全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 1 期 1999 年　1 月
Vol.19　No.1 Jan., 　1999
三江平原不同群落小叶章种群
地上生物量动态及其时间序列分析
倪红伟
(黑龙江省科学院自然资源研究所 , 哈尔滨　150040)
摘　要　本文通过对三江平原典型草甸 、沼泽化草甸 、沼泽 3 个群落的优势植物小
叶章种群地上生物量及其时间序列分析。结果表明:3个群落小叶章种群地上生物
的季节动态均呈单峰型 ,均在 7月末达到极大值。其抛物线拟合效果良好 。时间序
列分析准确地反映了小叶章种群地上生物量的季节动态变化规律。
关键词　地上生物量;季节动态;时间序列分析;小叶章种群
ANALYSIS ON THE DYNAMICOF ABOVEGROUND BIOMASS
AND TIME SEQUENCE OF DIFFERENT DEYEUXIA
ANGUSTIFOLIA COMMUNITIES IN SANJIANG PLAIN
Ni Hong-wei
(Natural Resource Institute , Heilongjiang Academy of Science , Harbin , 150040)
Abstract　D.angust i foia is the dominant species in the typical meadow , marsh
meadow and marsh communi ties of Sanjiang plain.Acco rding to these , this paper re-
searched the dynamic of aboveg round biomass and t ime sequence in D.angusti folia.
The result reveals that:The seasonal dynamic of aboveground biomass in the three
communi ties w as monocurve and the maximum was in the end of July.The changing
law of seasonal dynamic of aboveg round biomass has been revealed by t ime sequence.
Key words　Aboveground biomass;Seasonal dynamic;Time sequence;D .angust i-
foia Population
时间序列分析是自然界中各种现象在不同时间发展变化中的数量指标 ,按时间先后顺
黑龙江省自然科学基金(G94010)、东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室开放研究基金资助项目。
　收稿日期:1998-5-10
序排列而成的数列 ,用以反映客观事物发展变化的过程 ,从运动状态来提示事物在数量上的
发展趋势和变化规律的依据〔1〕 。时间序列分析根据时间序列过去的变化和变动规律去推
断其今后的发展趋势 。它是统计学的一个重要分支。广泛应用于预报分析 、控制分析 、频谱
分析 、诊断分析〔2 ,3〕及股票及期货预测〔4〕等方面。但应用于植物种群动态分析目前尚未见
到〔2〕 。本文应用时间序列分析方法对三江平原不同群落类型小叶章种群地上生物量进行
分析与研究 ,以期揭示小叶章种群地上生物量的变化规律及发展趋势 ,为科学利用与保护小
叶章草地提供理论依据。
1.研究地点自然概况
本项研究是 1992 ～ 1993两年间 ,在三江平原地区宝清县七星河乡进行的。有关该地区
的概况已在文献〔5〕中做过详细报导。
2.研究方法
2.1　样地设置
在试验地区选择典型的 、具代表性的小叶章典型草甸 、小叶章 —苔草沼泽化草甸 、苔草
—小叶章沼泽 3个小叶章群落 ,于 1992 、1993两年间 ,每年 5 ～ 10月取样 ,取样间隔为 15天
左右 ,详细情况请参阅文献〔5〕 。
2.2　生物量的测定
生物量采用刈割法 ,将样方中植株沿地面剪下 ,在 80℃恒温箱中烘至恒重。本文生物
