:30 ～ 17:30 时间隔 1h 记录每个花序的开花
情况，并记录当日天气情况和温湿度，直至花序中不
再有小花开放为止，观测其逐日开花动态。
随机选择 50 个旗叶鞘不同程度包被光梗蒺藜
草穗子，带回室内观测其开花情况。
随机定株 20 个未伸出旗叶鞘的光梗蒺藜草穗
子，逐日测量旗叶鞘与第 2 叶鞘(即与旗叶鞘相邻
者，依次为第 3 叶鞘等)的叶颈距离，并观测穗子的
伸出方式。
用带刻度显微镜测量新鲜两性花和单性花的花
药长宽各 50 个，用醋酸杨红测定新鲜两性花和单性
花的花粉活力。
光梗蒺藜草孕穗时，套袋观测自交结实情况。
1． 3 光梗蒺藜草种子结实特性观测
2008 年 8 月 15 日在通辽市科尔沁区丰田镇四
合屯牧场杨树幼林地，为保持光梗蒺藜草穗部完整，
用 1 层卫生纸缠绕已完全伸出旗叶鞘的 1 级分蘖枝
的顶生穗并套袋，共 50 个穗。2008 年 10 月收集套
袋穗将其带回实验室，随机选取其中的 10 个穗用游
标卡尺，按照横向最宽处的长度为宽，纵向最长处的
长度为长(不计刺的长度) ，种子的胚着生面向上，着
生端向下，横向为宽，纵向为长，并用万分之一天平
称取每粒种子的重量。未观测 2 级及以上分蘖枝的
情况。
2 结果与分析
2． 1 开花习性
2． 1． 1 光梗蒺藜草花器特点 光梗蒺藜草的花序
为穗状花序，穗状花序上的每节均有 1 个由不孕小
枝愈合而成的刺苞。刺苞内有小穗 1 枚 ～ 3 枚或更
多，小穗卵形，无柄。每小穗含 2 朵小花，根据发育
和开花的先后顺序(与《内蒙古植物志》中关于该属
其他植物的小穗中小花的顺序描述相反［24］) ，第 1
小花为可孕小花，小花无柄，其组成包括外稃、内稃、
雄蕊、雌蕊，雌蕊柱头羽毛状。而第 2 小花为单性
花，内含可发育或不发育的雄蕊，雌蕊不发育。颖果
几呈球形，黄褐色或黑褐色;顶端具残存的花柱，背
面平坦，腹面凸起;脐明显，深灰色。
2． 1． 2 拨出旗叶鞘的光梗蒺藜草穗部开花特点
由于光梗蒺藜草穗的第 1 小穗中的第 1 小花首先在
包被于旗叶鞘中开放，为了便于观测，将穗从旗叶鞘
中小心拨出，但嫩弱的穗子由浅绿逐渐变为白，生长
较弱;柱头与花药凌晨伸出，成熟花药于上午 10 时
左右完全开裂，此时柱头萎蔫，但于次日清晨还可恢
复挺立，可能与被拨出旗叶鞘的穗处于较低的环境
湿度有关，也说明柱头的寿命较长。第 1 小穗中第 1
小花从上向下依次开放，当第 1 小穗中第 1 小花即
将开完时，第 2 小穗中第 1 小花也从上向下依次开
放;当第 1 小穗中第 1 小花开完后，第 1 小穗中第 2
小花的花药从上向下依次伸出，或从中上部向下向
上依次伸出(此时光梗蒺藜草的穗部开始伸出旗叶
鞘，可以明显的观测到第 1 小穗的第 2 小花伸出的
花药) ，与此同时第 2 小穗中第 1 小花也即将开放完
毕。未观测到第 2 小穗中第 2 小花和第 3 小穗的开
花情况，可能与从旗叶鞘中拨出的穗子生长较弱有
关。
通过随机选择不同开花状态的穗子，发现 1d 中
任何时间内被旗叶鞘包被的已伸出的柱头和花药都
新鲜，而伸出旗叶鞘的(只是第 2 小花的花药)仅在
早晨新鲜，中午至下午没有发现新鲜的，进一步证实
柱头较花药的寿命长。同 1 两性花中柱头先于花药
伸出。同 1 小穗中两性花中的雌雄蕊先于单性花的
雄蕊发育，故以两性花为第 1 小花，单性花为第 2 小
花。与《中国植物志》和《内蒙古植物志》在描述该
属其他植物种相反。
2． 1． 3 光梗蒺藜草穗在叶鞘不同包被情况下的开
花特点 光梗蒺藜草的穗伸出旗叶鞘有 2 种情况:
①旗叶鞘与穗从第 2 叶鞘中快速伸出，然后，由于穗
中上部的刺苞膨大，使得穗部从旗叶鞘中上部开裂
露出并伸出旗叶鞘。②旗叶鞘和第 2 叶鞘的伸长生
