全 文 ：第 24 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　4 月
Vol.24　No.2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April 　2004
黑龙江桦木科植物导管分子解剖学研究
张大维1 , 3　石福臣2＊＊
(1.哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物学系 ,哈尔滨　150080)
(2.南开大学生命科学学院 ,天津　300071)
(3.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　利用扫描电镜 ,对黑龙江省桦木科(Betulaceae)植物4属(赤杨属(Alnus)桦木属(Betu-
la)鹅耳枥属(Carpinus)榛属(Corylus))15种 4个变种 3个变型的导管分子的管腔微形态学进
行了比较研究 。结果表明:该科植物在导管管腔的长度 ,管腔宽度上都有较大的差别;纹孔为具缘
纹孔;纹孔的排列方式上 ,除少数种外均为互列式纹孔式;管间纹孔成群分布 ,且绝大部分呈现出
规则的形状;在成群分布的纹孔内或边缘区域 ,有圆形点状突出物或由大小不同的孔做成的网状
突出物 ,在该科中普遍存在。探讨导管分子管腔的主要特征;分析了导管分子形态进化的生态适
应。
关键词　桦木科;纹孔;具缘纹孔;互列式纹孔;SEM
Morphologyical anatomical studies on Betulaceae vessel element from
Helongjiang Province , China
ZHANG Da-Wei1 ,3　SHI Fu-Chen2＊＊
(1.Depar tment o f Biology , Harbin No rmal University , Harbin　150080)
(2.Depar tment o f Biology NanKai University , T ianjin　300071)
(3.Key Labo rato ry of Forest Plant Ecolog y , Ministry of Education , Northeast Forestry University , Harbin　150040)
Abstract　By means of scanning electron microscope(SEM), The morphological structure of the inner wall of
the vessel molecules in plants of Betulaceae in Heilongjiang Province is studied , which includes 4 genera(Al-
nus , Betula , Carpinus and Corylus),15 species ,4 varieties and 3 forms are included in the study.The re-
sult shows that there is obvious difference in the length and the width of vessel molecules.Pits are bordered.
They are all alternate pitting except a few species.The pits between vessels are distributed in groups , most of
them show regular form.In the inner or on the border of pits , there are round point projections or reticular
projections that are consist of varying apertures.They are common in Betulaceae.The main features of the in-
ner walls are discussed and analyzed the ecological adaptation in morphological evolution of the vessel molecules
are analyzed.This paper concludes that the specialization level of vessel molecules is determined by the humid-
ity utilization , traspiration and pressure selection.
Key words　Betulaceae;pit;bordered pit;alternate pitting;SEM.
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术指导项目(10533016);哈尔滨师范大学科研基金项目
第一作者简介:张大维(1960—),男 ,博士研究生,主要从事发育植物学 、植物解剖学科研工作。
