全 文 ：滇西北光叶珙桐群落特征及种群更新研究
*
周 丹，石 明，杜 凡，陈建设，文光玉
(西南林业大学，云南 昆明 650224)
摘要:对滇西北光叶珙桐所处群落的群落结构、物种组成、区系特征、生活型谱及光叶珙桐的种群更新状况进
行了研究。结果表明，(1)该地区光叶珙桐群落结构层次分明，乔木层盖度达 40 % ～70 %，优势种明显; (2)
群落植物资源相对稀少，共有野生维管束植物 60 科 100 属 114 种; (3)群落种子植物区系构成中，以温带分布
属为主，占总属数的 52. 17 %; (4)光叶珙桐种群更新较差，主要由自身原因、生境原因、动物啃食及人为干
扰共同作用所致。
关键词:维西县;光叶珙桐;物种组成;区系特征;生活型谱;种群更新
中图分类号:Q 949. 4;S792. 99 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)06 － 0109 － 07
Study on Characteristics of Community Structure and Species Ｒegeneration of
Davidia involucrata var. vilmoriniana in Northwest of Yunnan Province
ZHOU Dan，SHI Ming，DU Fan，CHEN Jian-she，WEN Guang-yu
(Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China)
Abstract:The study mainly analyzed the structure characteristics，species composition， flora characteristics，
life-form spectrum and species regeneration of Davidia involucrata var. vilmoriniana． The results showed that:(1)
Layers of D. involucrata var. vilmoriniana community structure were distinct，coverage rate of arborous layer was
40 % ～70 %，The dominant species was significant． (2)The species resources of the community were relatively
rare． There totally were 114 species of native vascular plants，belonged to 100 genera and 60 families． (3)The
flora composition of angiosperm was mainly temperate distribution type that occupied 52. 17 % ． (4)The regenera-
tion of D. involucrata var. vilmoriniana community in this area was poor，mainly because of its own combination，
habitat envrionment，gnawing by animals and disturbance from human being．
Key words:Weixi county;Davidia involucrata var. vilmoriniana;flora characteristics;life-form spectrum;spe-
cies regeneration
光叶珙桐 (Davidia involucrata var. vilmoriniana)
又名鸽子树，是珙桐科珙桐属珙桐 (D. involucrata)
的变种［1］，国家一级重点保护野生植物;珙桐属
是中国特有的单种属，系第三纪古热带植物区系的
孑遗种［2］，并具有极高的观赏价值。据记载，光
叶珙桐主要分布在云南、四川、贵州、湖北等
地［3 ～ 5］;云南省仅在滇西北的维西、贡山、福贡发
现。而根据实地调查，贡山县、福贡县的光叶珙桐
仅零星分布，维西县是滇西北光叶珙桐分布最集中
的区域。贵州、湖北等地的光叶珙桐群落已有一些
研究［6 ～ 7］，但滇西北的光叶珙桐群落尚未引起学界
关注。笔者通过实地调查，从群落结构层次、物种
第 43 卷 第 6 期
2014 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 6