长的相对速度一致，在第 2 叶鞘还包被旗叶鞘时，随
着刺苞的不断膨大使得互生的旗叶鞘与第 2 叶鞘之
间开裂，将穗顶部露出。
3 个叶鞘(即旗叶鞘、第 2、3 叶鞘)包被穗，旗叶
鞘未开裂时，穗上刺苞内的第 1 小穗中第 1 小花从
上向下依次开放，第 2 小穗中第 1 小花未开放，第 3
小穗未发育。
48 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
2 个叶鞘(即旗叶鞘、第 2 叶鞘)包被穗，旗叶鞘
未开裂时，刺苞中的第 1 小穗中第 1 小花即将开完，
第 2 小穗中第 1 小花刚开放，从上向下或从中上部
开始，向下快于向上的方式开花，穗基部的刺苞中出
现发育的第 3 小穗。
2 个叶鞘(即旗叶鞘、第 2 叶鞘)包被穗中下部，
旗叶鞘开裂时，刺苞中的第 1 小穗中第 1 小花即将
开完，或开完，第 2 小穗中第 1 小花将开完，穗基部
的刺苞中出现发育的第 3 小穗。
旗叶鞘开裂，穗从旗叶鞘中上部露出时，刺苞中
的第 1 小穗中第 1 小花开完，第 2 小穗中第 1 小花即
将开完，位于旗叶鞘中下部的第 3 小穗第 1 小花开
始开花。
随着穗不断从旗叶鞘中伸出，第 1、2、3 小穗的
第 1 小花开放完毕;第 1 小穗中第 2 小花即雄蕊的
花药在清晨从上向下依次伸出内外稃。当穗完全露
出时，仅有部分植株的第 2 小穗中第 2 小花的花药
伸出，但未观测到第 3 小穗的第 2 小花的花药伸出，
说明，第 2 小花在部分穗的第 2 小穗及第 3 小穗或
以上中不发育，即属于中性花。
2． 1． 4 光梗蒺藜草的传粉方式 从花器官组成和
着生情况看，光梗蒺藜草是雄花和两性花同株的植
物。通过对比在开花前、后套袋小花的结实率，发现
未套袋可育小花的结实率为 99． 29%;套袋后可育小
花的结实率为 98． 28%，两者没有显著性差异。由此
判断光梗蒺藜草的传粉方式是自花传粉。
总之，第 1 小花(即两性花)都是在叶鞘包被的
情况开放的，进行严格的自花授粉。
2． 1． 5 花药大小及花粉活力 通过随机选取第 1
小花与第 2 小花的花药各 50 个，在带有刻度的显微
镜测量起长宽，并用醋酸洋红试剂测定花粉活力随
机选取 20 个视野，统计有活力的花粉占视野内花粉
数的百分比。光梗蒺藜草的两性花(第 1 小花)的花
药极显著地较单性花(第 2 小花)的小，但花粉活力
没有差异(见表 1) ，花粉活力的平均值为 90． 86%，
从视野中判断花粉大小一致。
表 1 2 种花药长宽及花粉活力的比较
Tab． 1 Length and width of anthe and
pollen vigour on C． incertus
观测指标 长(mm) 宽(mm) 花粉活力(%)
两性花的花药 0． 98Bb 0． 37Bb 0． 92Aa
单性花的花药 2． 48Aa 0． 51Aa 0． 90Aa
2． 1． 6 穗部小穗的分布情况 光梗蒺藜草穗部每
节 1 个刺苞，刺苞由不孕小穗愈合形成，1 枚 ～ 3 枚
或更多小穗包被于刺苞内(小穗数的多少与生境的
优劣有关，优则多) ，2 枚小穗居多。以 1 级分蘖枝
的顶生穗(与分枝穗的不同，例如分枝穗的第 1 刺苞
内多为 2 小穗)在整个花序上分布的规律是:花序的
顶部 1 节 ～ 9 节的刺苞内只有 1 个小穗;花序中部刺
苞内以有 2 小穗为多，下部出现 3 个小穗，或更多。
调查的 10 个穗的 256 个刺苞中，刺苞中有 2 个小穗
的最多占 58． 43%，其他依次是有 1、3、4、5 个小穗的
分别占 25． 48%、14． 51%、1． 57%和 0． 39%。此材
料采于杨树幼林地，有灌溉条件，人为除草或割草、
放牧等干扰较少，生存环境较优，使得刺苞内出现较
