全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
植物区系研究中值得注意的几个问题
———兼与孙叶根先生商榷
张光富
(中国科学院南京地质古生物研究所 ,南京　210008)
摘　要　对植物区系的概念 、研究对象及研究内容进行讨论 。指出植物区系主要研究区系性质 、
特有现象 、地理联系 、替代现象 、区系区划 、与古地理和古环境的关系 、区系的起源与演化等问题 。
还针对当前区系研究中存在的一些问题进行了初步的讨论 。
关键词　植物区系;区系特征
SOME NOTABLE QUESTIONS OF STUDIES ON FLORA
—TO DISCUSSWITH MR.SUN YE-GEN
ZHANG Guang -fu
(Nanjing Institute of Geolog y and Palaeontology , Chinese Academy of Sciences , Nanjing 210008)
Abstract　It has been discussed about the concept , object , and contents of flora in this paper.It is
noted that a f lora mainly deals w ith its character , endemism , vicariance , reg ionalization , o rigin and
development , and the relationship betw een the f lora and palaeogeology &palaeoenvi ronment.In ad-
di tion , i t is also discussed about the notable quest ions of studies on flora at present.
Key words　Flora;Floristic characteristics
　　贵刊《植物研究》2000年第 20卷第 1期刊载了
孙叶根先生撰写的论文《安徽珍稀濒危植物区系探
讨》(下称孙文)。该文“对安徽珍稀濒危植物区系组
成和地理成分进行了详细的统计分析” ,并且“探讨
了该区系的组成特点及地理分布特征” 。笔者读后
很受启发 ,但对文中涉及的个别观点 ,存有疑义。现
就近年来现代植物区系研究中存在的值得注意的一
些问题 ,一并在此提出 ,加以讨论 ,并兼与孙叶根先
生商榷。不当之处 ,敬请同行专家们批评和指正。
1　植物区系的概念和研究对象
植物区系的定义 ,在我国普遍采用的是吴征镒
和王荷生先生的观点“植物区系是指一定地区或国
家所有植物种类的总和 ,是植物界在一定的自然地
理条件下 ,特别是在自然历史条件综合作用下发展
演化的结果[ 2] 。”对此左家甫等人(1996)认为“至少
是不全面的” ,并提出“植物区系是一个自然地理区
域(或行政地区)某一(地质)时期内所有植物分类单
位(如科 、属 、种等)的总和;它是植物界在长期的自
然地理条件(其中 ,特别是古地理条件)影响下 ,尤其
是植物种(或居群)遗传与变异对立统一的综合作用
下而发生发展 、演化繁育 、不断扩散的时空产物;它
经历了从无到有 、从少到多 、从简单到复杂 、从低级
到高级的无数次演变过程;最后 ,形成各植物分类单
位水平(即地理)与垂直分布 、区系构成与组合 ,以及
历史发展过程既相互联系又相互区别 ,既连续又间
断的有机整体(或系统);它既是一个静态体系 ,又是
一个动态体系[ 3] 。”由此生发出的问题是:一个植物
作者简介:张光富(1970-),男 ,博士。现从事古植物学 、古生态学研究。本研究获国家自然科学基金资助(NSFC:39970050)。收稿日期:2000-2-13
区系有哪些明显的标志? 它究竟是人为的指定还是
科学的判定?一个植物区系的面积至少要有多大 ?