Dec. 2014
* 收稿日期:2014 － 06 － 10
基金项目:第二次全国重点保护野生植物资源调查 (林护发 ［2012］ 87 号)。
第一作者简介:周 丹 (1991 －) ，女，硕士研究生，主要从事植物多样性方面的研究。E-mail:930522275@ qq. com
通讯作者简介:杜 凡 (1957 －)，男，教授，博士生导师，主要从事植物学、竹类、生物多样性方面的研究。
E-mail:kmdufan@ 163. com
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2014.06.002
组成与区系特征等方面研究维西县光叶珙桐群落的
生态学特性，尤其是种群更新问题，为更好地保护
该地区丰富的光叶珙桐种质资源提供科学依据。
1 研究地概况
维西县位于云南省西北部，迪庆藏族自治州西
南端，介于北纬 26°53 ～ 28°02，东经 98°54 ～
99°34之间，面积 4 661 km2。本区地处青藏高原
向云贵高原的过渡带，横断山脉中南部，三江 (金
沙江、澜沧江、怒江)纵谷腹地，境内海拔 1 740
～ 4 800 m，属于中亚热带季风气候，冬暖夏凉，
降雨量丰富。以县城为例，平均年降水量为 980
mm，年平均日照时数 1 500 ～ 2 000 h，年平均气
温 16. 9℃，无霜期 270 天［8］。光叶珙桐多分布于
维西县澜沧江西岸的康普乡、叶枝乡和巴迪乡，海
拔 2 500 ～ 2 800 m，气温略低于县城气温，降雨量
略高，土壤为棕黄壤，生境总体温暖湿润。
2 研究方法
2. 1 调查方法及调查内容
2013 年 8 月和 11 月，在维西县光叶珙桐集中
分布的区域，根据典型选样法设置了 6 个样地，样
方面积 600 (30 m × 20 m)m2。记录各样方的坡
位、坡向、海拔、人为影响、群落外貌和生境特
征。将胸径 5 cm 以上的木本植株作为乔木层，进
行每木调查，分别记录其种类、胸径 (地径)、树
高、冠幅、物候和生活力;记录灌木层 (包括胸
径 5 cm 以下乔木幼树)、草本层及层间植物的种
类、高度范围、盖度、物候和生活力。在样方内按
照梅花型方式设置 1 m × 1 m 的小样方，收集掉落
于小样方内的光叶珙桐种子。对群落中现场不能确
定到种的物种采集标本进行鉴定，共采集标本 100
余份。
2. 2 数据分析
(1)通过相对密度、相对优势度和相对频度
计算出重要值;相对密度 =某个种的株数 /全部物
种的总株数 × 100 %;相对优势度 =某个种的胸高
断面积 /全部种的胸高断面积总和 × 100 %;相对
频度 = 某个种的频度 /全部种的总频度 × 100 %;
重要值 =(相对密度 +相对优势度 +相对频度)/3。
(2)计算物种多样性指数、丰富度指数和均
匀度指数［9］。
物种多样性指数采用 Shannon-weiner index，即
H = －∑pi ln (pi);物种丰富度指数采用 Margalef
index，即 dMa = (S － 1) / lnN;群落均匀度指数采
用 pielou index，即 J = H / lnS。式中，S为群落中总
物种数，N 为群落中全部物种数量，Pi 为群落中
属于第 i种的个体比例，H为群落多样性指数。
(3)物种鉴定及植物区系成分划分，依据
《云南植物志》、《中国植物志》、《Flora of China》
对样地中出现的物种进行鉴定，各志所载不同时以
《Flora of China》为准;植物区系地理成分参照吴
征镒的专著划分［10］。
(4)植物生活型谱及叶级谱参照 Ｒaunkiaer 的
分类等级划分［11］。
(5)采用上限排外法，将群落中的立木以 5
cm为 1 个径阶，划分径级并绘制径级结构图。
3 结果与分析
3. 1 样地概况
计算样方中乔木树种的重要值，结果表明光叶
珙桐重要值均位于首位，因此将该群落定名为光叶
珙桐林 (表 1)。
表 1 滇西北光叶珙桐群落调查样方基本信息及群落特征
Tab. 1 The basic information and characteristics of D. involucrata var. vilmoriniana community in Northwest of Yunnan
样方 地点
海拔
/m 坡向
坡度
/ °
土壤
类型
人为
干扰
光叶珙桐
重要值
丰富度 均匀度 香农指数
1 叶枝乡(西岸) 2 729 北坡 15 棕黄壤 砍伐、放牧 41. 51 1. 48 0. 9 1. 17
2 巴迪乡(东岸) 2 553 北坡 15 棕黄壤 砍伐、采种 47. 18 1. 74 0. 76 1. 23