多的小穗成为可能。总之。整个花序上的刺苞内具
有 2 个小穗数量居多，1 个小穗数量次之，3 个的再
次之，有更多小穗的刺苞极少，因此，描述光梗蒺藜
草刺苞内小穗数时，应为:“1 ～ 3 枚或更多小穗”。
2． 2 结实特性
2． 2． 1 同一穗部结实特性 光梗蒺藜草的每小穗
由 2 朵小花构成，即第 1 小花两性花和第 2 小花单
性花，故每小穗只能产生 1 粒种子。由于刺苞内有
4、5 粒种子的在植株中的数量很少，仅分析同 1 穗上
刺苞内有 1、2、3 小穗(即种子数)的刺苞长宽及不同
粒位上种子的大小、重量的差异显著性(详见表 2、
3)。发现同 1 穗上含有 1、2、3 种子的刺苞的宽度差
异的规律较长度明显，即表现出随着种子数的增加
而显著增宽。对于由第 1 小花形成种子的长度随着
第 1 小穗、第 2 小穗和第 3 小穗的顺序而极显著减
小;而宽度没有明显的变化规律，种子重量与长度表
现的规律一致。同一刺苞内，第 1 小穗形成的种子
在长、宽、重量较其他的差异显著;在有 3 小穗刺苞
中，种子重量随着第 1 小穗、第 2 小穗和第 3 小穗的
顺序而显著减小的规律。
2． 2． 2 不同类型刺苞和粒位种子的结实特性 将
10 个穗的含 1、2 和 3 粒种子的 3 种刺苞类型的长宽
分别进行方差分析，发现一致地表现出刺苞的长和
宽随着刺苞内种子数(小穗数)的增加而显著增大;
第 1 小穗第 1 小花所结种子的长宽和质量随着刺苞
内小穗数的增加而显著增加，第 2 小穗第 1 小花所
结种子的长宽和质量也有上述趋势。(详见表 4 和
图 1)。
图 1 光梗蒺藜草不同粒位种子形状
Fig． 1 The shape of C． incertus＇s
seeds in different site
3 讨论
植物的性别具有多种类型。从花器官组成和着
58第 2 期 贾鲜艳等: 外来入侵植物光梗蒺藜草开花与结实特性研究
生情况看，可分为雌雄同花(两性花)和雌雄异花(单
性花)两大类。自然界中约 72%植物物种为两性花
植物(Hermaohrodite)［25］。另有约 10%的被子植物
为严格的雌雄单性异株(Dioecious)和雌雄单性同株
物种(Monoecious)。另外还有部分植物为两性异型
的中间型，包括雌花两性花异株(Gynodioecious)、雄
花两性花异株(Androdioecious)、雌花两性花同株
(Gynomonoecious)、雄花两性花同株(Andromonoe-
cious)和雄花雌花两性花同株(Trimonoecious)［26］。
一些植物性别表现复杂，如黄瓜一般为雌雄同株异
花，但群体中也包含着多种性别表现类型的植物，如
全雌性植株、全雄性植株、雌花两性花同株、雄花两
性花同株以及雄花、雌花和两性花同株等多种类型。
通过对光梗蒺藜草小穗结构的观测发现是雄花两性
花同株植物，每 1 小穗上均有 2 朵小花，第 1 小花是
两性花，第 2 小花是雄花，特别是二者的花药大小有
显著差异，而且第 1 小花在叶鞘包被情况下开放，第
2 小花的花药则在穗伸出旗叶鞘后开放，这可能与雌
蕊的生长发育对环境的湿度要求较高有关，由于第 2
小花在伸出旗叶鞘后，失去了在旗叶鞘包被时较高
湿度的环境而停止生长发育。但有必要进一步探讨
其生物学意义。
表 2 同 1 穗中刺苞及种子大小的差异 单位:mm
Tab． 2 The size diversity of C． incertus?s burs and seeds in one spike
项目 编号
刺苞 种子
CⅠ CⅡ CⅢ CⅠ1 CⅡ1 CⅡ2 CⅢ1 CⅢ2 CⅢ3
1 6． 09Bb 6． 30Bb 7． 15Aa 3． 18ABab 3． 38ABab 2． 68Bc 3． 55Aa 2． 85ABbc 2． 87ABbc