笔者认为 ,首先植物区系研究的应该是某一自
然区域内植物的总和 ,最好不应是行政地区。除非
有别的目的 ,那应另当别论 ,比如某一省区的珍稀濒
危植物区系 ,旨在考察该区人为介定的一植物类群
的区系特征。但是要想反映某一地区植物区系的演
化发展历史 ,应该对这一地区分布植物的所有自然
类群加以统计分析 ,同时结合其地质发展历史 ,才有
可能较好地揭示其区系特征。因为唯有以确定一个
植物区系的起源与发展为目的而作的植物区系分析
才是成功的[ 4 ,5] 。
植物区系的选定目前仍无明确的标准。按地域
分 ,大到一个洲 ,小到一个山地 ,都可以作为一个植
物区系。按类群分 ,常见的有苔藓植物区系 、蕨类植
物区系 、维管束植物区系 、种子植物区系 ,或者某一
专科专属的植物区系等等 。经过我国植物区系研究
人员几十年来的努力 ,特别是近年来吴征镒先生主
持的“中国种子植物区系研究”项目(1991 ～ 1996)的
完成 ,目前我国植物区系的研究已经积累了不少宝
贵的资料 。今后的研究 ,从地域上说 ,可选择研究薄
弱地区或关键地区;从类群上说 ,可选择在系统发育
上有重要作用的科或属进行区系研究。
关于植物区系的面积 ,至今尚无定论 。非但如
此 ,而且当前国内的区系研究者似乎极少涉及这一
问题。B.B.阿略兴等人曾在《植物地理学》一书中
指出:“植物区系地理学的基本单位是基本植物区系
或具体植物区系 。它的特征是它在一定的大多是有
限的地域内的种类组成的统一性 ,并且同其它具体
植物区系区别得充分清楚 。具体植物区系的最小表
现面积是 100平方公里[ 6] 。”很显然 ,这一方法在我
国仅具参考价值 ,因为面积能满足这一条件的自然
区域在我国并不多见 。而且随着区系工作的深入开
展 ,一些关键性的大的区域植物区系研究已告完成 。
可以预见 ,从植物区系的研究 ,所研究地区的面积一
般都会较小 ,除非是对某一区域的区系资料的汇总
分析 。
综上所述 ,笔者认为:一个植物区系研究的对象
最好应该是某一自然区域的一类或几类植物的总
和。
2　植物区系研究什么
植物区系研究的内容有哪些呢 ?左家甫等人把
植物区系的基本特征分为植物分类学特征和植物地
理学特征两个方面。前者包括区系丰富性 、区系相
似性 、区系古老性和区系种系发育性;后者包括区系
成分复杂性和区系成分特有性[ 7] 。左先生这样划
分 ,主要是为了便于从数学的角度构建植物区系的
特征参数。笔者认为 ,一个植物区系至少应该研究
以下七个方面的问题:(1)区系性质;(2)特有现象;
(3)地理联系;(4)替代现象;(5)在植物区系区划中
的位置;(6)与古地理 、古环境的关系;(7)该区系的
起源与演化。
区系性质的分析可以通过统计植物区系的地理
成分 、优势科 、优势属的数目来反映 。值得注意的
是 ,在统计时必须区别本地野生种与栽培种及外来
的种类 ,通常研究的是野生种类 。因为栽培种及外
来种既可在原产地生长 ,又能在移栽地生长 ,它们的
存在无法反映两地植物区系的自然联系 。一般应将
它们剔除 ,只统计本地的野生植物[ 8] 。而孙文 P21
统计安徽珍稀濒危植物为 52种 ,均多于蒋木青先生
1989年[ 9]和笔者 2000 年[ 10] 的统计数字。鉴于孙
文没有列出具体的植物名录 ,笔者不知道这 52种植
物是否全部为野生种 。但从文中分析部分的举例来
看 ,其中有的植物在安徽是没有自然分布的 ,如银杏
(Ginkgo biloba)。根据现有的文献记载 ,野生的银
杏分布仅见与浙江天目山[ 10～ 12] 。
一个地区的特有现象的研究和精确的解释构成
了一个极高的指标。为了获得有关该地区植物居群
的起源及年龄的任何结论 ,这种标准是不可缺少的 。
它使我们更善于了解曾经发生过的转变 ,也提供我
们方法去评价这些转变的程度和出现的大略时期 ,