　＊＊通讯作者
收稿日期:2003-12-01
桦木科植物全科共 6属 ,100多种。主要分布
于北温带。本科的许多树种为北温带森林的重要
树种 ,具有一定的经济价值[ 1 ,2]对桦木科木材解剖
进行了比较研究 ,我国学者王凤春[ 3] 也作了相应
研究;近年来学者提出木质部进化的生态学途径 ,
Carlquist[ 4]认为在现存植物的木质部中结构上的
差异是功能适应于不同环境进化变化的结果 ,这种
适应性变化是由于各种植物类群的不同环境的选
择压力引起的;鉴于此 ,本文对黑龙江桦木科植物
的导管分子进行了系统研究 ,在于弄清桦木科植物
导管分子管腔的主要特征;导管分子形态进化的生
态适应。
表 1　材料来源
Table 1　Origin o f materials
种名　Species 采集地　Locality 生境　Habitat
东北赤杨(Aln us mandsh urica(Call.)Hand.-Mazz.) 黑龙江大兴安岭塔河 溪边 、湿地
日本赤杨(Aln us japonica(T hunb.)Steud.) 黑龙江植物园栽培 溪边 、湿地
毛赤杨(Alnus sibirica Fisch.) 黑龙江大兴安岭嫩江 沼泽
坚桦(Betula chinensis.Maxim) 黑龙江植物园栽培 沟谷 、林地
枫桦(Betula costata Trautv.) 黑龙江尚志县帽儿山 山中部 、林地
椴叶黑桦(Betula davur ica Pall var.t il iaefol ia Liou) 内蒙古额尔古纳旗 山坡
黑桦(Betula davur ica Pall.) 黑龙江大兴安岭塔河 山坡下部
卵叶黑桦(Betula davur ica Pall.var.ovali folia Liou.) 内蒙古额尔古纳旗 山坡
长圆叶黑桦(Betula davurica Pall.var.oblongi folia.Liou.) 内蒙古额尔古纳旗 山坡
岳桦(Betula erman ii C ham.) 黑龙江尚志县帽儿山 山谷
英吉里岳桦(Betula ermani i var.Y ingki liensis Liou et wang.) 内蒙古大兴安岭英吉里山 山间溪边湿地
柴桦(Betula frut icosa Pall.) 黑龙江小兴安岭伊春五营 沼泽地
圆叶柴桦(Betula frut icosa Pall.var.fusenensis(Nakai)Liou.) 内蒙古大兴安岭英吉里山 林间湿地
沙生桦(Betula gmel ini i Bge.) 黑龙江大兴安岭加格达奇 沙地
卵叶柴桦(Betula frut icosa var.oval i folia (Rupr ,)Tung) 黑龙江小兴安岭南岔 潮湿地 、沼泽地
扇叶桦(Betula middendor f f ii.Trautv.) 黑龙江大兴安岭樟岭 沼泽地
白桦(Betula platyphylla Suk.) 黑龙江牡丹江镜泊湖 缓坡 、湿润阴坡 、沼泽
东北白桦(Betula mandshur ica(Reg)Nakai) 黑龙江尚志县帽儿山 缓坡
千金榆(Carpin us cordata Blum.) 黑龙江牡丹江东宁 山地阴坡杂林内
腺毛毛榛(Corylus mandsh urica M axim f.g landu losa Tung) 黑龙江牡丹江镜泊湖 林下
榛子(Corylus heterophyl la Fish.) 黑龙江尚志县帽儿山 阳坡低湿地
毛榛(Corylus mandshurica Maxim.) 黑龙江牡丹江镜泊湖 林下 、湿润低山地
1　材料和方法
1.1　供试材料
1.2　方法
材料取自黑龙江境内 ,一年生枝条 。将枝条切
成10 mm×5mm ,置真空干燥机中干燥;材料取出
后用苯乙烯浸泡数周置 60℃温箱使之凝固;将样品
切成火柴杆状细长条 ,置 A:高浓度的过氧化氢及
等量的冰醋酸混合液(使用时保持温度在 60℃),用
来除去细胞壁中的木质素部分 。B:浓硫酸 ,用来除
去细胞壁的多糖部分 。A 、B两步骤相互使用 ,直至
充分暴露出复型材料为止。水洗:将复型的样品 ,
经双蒸水冲洗后 ,纯乙醇干燥 、待用[ 5] 。将复型干
燥后的样品粘于扫描电镜样品台上 ,材料经自然干
燥 ,置 Eiko IB-3 离子溅射仪导电处理 , 置 HI-
TACHI S-520扫描电镜下观察 ,拍照。导管管腔长
度 、宽度的测定:在 SEM 下随机测量 15 个导管管
腔得出平均值.端壁斜度角的测量:以纵轴为基线
测 10个导管得出平均值与标准差。
2　结果分析与讨论
2.1　导管分子管腔的主要特征
2.1.1　互列纹孔式和圆形点状或网状突出物普遍
存在
互列式纹孔式在桦木科植物中普遍存在 ,其中
东北赤杨(Alnus mandshurica (Call.)Hand.-
Mazz.)既存在有互列纹孔式又有对列纹孔式;除圆
叶柴桦 (Betula fruticosa Pall.var.fusenensis
1592 期　　　　　　　　　　　　　张大维等:黑龙江桦木科植物导管分子解剖学研究
(Nakai)Liou)、卵叶黑桦 (Betula davurica Pall.