2 － 6． 22Aa 7． 41Aa － 3． 42ABa 3． 03ABCb 3． 55Aa 2． 94BCb 2． 83Cb
3 5． 26Cc 6． 42Bb 7． 17Aa 2． 83Bb 3． 22Aa 2． 45BCc 3． 43Aa 2． 78BCb 2． 40Cc
4 5． 76Bb 7． 00Aa 6． 94Aa 2． 99ABab 3． 24ABa 2． 22Bb 3． 48Aa 2． 90ABab 2． 82ABab
5 5． 32Ab 5． 84Aa － 2． 79ABb 3． 29Aa 2． 58Bb － － －
长 6 6． 20Aa 6． 14Aa － 2． 99Bb 3． 29Aa 2． 76Cc － － －
7 5． 51Bc 6． 10Ab 6． 50Aa 3． 09ABab 3． 35Aa 2． 51Bc 3． 38Aa 2． 77ABbc 2． 64ABbc
8 5． 71Bb 6． 14ABb 6． 69Aa 3． 00Aab 3． 41Aa 2． 85ABb 3． 42Aa 2． 96Aab 2． 29Bc
9 5． 69Aa 5． 75Aa － 2． 97Bb 3． 24Aa 2． 83Bb － － －
10 5． 31Bc 5． 69Bb 6． 37Aa 3． 00Bc 3． 34Ab 2． 79Bcd 3． 56Aa 2． 94Bcd 2． 73Bd
1 4． 19Cc 5． 70 Bb 6． 77 Aa 2． 49Aa 2． 60Aa 2． 30Aa 2． 70Aa 2． 47Aa 2． 32Aa
2 － 5． 77Aa 6． 35Aa － 2． 52Aab 2． 33Ab 2． 62Aa 2． 42Aab 2． 37Ab
3 3． 63Cc 5． 90Bb 6． 49Aa 2． 27ABab 2． 46Aa 2． 07Bb 2． 48Aa 2． 43ABa 2． 07Bb
4 3． 84Cc 5． 54Bb 6． 68Aa 2． 42Aa 2． 56Aa 1． 87Aa 2． 57Aa 2． 54Aa 2． 47Aa
5 3． 81Bb 5． 22Aa － 2． 19Aab 2． 50Aa 2． 10Ab － － －
宽 6 4． 39Bb 5． 84Aa － 2． 40ABb 2． 55Aa 2． 36Bb － － －
7 4． 32Cc 5． 57Bb 6． 71Aa 2． 46Aa 2． 59Aa 2． 19Aa 2． 56Aa 2． 52Aa 2． 18Aa
8 3． 89Cc 5． 68Bb 6． 89Aa 2． 30ABa 2． 54Aa 2． 22ABab 2． 65Aa 2． 58Aa 1． 85Bb
9 3． 99Bb 5． 54Aa － 2． 52Bb 2． 65Aa 2． 39Cc － － －
10 3． 94Cc 5． 35Bb 6． 72Aa 2． 44Bbc 2． 57ABab 2． 32Bc 2． 69Aa 2． 50ABbc 2． 43Bbc
表 3 同 1 穗中种子质量的差异
Tab． 3 The mass diversity of C． incertus?s seeds in one spike
穗编号
种子质量(g)
CⅠ CⅡ1 CⅡ2 CⅢ1 CⅢ2 CⅢ3
1 0． 007 1BCc 0． 009 4ABab 0． 006 5Cc 0． 010 6Aa 0． 008 0ABCbc 0． 006 8BCc
2 － 0． 009 3ABb 0． 007 0Cc 0． 010 2Aa 0． 008 5Bb 0． 006 7Cc
3 0． 005 3Cd 0． 008 1ABb 0． 005 0Cd 0． 008 9Aa 0． 007 2Bc 0． 004 7Cd