量为 3 ～ 5个样方的平均值。
2.3　时间序列分析的原理与计算方法
时间序列分析包括许多理论与方法 ,在生态学中应用未见报导。本文采用的是时间序
列分配中的移动平均线(MA)理论。MA理论是一种统计技术 ,它可以用来“平滑”或“调平”
已有资料 。通过观察平滑后的资料 ,可以明确生态学指标的真正基本趋势。即 ,通过观察 、
移动平均线的起落 ,预测与分析生态学指标的变化规律。同时 ,根据移动平均线的斜率 ,还
可以预测生态学指标发展趋势的程度。
移动平均线一般可分为短期 、中期 、长期移动平均线。短期移动平均线较长期移动平均
线更能快速反应指标的涨落速度。而长期移动平均线则更能反应指标的长期发展趋势。
采用短期和长期移动平均线同时对指标进行分析与预测的方法 ,被称为双重移动平均
线交叉法。在此方法中 ,短期 MA 自下而上穿越长期 MA 时 ,短期的趋势比长期的趋势更
有说服力 ,短期是主导趋势。同理 ,当短期 MA 自上而下穿越长期 MA时 ,长期的趋势比短
期的趋势更有说服力 ,长期是主导趋势 。由于本项研究在生长季内 ,设置了 9 个观测时期。
因此 ,选取 M 2做为短期移动平均线 ,M4 做为长期移动平均线。M 1为实际观测值。
MA的计算方法采用平方系数加权移动平均数。即:
MA =∑(Ci ×i 2)/∑i 2
式中 i 、Ci分别代表第 i时期的第 i个观测值〔1〕 。
3.结果与分析
在生长季内 ,典型草甸小叶章种群地上生物量的季节变化 ,是随着时间的推移 ,气温与
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地温的上升 ,水份的增加而逐步增长 。至 7 月末达到高峰期 。而后逐渐下降 ,至 10月中旬
图 1　典型草甸小叶章种群地上生物量季节动态规律及其
时间序列分析(地上生物量及其移动的平均值)
Fig.1　Analysis on the dynamic of aboveground biomass and
time sequence in D.angustifoia popula tion o f the typ-
ical meadow
左右 , 由于气温过低 ,小叶章停止生
长 ,地上部分完全枯死 ,呈立枯状或枯
落归还 ,地上生物量降低为零。小叶
章种群地上生物量的季节动态呈典型
单峰型(图 1)。自返青开始至 5月末
达到 248.59g/m2 ,而后 ,随着温度的
上升及降雨的增多 ,而于 7月末达到
极大值 996.95g/m2 , 为 5 月末的 4
倍。生长高峰期过后 ,随着秋季的来
临 ,气温的降低 ,小叶章的光合能力减
弱 ,渐趋衰老 ,枯落量增加 ,营养物质
溶失及向地下根系转移过程日益旺
盛 ,导致地上生物量日趋减少。直至
10月中旬停止生长。
沼泽化草甸小叶章种群 ,在生长
季内 ,其地上生物量随着时间的推移 ,
而具有季节性变化 。自返青后 ,随气
温与地温的上升 ,水份的增多而逐渐
增加 ,至 7月末达到高峰期 ,而后逐渐
下降 ,至 10月下旬左右 ,由于气温过
低 ,小叶章停止生长 ,地上部分完全枯
死 ,呈立枯状或枯落归还 ,地上生物量
降至最低 。其季节动态表现为单峰型
(图 2)。由图 2可见 ,小叶章种群地
上生物量自返青开始至 5 月末达到
127.09g/m2 ,而后 ,随温度的上升及
降雨的增多 ,而逐渐增加 ,并于 7 月末达到单峰型的极大值 358.05g/m2 ,为 5 月末的 2.8
倍。生长高峰期过后 ,随秋季的来临 ,温度的降低 ,小叶章光合能力减弱 ,渐趋衰老 ,枯落量
增加 ,营养物质不断溶失 ,并向地下根系转移过程日益旺盛 ,导致生物量日趋减少。至 10月
初 ,地上生物量降至 240.65g/m2 ,比 7月末减少 117.40g/m2 ,约降低了 1/3。
沼泽小叶章种群在生长季内 ,其地上生物量随时间的推移 ,具有与上述两个类型小叶章
种群地上生物量相同的季节动态变化。自返青后 ,地上生物量逐渐增加 ,至 7月末达到高峰
值 ,而后逐渐下降 ,至 10月中旬 ,小叶章停止生长 ,地上部分完全枯死 ,呈立枯状或枯落归
还。季节动态表现为单峰型(图 3)。由图 3 可见 ,自返青至 5 月末 ,地上生物量达到 61.