3 叶枝乡(西岸) 2 703 南坡 15 棕黄壤 砍伐、采种 54. 30 0. 91 0. 35 0. 38
4 叶枝乡(西岸) 2 710 东坡 15 棕黄壤 砍伐、放牧 39. 36 1. 82 0. 89 1. 43
5 叶枝乡(西岸) 2 706 北坡 15 棕黄壤 干扰较小 49. 53 1. 89 0. 75 1. 35
6 康普镇(西岸) 2 738 东北 25 棕黄壤 干扰较小 44. 58 2. 89 0. 73 1. 98
011 西 部 林 业 科 学 2014 年
样方 1 ～ 4 靠近村寨，长期受到砍伐、放牧等
影响;样方 5、样方 6 远离村庄，人类活动较少，
因而各样方光叶珙桐生物多样性有一定差异，但不
显著。珙桐群落内乔木的物种丰富度指数较低，为
0. 91 ～ 2. 89。样方 6 的物种最丰富，Margalef 指数
达 2. 89;样方 5 次之，为 1. 89，样方 3 中光叶珙
桐重要值最高，达 54. 30，群落 Margalef 丰富度、
均匀度指数分别为 0. 91、0. 35，均小于其他样方。
说明样方 3 受人为影响最强。
3. 2 群落外貌及层次结构
群落中乔、灌木树种计38种，其中落叶树种27
种，占 71. 05 %，有光叶珙桐、水青树 (Tetracentron
sinense)、五裂黄毛槭 (Acer fulvescens ssp. pentalobum)
等;常绿树种有 11 种，占 18. 95 %，主要有西弥红
豆杉 (Taxus wallichii)、腺缘山矾 (Symplocos glan-
dulifera)、毛叶曼青冈 (Cyclobalanopsis gambleana)
等。可见，所调查的群落属于较典型的落叶阔叶林。
由于不断受到人为砍伐，所见的光叶珙桐多在 1 m
以下分枝，呈丛生状 (图 1)。
图 1 光叶珙桐群落外貌
Fig. 1 The physiognomy of D. involucrate var.
vilmoriniana community
群落层次结构分明，乔木层高 8 ～ 22 m，盖度
40 % ～70 %，计 18 种，以光叶珙桐、水青树、西
弥红豆杉及五裂黄毛槭等为主。乔木层中光叶珙桐
单种盖度达 15 %，粗壮高大，高度 15 ～ 20 m，地
径 28 ～ 127 cm。
灌木层高度小于 4 m，盖度 10 % ～30 %，包括
乔木幼树及真正的灌木。乔木幼树主要有云南枫杨
(Pterocarya delavayi)、西弥红豆杉、腺缘山矾等;
真正的灌木主要有黄花远志 (Polygala arillata)、橙
黄瑞香 (Daphne aurantiaca)、匍枝金丝桃 (Hyperi-
cum reptans)、粉枝莓 (Ｒubus biflorus)、山莓(Ｒubus
corchorifolia)、清香桂(Sarcococca hookeriana)等。
草本层种类较少，计 60 种，高度 0. 1 ～ 0. 7
m，盖度 15 % ～70 %，以蕨类植物的优势度较大，
主要有大羽鳞毛蕨 (Dryopteris wallichiana)、粉背
瘤足蕨 (Plagiogyria media)、西南凤尾蕨 (Pteris
wallichiana)等;其 他 草 本 植 物 有 密 花 香 薷
(Elsholtzia densa)、滇川唐松草 (Thalictrum fi-
netii)、滇西猫眼草 (Chrysosplenium forrestii)、黄
水枝 (Tiarella polyphylla)、滇白前 (Silene viscidu-
la)、雀舌草 (Stellaria uliginosa)、头花蓼 (Polyg-
onum capitatum)、中华老鹳草 (Geranium sinense)、
山酢浆草 (Oxalis acetosella ssp. griffithii)等。
藤本植物种类和数量较少，主要有金毛铁线莲
(Clematis chrysocoma)、八月瓜 (Holboellia latifolia)、
维西钻地风 (Schizophragma crassum var. hsitaoiana)
和云南崖爬藤(Tetrastigma yunnanense)等，零星分布。
3. 3 种子植物区系特征
6 个样地共记录了 114 种维管束植物，其中蕨
类植物 7 科 8 属 8 种，裸子植物 2 科 4 属 4 种，被
子植物 51 科 88 属 102 种;被子植物中，单子叶植
物 5 科 10 属 11 种，双子叶植物 46 科 78 属 91 种
(表 2)。
表 2 滇西北光叶珙桐群落调查光叶珙桐群落物种组成
Tab. 2 The species composition of D. involucrate var.