4 0． 006 9BCdc 0． 009 1ABab 0． 005 3Cd 0． 010 4Aa 0． 007 7BCbc 0． 007 0BCdc
5 0． 007 1Bb 0． 009 2Aa 0． 005 6Bc － － －
6 0． 007 1Bb 0． 009 3Aa 0． 006 6Bb － － －
7 0． 006 9Bc 0． 008 2ABb 0． 005 2Cd 0． 009 4Aa 0． 007 6Bbc 0． 005 2Cd
8 0． 005 8Cc 0． 009 3Aab 0． 006 4BCc 0． 010 0Aa 0． 008 3ABb 0． 005 5Cc
9 0． 007 2Bb 0． 008 8Aa 0． 006 4Bc － － －
10 0． 007 3Bbc 0． 009 9Aa 0． 006 5Bc 0． 010 7Aa 0． 007 6Bb 0． 006 9Bbc
注:CⅠ1 表示刺苞内有 1 个小穗，即形成 1 粒种子;CⅡ1 表示刺苞内有 2 个小穗，即由第 1 小穗形成的种子;CⅡ2 表示刺苞
内有 2 个小穗，即由第 2 小穗形成的种子;CⅢ1 表示刺苞内有 3 个小穗，即由第 1 小穗形成的种子;CⅢ2 表示刺苞内有
3 个小穗，即由第 2 小穗形成的种子;CⅢ3 表示刺苞内有 3 个小穗，即由第 3 小穗形成的种子。 －表示刺苞数不足 3
者数据未分析。
68 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
表 4 不同类型刺苞和粒位种子的大小和质量的差异
Tab． 4 The diversity of C． incertus?s burs and seeds on size and mass
指标
刺苞 种子
CⅠ CⅡ CⅢ CⅠ1 CⅡ1 CⅡ2 CⅢ1 CⅢ2 CⅢ3
长(mm) 5． 64c 6． 17b 6． 87a 2． 98c 3． 32b 2． 78d 3． 71a 2． 88cd 2． 59e
宽(mm) 3． 98c 5． 62b 6． 77a 2． 37b 2． 55a 2． 22b 2． 58a 2． 51a 2． 19c
种子千粒重(g) － － － 6． 77d 9． 05b 6． 10e 9． 86a 7． 76c 6． 02e
雄花两性花同株(即雄花和两性花同株)植物的
所有个体都同时产生雄花和两性花。具有雄全同株
性系统的物种在被子植物中所占的比例约为 1．
7%［25］。已知的资料表明:雄花两性花同株(雄全同
株)在茄科(Solanaceae)、伞形科(Umbelliferae)、百
合科(Liliaceae)、西番莲科(Passifloraceae)、桃金娘
科(Myrtaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、鼠李科
(Rhamnaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、苏木科(Cae-
salpiniaceae)、七 叶 树 科 (Aesculus)、瑞 香 科
(Thymelaeaceae)、叶柄花科(Cneoraceae)、槭树科
(Aceraceae)、山柑科(Capparaceae)、禾本科(Gra-
mineae)的黍亚科(Panicoideae)等科中出现［26，27］。
禾本科的光梗蒺藜草雄花两性花同株的开花习性丰
富了对该种开花习性的研究对象的多样性。
开花习性是植物本身固有的生物学特性，是变
异、自然选择(传粉媒介)与进化等因素相互作用的
结果。我国探索禾本科牧草开花习性的研究很多，