49g/m 2 ,而后逐渐上升 ,至 7月末达到极大值为 198.05g/m2 ,为 5 月末的 3.2 倍 ,生长高峰
期过后 ,生物量呈下降状态 ,至 10月初下降至 102.18g/m2 ,比 7月末约降低 1/2。
上述研究结果表明 ,三个类型小叶章种群地上生物量具有相同的单峰型季节动态规律 ,
均自返青后 ,逐渐增加 ,而至 7月末达到高峰期 ,之后单调下降。这种单峰型生长曲线与三
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图 2　沼泽化草甸小叶章种群地上生物量季节动
态规律及其时间序列分析(地上生物量及其
移动平均值)
Fig.2 　 Analy sis on the dynamic of aboveg round
biomass and time sequence in D.angusti-
foia population of the marsh meadow
图 3　沼泽小叶章种群地上生物量季节动态规律
及其时间序列分析(地上生物量及其移动平
均值)
F ig.3 　Analysis on the dynamic of aboveg round
biomass and time sequence in D.angusti-
foia population of the marsh
江平原地区温带季风气候雨热同季的特点相适应。由此表明 ,小叶章种群地上生物量决定
水 、热等环境因子的综合作用 ,它影响小叶章种群的生长规律。但三个类型小叶章种群地上
生物量稍有区别在于其各生长期量值的不同 。其生物量在整个生长季均为典型草甸>沼泽
化草甸>沼泽。在 7月末的高峰期 ,典型草甸小叶章种群地上生物量约为沼泽化草甸的 2.
8倍 ,沼泽的 5.0倍 ,沼泽化草甸约为沼泽的 1.8倍 ,这也反映出小叶章种群在不同群落中
的地位与作用的不同 。
表 1 小叶章种群地上生物量增长规律的模拟模型(Y=b0+b1X+b2X2)
Table 1　Simulation model of growing law of aboveground biomass in D.angust ifolia
population
b0 b1 b2 r
典型草甸(Typical meadow) -6.973 18.479 -0.099 0.9110＊＊＊
沼泽化草甸(Marsh meadow) 32.726 104.443 -9.168 0.9176＊＊＊
沼泽(Marsh) -6.214 64.240 -5.897 0.8827＊＊
＊＊＊0.001极显著水平;＊＊0.01极显著水平;＊＊＊0.001 Significant test at;＊＊ 0.01 S ignif icant test at
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3.2　小叶章种群地上生物量增长规律的模拟模型
小叶章种群地上生物量增长规律呈单峰型 ,其季节动态曲线近似于抛物线型 ,其拟合曲
线如图 1 ～ 3 ,拟合方程见表 1 ,由图 1和表 1可见 ,典型草甸小叶章种群地上生物量季节动
态曲线拟合效果良好 ,相关系数为 0.9110 ,达到了 1‰极显著水平。该模型可以很好地刻画
小叶章种群地上生物量季节的动态规律 ,可用来预报小叶章种群的产量。
沼泽化草甸和沼泽小叶章种群地上生物量季节动态曲线见图 2 、3 ,拟合方程见表 1 ,由
图 2 、3和表 1可见 ,其拟合效果较好 ,相关系数分别为 0.9176 、0.8827 ,均达到极显著水平。
上述的两个模型可以用来刻画和预测沼泽化草甸和沼泽小叶章种群地上生物量的变化规
律。
3.3　小叶章种群地上生物量的时间序列分析与预测