vilmoriniana Community in Northwest of Yunnan
植物类群 科数 属数 种数
蕨类植物 7 8 8
裸子植物 2 4 4
双子叶植物 46 78 91
单子叶植物 5 10 11
被子植物小计 51 88 102
种子植物小计 53 92 106
维管植物合计 60 100 114
属和种数最多的为蔷薇科 (Ｒosaceae) (8 属 9
种)，其次为菊科 (Compositae) (8 属 8 种)、荨
麻科 (Urticaceae) (4 属 7 种)、唇形科 (Labia-
tae) (3 属 5 种)、毛茛科 (Ｒanunculaceae) (3 属
4 种)、忍冬科 (Caprifoliaceae) (2 属 4 种)、禾本
科 (Poaceae) (4 属 4 种)。物种的科属多而种少
是其种类构成的主要特点。
记录的 92 属种子植物的区系地理成分包括 12
个类型 4 个亚型 (表 3)。
111第 6 期 周 丹等:滇西北光叶珙桐群落特征及种群更新研究
表 3 滇西北光叶珙桐群落种子植物区系统计
Tab. 3 The generic areal-types of D. involucrate var. vilmoriniana community in Northwest of Yunnan
分布区类型 属数 比例 /% 属名
1 世界分布 18 19. 57
Anemone，Clematis，Polygala，Stellaria，Polygonum，Ｒumex，
Phytolacca，Geranium，Oxalis，Hypericum，Ｒubus，Poa，Pimp-
inella，Galium，Senecio，Cyperus，Luzula，Agrostis
2 泛热带分布 13 14. 13
Impatiens，Boehmeria，Pilea，Ilex，Euonymus，Zanthoxylum，
Hydrocotyle，Symplocos，Marsdenia，Dichondra，Smilax，
Calanthe，Mariscus
4 旧世界热带分布 2 2. 17 Elatostema，Ehretia
5 热带亚洲至热带大洋洲分布 1 1. 09 Tetrastigma
6 热带亚洲至热带非洲分布 2 2. 17 Hedera，Ｒabdosia
7 热带亚洲分布 6 6. 52
Lindera，Machilus，Duchesnea，Sarcococca，Pterocarya ，Cy-
clobalanopsis
7. 1 爪哇、喜马拉雅间断或星散分布
到华南、西南
2 2. 17 Schima，Boenninghausenia
热带分布(2 ～ 7)合计 26 28. 26
8 北温带分布 20 21. 74
Circaea，Agrimonia，Aruncus，Cerasus，Sorbus，Alnus，Quer-
cus，Acer，Ｒhus，Juglans，Ｒhododendron，Lonicera，Anaphalis，
Artemisia，Cirsium，Polygonatum，Arundinella，Deschampsia，
Pinus，Taxus
8. 4 北温带和南温带间断分布“全温
带”
10 10. 87 Thalictrum，Chrysosplenium，Silene，Epilobium，Geum，Urtica，Accinium，Ｒubia，Sambucus，Halenia
9 东亚和北美洲间断分布 4 4. 35 Magnolia，Tiarella，Toxicodendron，Isuga
10 旧世界温带分布 4 4. 35 Daphne，Carpesium，Ajuga，Elsholtzia
14 东亚分布 5 5. 43 Helwingia，Gardneria，Ainsliaea，Parasenecio，Cephalotaxus
14. 1 中国-喜马拉雅分布 2 2. 17 Tetracentron，Holboellia