var.ovali folia Liou)、东北白桦 (Betula mand-
shurica (Reg.)Nakai)外 ,导管管壁上均有大小不
等的圆形点状突起物 ,或由大小不等的突起物构成
网状突起 。(图版Ⅰ :3 ,5 ,7 , 11 , 12;图版Ⅱ:3 ,6 , 8 ,
9)
2.1.2管间纹孔成群分布
管间纹孔均成群分布 ,除黑桦(Betula davurica
Pall.)、坚桦(Betula chinensis.Maxim.)沙生桦 (Betu-
la gmelinii Bge.)、千金榆(Carpinus cordata Blum.)
外 ,其余种类分布规则 ,并呈现出一定的形状 ,但也
有管间广布纹孔 , 如长圆叶黑桦(Betula davurica
Pall.var.oblongifolia.Liou)(图版Ⅰ:1 ,4 ～ 6 ,8;图版Ⅱ:
5 ,8 ,9)。
2.1.3　纹孔腔的大小
纹孔腔的大小通过树脂复型技术可非常直观
地展现 ,纹孔腔最大为榛子(Cory lus heterophy lla
Fish.)次之为毛榛(Cory lus mandshurica Max-
im.)。其余的纹孔腔大小相差不明显。
2.1.4　端壁的斜度角
端壁斜度角的大小 ,将会影响穿孔板的面积 。
如果管腔的直径相等 ,则斜度角较小的穿孔板将会
有较大的面积。换句话说 ,也将会影响穿孔板上闩
的数量分布 ,斜度角越大 ,闩的数目可能会分布的
多一些 ,推测可能与水分向上运输受阻的状况有
关 。(图版 Ⅰ:2 , 10;图版Ⅱ:2)
表 2　黑龙江桦木科植物导管分子特征
Table 2　The characteristics of vessel elements of Betulaceae in Heilongjiang
生境类型
Type of habitat
种
Species
导管管腔长
Length of vessel
Elements(μm)
导管管腔宽
Width of vessel
elements(μm)
斜度角
Slope
纹孔排列方式 Type of pit
对列
Alternate pitt ing
互列
Opposite pi tt ing
图版
Plate
湿生生境
Hygromorphism
东北赤杨 238.53 18.77 23.15° + + Ⅰ :1
日本赤杨 462.29 47.32 28.90° - + Ⅰ :2
毛赤杨 407.07 130.20 29.14° - + Ⅰ :3
英吉里岳桦 426.40 33.87 19.50° - + Ⅰ :11
柴桦 284.40 18.13 23.75° - + Ⅰ :12
圆叶柴桦 320.60 26.56 20.90° - + Ⅰ :13
卵叶柴桦 260.97 19.00 18.25° - + Ⅱ:1
扇叶桦 384.67 10.50 22.65° - + Ⅱ:3
中生生境
Mesial
黑桦 393.73 29.80 30.30° - + Ⅰ :6
白桦 261.83 32.60 52.65° - + Ⅱ:4
东北白桦 273.00 27.04 34.20° - + Ⅱ:5
毛榛 320.27 20.93 20.80° - Ⅱ:8
卵叶黑桦 294.24 17.09 19.35° - + Ⅰ :9
岳桦 300.17 14.89 18.10° - + Ⅰ :10
长圆叶黑桦 402.07 40.79 21.90° - + Ⅰ :7
枫桦 396.47 35.43 9.90° - + Ⅰ :5
椴叶黑桦 341.13 51.07 43.45° - + Ⅰ :8
千金榆 255.50 26.04 27.00° - + Ⅱ:6
腺毛毛榛 293.00 19.15 20.50° - + Ⅱ:9
坚桦 308.07 38.60 15.00° - + Ⅰ :4
榛子 320.27 20.93 20.80° - Ⅱ:7
旱生生境
Xeromorph
沙生桦 259.07 14.34 33.65° - + Ⅱ:2