典型草甸小叶章种群地生物量的 MA如图 1。由图 1可见 ,其 MA排列顺序为:至 7月
末 ,M 1>M2>M4 ,8月中旬开始 ,M4>M 2>M 1 ,在 7月末 ～ 8月中旬 ,M1 和 M2 自上而下穿
过 M2 、M 4和 M 4 ,形成出现反转趋势的交叉点 。说明典型草甸小叶章种群在 7月末之前一
直处于上升阶段 ,且以 6月末 ～ 7 月中旬上升速度最快(M2 斜率最大)。7月末之后 ,由于
M 1 、M2 、M 4出现交叉 ,形成原有状态的反转态势 ,生物量开始下降 ,直至 10月初 。其中以 7
月末 ～ 8月中旬下降速度最快 。自 8 月末 ～ 10月初 ,由于 M 1 、M 2 、M 4 之间的差值渐趋缩
小 ,故生物量下降的速率与量值渐趋平缓。
沼泽化草甸小叶章种群地上生物量 MA 如图 2 ,由图 2可见 ,其 MA 的排列顺序与典型
草甸完全相同 ,均在 7月末之前 ,M 1>M2>M4 ,在 7月末～ 8月中旬 ,出现 M 1 、M 2 、M4 的交
叉 ,而后 M4>M2>M 1 。说明 ,沼泽化草甸小叶章种群地上生物量自返青开始逐渐上升 ,至
7月末达到极大值 ,而后开始下降 ,直至 10月初 ,其中上升期以 6 月末 ～ 7月中旬最快 、最
大 ,下降则以 7月末 ～ 8月中旬最大 ,速度最快 。与典型草甸稍有区别之处 ,在于下降过程
中 ,8月中旬 ～ 9 月中旬的 M1 、M2 、M 4 差距较小 ,下降较缓慢 ,此时期与典型草甸的 8月末
～ 10月初不同 ,约提早半月左右 。
沼泽小叶章种群地上生物量的 MA 如图 3 ,由图 3可见 ,其 MA 排列顺序与典型草甸和
沼泽化草甸相同 ,均至 7月末 M1 >M 2>M4 , 7月末～ 8月中旬 M1 、M2 、M4 出现交叉 ,而后
M 4>M 2>M1 ,其上升与下降的规律与上述两个类型完全相同 ,且最大上升与下降程度出现
的时期亦相一致 ,只是缓慢下降时期与沼泽化草甸相同 ,而较典型草甸提早半月左右 。
以上研究结果表明 ,三个类型小叶章种群地上生物量的 MA 排列顺序相同 ,反映出三
个群落类型地上生物量变化规律的一致性 ,这与其各自群落类型小叶章种群地上生物量的
季节动态是相一致的 ,反映出应用 MA可以较准确地预测出小叶章种群地上生物量的季节
动态规律 。
4.结　　论
4.1　典型草甸 、沼泽化草甸 、沼泽 3个群落小叶章种群地上生物量季节动态均呈单峰型。
均在 7月末达到极大值。在整个生长季内 ,地上生长量均表现为典型草甸>沼泽化草甸>
沼泽 ,这也反映出小叶章种群在 3个群落中所处的地位与所起的作用 。
4.2　3个群落类型小叶章种群地上生物量季节动态的变化规律均符合抛物线方程 ,均达到
极显著相关水平 ,可做为预测模型 。
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4.3　时间序列分析可以准确地预测出其生物量的时间动态过程与发展趋势。证明该方法
在生物量等方面的应用是合理 、可行的 。
参　　考　　文　　献
1.张文辉.裂叶沙参种群生态学研究.哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1998
2.吴聿明.环境统计学.北京:中国环境科学出版社 , 1991
3.谢衷洁.时间序列分析.北京:北京大学出版社, 1990
4.王国宪 ,张勇.最新投资技术分析.贵阳:贵州教育出版社 , 1993
5.倪红伟.三江平原典型草甸小叶章种群地上器官生物量及其分层结构。植物研究 , 1996 ,(3):356～ 362
931 期　　　　　　　倪红伟:三江平原不同群落小叶章种群地上生物量动态及其时间序列分析