14. 2 中国-日本分布 1 1. 09 Schizophragma
15 中国特有分布 1 1. 09 Davidia
温带分布(8 ～ 15)合计 48 52. 17
总计 92 100
由表 3 可知，温带分布型最多，达 48 属，占
总属数的 52. 17 %，又以北温带分布为主，有 20
属，占总属数的 21. 74 %;热带分布型属共 26 属，
占总属数的 28. 26 %，其中泛热带分布 13 属，占
总属数的 14. 13 %，热带亚洲分布 6 属，占总属数
的 6. 52 %。表明构成该地区珙桐群落的植物区系
以温带分布为主。这与湖北省、贵州省光叶珙桐群
落研究结果基本一致［6 ～ 7］。北温带-南温带间断分
布与东亚-北美间断分布共 14 属，占总属数的
15. 22 %，如 Magnolia、Pinus、Thalictrum、 Isuga
等，表明该光叶珙桐群落的东亚地区性和古老残遗
性。地中海、西亚至中亚分布和中亚分布 3 种类型
的缺乏，表明该地区与古地中海区系联系较弱。世
界分布 18 属，泛热带分布 13 属，共 31 属，占总
属数的 33. 7 %，这两种分布型中的物种多为次生
阳性种，如 Polygonum、Phytolacca、Oxalis、Cype-
rus等，表明该群落受到一定程度破坏后，进入了
较多的次生阳性物种。
表 4 滇西北光叶珙桐群落生活型统计表
Tab. 4 The life form statistics of D. involucrate var. vilmoriniana
community in Northwest of Yunnan
生活型 数量 /种 百分比 /%
高位芽
大高位芽 ＞ 30m 0 0. 00
中高位芽 8 ～ 30m 0 0. 00
小高位芽 2 ～ 8m 18 15. 79
矮高位芽 0. 25 ～2m 31 27. 19
高位芽小计 49 42. 98
地上芽 8 7. 02
地面芽 38 33. 33
地下芽 7 6. 14
1 年生 12 10. 53
合计 114 100
211 西 部 林 业 科 学 2014 年
3. 4 生活型及叶级
(1)生活型 植物的生活型是在历史发展过
程中，对于综合生境条件长期适应而形成的形态外
貌、内部结构和生理特点。植物的生活型组成决定
着群落外貌［11］。光叶珙桐群落植物生活型谱见表 4。
群落中高位芽种数占优势，有 49 种，占 42. 98 %，
其中又以矮高位芽为主，有 31 种，占 27. 19 %;其
次为地面芽有 38 种，占 33. 33 %;1 年生植物 12
种，占 10. 53 %。从以上特征可以看出该地区光叶
珙桐群落生活的环境温暖湿润，每年冬季较长。
表 5 滇西北光叶珙桐群落叶级统计表
Tab. 5 The leaf-size classification statistics of D. involucrate
var. vilmoriniana community in Northwest of Yunnan
叶级 叶面积 /mm2 数量 /种 百分比 /%
微型叶 0 ～ 25 6 5. 26
细型叶 25 ～ 225 31 27. 19
小型叶 225 ～ 2025 54 47. 37
中型叶 2 025 ～ 18 222 18 15. 79
大型叶 18 222 ～ 164 025 5 4. 39
巨型叶 ＞ 164 025 0 0. 00
总计 114 100. 00
(2)叶级 叶级即叶的大小，是群落的重要
外貌特征之一，主要受周围环境的温度和湿度的影
响。按照 Ｒaunkiaer 的分类等级，把植物的叶片按
叶面积大小分为 6 个等级 (表 5)。群落中缺乏巨
型叶;大型叶 5 种，占总种数的 4. 39 %;中型叶
18 种，占总种数的15. 79 %;小型叶54种，占总种
数的47. 37 %;细型叶31种，占总种数的27. 19 %;
微型叶 6 种，占总种数的 5. 26 %。可见，小型叶、