以及对植物区系和植被发展所产生的影响。因此特
有属 、种的研究对于了解一个特定地区的植物区系
的发展和现状 ,无疑是十分重要的。[ 13]孙文 P23 指
出“安徽珍稀濒危植物区系(下称该区系)有中国特
有分布 14 属” ,并写道“银杏属 、永瓣藤属 、明党参
属 、短穗竹等 4个华东特有分布属” 。因为安徽无野
生银杏 ,此处统计值得商榷。而且能否据此就得出
P25“该区系 ……特有现象显著”的结论也值得商
榷。特有属 、种是指某一区域或其一部分所特有的
属或种 。特有种的分布范围有大有小 ,大到一个大
陆 、岛屿 ,小到一个山头 、沟谷 。但笔者认为 ,不能以
某一大的区域所特有的属的存在来反映一较小地区
的特有现象;其次 ,一个地区特有现象的分析 ,除了
分析该地区特有科 、属之外 ,还应该分析其地方特有
种的情况 ,特别是在研究较小范围的植物区系时 ,更
应如此[ 14] 。因为特有种是某一地区植物区系特有
现象的表现 , 它代表了该地植物区系的最重要特
征[ 8] 。
32 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
在研究一地的植物区系时 ,将其与邻近的相关
区系加以比较 ,有助于揭示这一区系的性质 、特点 。
当前通常的做法是采用属或种的相似性系数 ,来比
较甲乙两地植物区系的亲缘关系 ,即甲乙两地共有
的属或种数占甲地总属或总种数的百分比。这一公
式在植物区系的研究中运用较为普遍 , 它来自
Szymkiew icz(1934)的属相似性指数[ 15] 。但是当两
地面积相差很大时 ,采用此法便难以真实地反映所
比较的植物区系间的亲缘关系。在这种情况下 ,最
好采用Sorensen植物区系相似性系数 ,即两地共有
的属或种数占甲乙两地总属数或总种数的百分比 。
这样求得的结果能部分消除面积差异所带来的影
响 , 它能较好地反映两地间植物区系的亲缘关
系[ 16] 。另外 ,近几年来 ,左家甫先生从数学的角度
详尽地比较研究了甲乙两地植物区系间的多种相关
系数 ,而且还尝试按两地植物区系中不同地理分布
类型来讨论其相似关系 。但因其计算较为复杂 ,目
前尚未得到广泛应用[ 3] 。
一个属的不同种或同一种内各地理宗(亚种)具
有相互排斥 、各自独立的分布区 ,有时候稍微交叉重
叠 ,在空间上相互替代 ,这种现象叫地理替代现象 ,
它可分为水平替代和垂直替代 。当前植物区系的研
究对替代现象涉及较少 ,这是今后研究中应该引起
重视的。
植物区系的分区当前主要仍采用 Engler 创立
的发生学原则 。在我国研究者们大多参照[ 2 , 17 ,18]
对中国植物区系分区的做法。笔者赞成王荷生先生
(1992)的观点 ,在划分植物区系的低级分区单位时 ,
应主要依据特征种 ,更多地考虑和依据现代的地理
条件 。
植物区系的研究主要是对植物科 、属 、种的统计
和分析 ,但是一地植物区系是自然历史条件综合作
用下长期发展演化的结果 ,因此要深入探讨植物区
系的演变和来源 ,就必须结合该区系的古植物 、古地
理 、古气候等资料 ,将地质历史发展与植物区系的演
化有机地结合起来进行分析[ 19] 。由于植物化石记
录的不完整及地区性古地理资料等的缺乏 ,目前这
方面的研究涉及较少 ,或即便有所涉及也不够深入 。
因此笔者认为植物区系的研究 ,最好应该由植物分
类学家与古植物学家 、地质学家来共同完成 ,以便深
刻揭示该地植物区系的起源与发展。可喜的是 ,由
我国吴征镒先生(1999)申请的国家重点项目“东亚
植物区系中主要特征成分和重要类群的形成和发
展”已经顺利展开 ,笔者衷心期盼它将成为这方面的
典范性研究。
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