2.2　导管分子形态进化的生态适应
导管的主要功能涉及植物体内水分运输问题 ,
按照物理学原理 ,水的移动速度由作用于水的推力
和压力来决定。蒸腾作用和根压是主要的推力 ,前
者更为重要.这是由于植物吸收水分 ,除少量用于化
学反应及维持细胞的膨压外 ,大约 99%,由于蒸腾
作用而损失 。根压和水的表面张力使水在导管内上
升 ,蒸腾的拉力与水的内聚力使得导管内的水柱不
断 ,它们都是水在植物体内导管中向茎叶运输的推
力。而导管腔径较小 ,长度较短(即单位长度中横壁
较多)端壁斜度角较小(即端壁的面积较大)以及导
管内壁的粗糙(即突起凹陷较多)等则是水分运输的
阻力 ,所以导管运输水分的能力与管腔径的大小 ,和
端壁斜度角的大小呈正相关 ,与导管长度中横壁的
多少及管壁的粗糙程度成负相关 。本文按生境对黑
龙江桦木科植物导管分子特征(表 2)的生态学适应
加以讨论 。
2.2.1　在湿生种类中 ,导管分子相对其它该科植物
较长 , 其中日本赤杨(Alnus japonica (Thunb.)
Steud.)管腔最长 ,而毛赤杨(Alnus sibirica Fisch.)
160 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
管腔最宽。管间纹孔群分布规则 ,均有圆形大小不
等突起。从生态环境角度来说 ,湿生种生活在土壤
相对湿润肥沃的林下或者沼泽中 ,其水分利用波动
小;从导管复型来看 ,端壁的穿孔面积较大 。平均导
管管腔长度和管腔宽度在湿生 、中生和旱生类型中
为最长和最宽。由于导管管腔相对其它生态型种类
较长和较宽 ,这样会减少管腔内壁水的表面张力使
水的运输受阻。至于导管斜度角偏小 ,因为还涉及
闩的多少和穿孔的大小 ,而这些特征不能准确判断 ,
尚待进一步研究.
2.2.2　在中生种类中 ,导管管腔长度相对较短 ,导
管管腔宽度也变得比其它生境下的种类更短。端壁
的斜度角相对较小 ,管间纹孔除千金榆(Carpinus
cordata Blum.)不规则外 ,其余种类纹孔规则 ,导管
纹孔间除东北白桦(Betula mandshurica (Reg)
Nakai.)无突出物外 ,均有突出物 ,且突出物分布广 ,
面积更大 ,并且与其它生境类型相比纹孔腔在该类
植物中变得更大。榛子(Corylus heterophylla Fish.)、
毛榛(Corylus mandshurica Maxim.)、千金榆(Carpi-
nus cordata Blum.)、腺毛毛榛(Corylus mandshurica
Maxim f.glandulosa Tung .)、白桦(Betula platyphyl-
la Suk.)、东北 白桦(Betula mandshurica (Reg)
Nakai.)纹孔腔依次由大变小。该类植物生活在水
分含量适中的土壤中 ,从其导管的形态学上看 ,导管
腔的短与窄更能够适应周围环境压力。管间突出物
的面积增加以及斜度角的变小即单位面积穿孔板的
加大会使得向上的水分运输受阻;纹孔腔大 ,减缓水
的流动速度。导管分子形态进化的生态学途径 ,按
照Carlquist [ 4]观点 ,在现代生存的植物木质部中 ,结构
上的差异是功能适应于不同生境进化变化的结果。
这种适应性变化是由于存在与各种植物类群有关的
不同环境中选择压力而引起的。是与湿度的利用 ,
蒸腾作用和机械强度的需要有关。本文研究证明了
这一论断的正确性。
2.2.3　旱生种类中以沙生桦最为典型 ,沙生桦生长
在干旱沙地 ,其导管的长度和宽度为该类植物中相
对最短和最窄 ,斜度角也相对较大 ,穿孔板单位面积
上闩的数目会相对的减少 ,有利于水分的向上运输 ,
这些结构可能与环境中的水分影响有密切关系 ,是
结构适应环境的表现。其中岳桦与英吉里岳桦的例
子就能说明问题 ,前者处于中生环境 ,后者处于湿生
环境。它们虽然同属一个物种 ,从其导管的长度与
宽度来看 ,岳桦皆明显小于英吉里岳桦 ,从而有利地
说明导管的微形态与生态环境关系密切 ,而与亲缘
无明显相关。
参　考　文　献