地面芽类植物较少，表明群落处于较温暖湿润的气
候。该结果与生活型谱研究结果一致。
3. 5 光叶珙桐种群结构及更新
种群是构成群落的基本单位，不仅对群落结构
具有直接影响，而且能客观地体现出群落的发展趋
势。但由于乔木种群其个体年龄难于确定，所以在
实际工作中多以立木胸径代替年龄对乔木种群的年
龄结构进行分析［12］。研究区域的光叶珙桐个体多
受到砍伐等人为影响，分枝通常低于 1. 3 m，呈丛
生状，无法进行胸径统计。故将 6 个光叶珙桐群落
样方中的 46 丛光叶珙桐记为 46 株，测量各植株地
径用以分析种群结构。按上限排外法以 5 cm 为一
个径级分为 11 个径级，绘制径级结构表 (表 6)，
作为分析种群发展动态的依据。
表 6 滇西北光叶珙桐径级结构
Tab. 6 The diameter-class structure of D. involucrate var. vilmoriniana population in Northwest of Yunnan
径级 /cm ＜ 5 5 ～ 10 10 ～ 15 15 ～ 20 20 ～ 25 25 ～ 30 30 ～ 35 35 ～ 40 40 ～ 45 45 ～ 50 ＞ 50
株数 /株 3 0 0 0 0 1 1 5 6 8 22
比例 /% 6. 52 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 17 2. 17 10. 87 13. 04 17. 39 47. 83
由表 6 可知，群落中光叶珙桐以地径 ＞ 50 cm
的植株最多，共 22 株，占总株数的 47. 83 %;地
径 45 ～ 50 cm的次之，共 8 株，占 17. 39 %;地径
5 ～ 25 cm 的没有植株出现;地径 ＜ 5 cm 的幼树仅
有 3 株，占总株数的 6. 52 %。群落中最小的一株
高 0. 3 m;最大的一株高 20 m，地径 127 cm。
通常植物种群年龄结构可分为 3 个类型，即增
长型、稳定型和衰退型，通过径级结构等可判明一
个种群所处的年龄发展阶段［12］。光叶珙桐种群年
龄金字塔呈现明显的倒金字塔形，其年幼个体数量
较少，地径大于 50 cm 的成年大树所占比例较大，
是发芽率长期下降的结果，可见种群年龄结构为衰
退型，见图 2。
图 2 滇西北光叶珙桐径级结构
Fig. 2 The diameter-class structure of D. involucrata var.
vilmoriniana in Northwest of Yunnan
根据各小样方收集的果实数量计算出平均每个
样方有果实 4 280颗，但由于样方 1 ～ 4 受人为影响
311第 6 期 周 丹等:滇西北光叶珙桐群落特征及种群更新研究
显著，果实数量明显低于样方 5 和样方 6。且只在
离村寨较远的样方 5 和样方 6 中出现 3 株高度 ＜ 33
cm 的实生苗，实生苗的平均数量仅为果实的
0. 005 % (表 7)。
表 7 各样方林下果实及实生苗平均密度
Tab. 7 The average density of fruits and seedlings in sample area
样地号 1 2 3 4 5 6 平均值
果实数量 /颗 960 720 720 1 080 11 520 10 680 4 280
实生苗数量 /株 0 0 0 0 1 2 0． 5
实生苗 /果实 /% 0 0 0 0 0. 01 0. 02 0. 005
4 结论与讨论
云南省光叶珙桐群落主要分布于维西县澜沧江
西岸的康普乡、叶枝乡和巴迪乡，海拔 2 500 ～
2 800 m，生境总体温暖湿润;本区光叶珙桐群落
属于典型的落叶阔叶林，其群落结构层次分明，乔
木层中光叶珙桐、水青树的优势度显著，但物种多
样性并不丰富;群落种子植物区系构成中，温带成
分占明显优势，与之前的相关研究结果一致;该地
区光叶珙桐群落中生活型以小型叶、高位芽类植物
为主，表明其生境较温暖湿润，每年有较长时间的