如通过对牧草开花期和开花顺序以及每日开花时间
的观察，发现稗草(Echinochloa crusgalli)、长叶雀稗
(Paspalum longifolium)及草芦(Phalaris arundina-
cea)的小花通常由顶部向基部开放，而草芦及鸭茅
(Dactylis glomerata)则表现为由中上部位向上、下两
端开放［28 ～ 30］。总之，同一科属的不同牧草的开花习
性也有所不同，但许多禾本科植物都从穗的中上部
向下向上的开花顺序。而光梗蒺藜草的开花顺序
为:第 1 小穗的第 1 小花严格按照从上向下的方式
开放，是 1 个较为特殊的类型。
徐秋生等比较水稻不同粒位种子发育过程发
现，强势粒灌浆启动快，籽粒内诸多生理物质被激活
得早，因而其库容活性较高，胚乳细胞分裂迅速，细
胞物质充实快且充分;相反，弱势粒灌浆启动慢，籽
粒内诸多生理物质被激活得迟，致使灌浆前期其库
容活性低，淀粉合成过程滞后，从而导致籽粒灌浆高
峰错过叶片同化物供应盛期，最终导致充实度较
差［31，32］。光梗蒺藜草为 1a生禾草，主要通过种子进
行繁殖的，本文的研究表明:不同部位的种子的重量
是不同的。其原因可能是:①刺苞成熟的早晚有关
系，刺苞内的小穗数的增加多，刺苞的位置越靠下，
成熟越晚，为刺苞的种子生长发育提供了充足的时
间。②不同部位可能影响了种子的内在品质。
有学者研究发现，当 1 种杂草的个体被传播到
远离其原产地的新环境时，由于该个体脱离其种群，
通常缺少异体传粉及受精的外在条件，故具有自花
授粉或无性繁殖力是其必然的选择性状［26］。通过
对比光梗蒺藜草在开花前、后套袋小花的结实率发
现，未套袋可育小花的结实率为 99． 29%，套袋后可
育小花的结实率为 98． 28%，两者没有差异，这进一
步证实光梗蒺藜草是自花传粉植物。这与外来杂草
常可进行自花传粉的结论相同［23］。光梗蒺藜草的
繁殖系数高，1 棵植株结实 70 粒 ～ 80 粒，最多者可
达 500 粒［10］。光梗蒺藜草能够抵抗干旱，当环境特
别严酷时，只是分蘖数减少，但植株仍能结实，完成
它的生活周期。这些特性为光梗蒺藜草的成功侵入
科尔沁沙地并迅速传播奠定了基础。
4 结论
4． 1 光梗蒺藜草的小穗由 2 朵小花组成，第 1 小花
为两性花，第 2 小花为单性花(雄花或不发育) ，属于
雄花两性花同株型;且光梗蒺藜草的第 1 小花的花
药大小极显著地小于第 2 小花的，但花粉活力没有
差异，平均达 90． 86%。
4． 2 光梗蒺藜草的开花顺序是沿着穗的顶部依次
向下开放。第 1 小穗第 1 小花先开放，然后是第 2
小穗的第 1 小花开放，之后随着穗伸出旗叶鞘第 1
小穗的第 2 小花再开放，第 2 小穗的第 2 小花仅部
分开放。第 1 小花都是在叶鞘包被的情况开放的，
即严格的自花授粉。
4． 3 光梗蒺藜草的小穗在整个穗部上的分布规律
是具有 2 个小穗的刺苞在穗部占较高的比例，具有 1
个小穗的次之，具有 3 个的再次之，更多小穗的刺苞
极少。
4． 4 在同 1 穗上，刺苞的宽度差异的规律性较长度
明显，即表现出随着种子数的增加而显著增宽。对
于由第 1 小花所结种子的长度随着第 1 小穗、第 2
小穗和第 3 小穗的顺序而极显著减小;而宽度没有
明显的变化规律，种子重量与长度表现的规律一致。
来源不同穗刺苞的长和宽随着刺苞内种子数(小穗
数)的增加而显著增大;第 1 小穗第 1 小花所结种子
的长宽和质量随着刺苞内小穗数的增加而显著增
加，第 2 小穗第 1 小花所结种子的长宽和质量也有
上述趋势。
78第 2 期 贾鲜艳等: 外来入侵植物光梗蒺藜草开花与结实特性研究
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