1.李沛琼 ,郑斯绪.桦木科.见:匡可任编著.中国植物志(21
卷).北京:科学出版社 , 1979.44～ 150
2.Hall J W.The comparative anatomy and phylogeny of the Be-
tulaceae.Bot Gaz , 1952 , 113:235 ～ 270
3.王凤春 ,张大维.黑龙江木本被子植物单穿孔板分类与演
化初步研究.见:中国植物学会主编.中国植物学会 65 周
年年会论文摘要汇编.北京:中国林业出版社 , 1998
4.Carlquist S.Ecological strategies of xylem evolution.California:
University of California Press , 1975
5.Fujii T.Application of a resin casting method to wood anatomy
of some Japanese Fagaceae species.IAWA , 1993 , 14:273 ～ 288
图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ　1.东北赤杨×700;2.日本赤杨×250;3.毛赤杨×
1 000;4.坚桦×2 500;5.枫桦×1 200;6.黑桦×600;7.长
圆叶黑桦×3 000;8.椴叶黑桦×1 500;9.卵叶黑桦 ×
1 300;10.岳桦×600;11.英吉里岳桦×2 000;12.柴桦×
3 000;13.圆叶柴桦×3 000
图版Ⅱ　1.卵叶柴桦×4 000;2.沙生桦×1 000;3.扇叶桦
×2 000;4.白桦×1 500;5.东北白桦×1 500;6.千金榆×
1 500;7.榛子×2 000;8.毛榛×2 000;9.腺毛毛榛×1 700
PlateⅠ　1.Alnus mandshurica (Call.)Hand.-Mazz.×700;2.
Alnus japonica (Thunb.) Steud.× 250;3.Alnus sibirica
Fisch.×1 000;4.Betula chinensis.Maxim.×2 500;5.Betula
costata Trautv.×1 200;6.Betula davurica Pall.×600;7.Be-
tula davurica Pall.var.oblongfolia.Liou.×3 000;8.Betula
davurica Pall var.tiliaefolia Liou.×1 500;9.Betula davurica
Pall.var.ovalifolia Liou.×1 300;10.Betula ermanii Cham.×
600;11.Betula ermanii var.yingkiliensis Liou et wang.×2
000;12.Betula fruticosa Pall.×3 000;13.Betula fruticosa
Pall.var.fusenensis(Nakai)Liou.×3 000
Plate Ⅱ　1.Betula fruticosa var.ovalifolia (Rupr.) Tun ×
4 000;2.Betula gmelinii Bge.×1 000;3.Betula midden-
dorf fii.Trautv.×2 000;4.Betula platyphylla Suk.×1 500;
5.Betula mandshurica (Reg)Nakai.×1 500;6.Carpinus
cordata Blum.×1 500;7.Corylus heterophylla Fish.×2 000;
8.Corylus mandshurica Maxim.×2 000;9.Corylus mand-
shurica Maxim f.glandulosa Tung.×1 700
1612 期　　　　　　　　　　　　　张大维等:黑龙江桦木科植物导管分子解剖学研究