寒冷冬季;光叶珙桐种群径级结构呈现明显的倒金
字塔形，表明本区的光叶珙桐种群更新较差，处于
衰退阶段。
该区域是云南省光叶珙桐集中分布的区域，但
其种群更新状态不容乐观。主要有 4 方面原因。
(1)自身原因 光叶珙桐是阳性树种，种子
的萌发和幼苗的生长需要充足的光照，这是以往研
究认为珙桐种群在林下更新较差的主要原因［13 ～ 17］。
本次调查发现，光叶珙桐生活所处的落叶阔叶林群
落结构复杂、乔木层盖度较高、林下较荫蔽，所以
林下难以见到光叶珙桐幼苗。仅在群落中的林缝、
林窗及开阔的林缘地带见到 3 株实生苗。本次调查
结果，与前人相关调查结论基本一致。光叶珙桐果
实长卵圆形，核果，长 3 ～ 4 cm，直径 15 ～ 20 mm，
紫绿色具黄色斑点，外果皮很薄，中果皮肉质，内
果皮骨质具沟纹，种子 3 ～ 5 枚。据当地有育苗经
验的老乡介绍，光叶珙桐种子萌发时间较长，野外
需要 3 年才能萌发出幼苗 (第 1 年 11 月成熟落地，
第 3 年 3 ～ 4 月才能萌发)，这一情况与相关报道一
致［17］。由于光叶珙桐种子休眠期较长，导致种子
萌发的环境风险如种胚霉变、微生物侵蚀、动物啃
食等相应增加，从而影响种群更新。
(2)生境原因 光叶珙桐群落为落叶阔叶林，
林地中每年冬季都有大量枯枝落叶集中落下，由于
所在地气温偏低，枯枝落叶分解速度较慢，其堆积
层厚达 10 cm多;此外，林下蕨类植物为优势的草
本层生长茂密，盖度可达 70 %。林下终年存在较
厚枯枝落叶层，以及盖度较大的草本层阻碍了种子
与土壤的接触，也是影响种群更新的重要环境原
因。
(3)动物啃食 现场调查发现，尽管样方 5
和样方 6 受人为影响较小，但是实生苗数量仅有 3
株。对比样地中的实生苗数量与种子数量可知，实
生苗数量仅为果实数量的万分之一。统计样方内收
集的 627 粒果实，发现果实的被啃食率为 23. 4 %。
已有相关报道证实，当光叶珙桐幼胚撑破坚硬的内
果皮时，因其胚乳具有特殊的香味，很容易被啮齿
类动物啃食，且长出的幼苗又容易被其他小动物咬
断根部，幼苗死亡率高，影响种群更新［16］。而光
叶珙桐种子的长期休眠特性，增加了种子到幼苗阶
段被各种动物啃食的概率，这成为光叶珙桐种群更
新较差的另一重要原因。
(4)人为干扰 该区域光叶珙桐生存的群落
均受到不同程度的人为干扰，主要包括采种、挖苗
和砍伐等。①访问调查表明，近 20 年来，由于园
林中对光叶珙桐苗木的市场需求增加，当地百姓采
摘种子、挖取幼苗的现象较为突出。待其果实成熟
季节，分布于村庄附近的光叶珙桐果实被大量采
集，使得用于种群更新的果实数量骤减，影响实生
苗的数量。此外，当地百姓还会挖取光叶珙桐幼苗
栽植于自家庭院观赏或囤积假植寻机出售。此类采
种、挖苗的不合理利用方式大大减少了野外光叶珙
桐更新苗的数量;② 蜂蜜价格渐高，维西县民间
养蜂规模不断扩大，对蜂筒的需求量也同步增加。
光叶珙桐不仅树形通直，径级粗大，而且树皮韧性
较好并容易剥取，因而当地百姓多砍伐较粗壮的光
411 西 部 林 业 科 学 2014 年
叶珙桐后，剥皮用于制作蜂筒。这是当地对光叶珙
桐的特殊利用方式。但由于制作蜂筒需要大径级光
叶珙桐植株的树皮，对其成年大树造成很大危害，
减少了光叶珙桐的结实量及其更新源。
综上所述，维西县是滇西北光叶珙桐资源最集
中的区域，光叶珙桐的种质资源丰富;然而该地区
的光叶珙桐受人为影响较严重，种群更新较差，种
群结构处于衰退阶段。尽管维西县澜沧江东岸建立
了白马雪山国家级自然保护区，但光叶珙桐多分布
于保护区外的澜沧江西岸。所以本区的光叶珙桐资
源基本处于保护薄弱地带，有关部门应根据导致光
叶珙桐种群更新不良的主要原因制定相应的保护措
施。
致谢:维西县林业局及各乡镇林业站的领导和工作人员
在外业调查中给予了极大的支持，同窗研究生在野外调查、
标本鉴定中共同工作，在此表示感谢 |
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511第 6 期 周 丹等:滇西北光叶珙桐群落特征及种群更新研究