免费文献传递   相关文献

Study on diversity of woody plants in northwest China

西北地区木本植物区系多样性研究



全 文 :第 25卷 第1 期             植   物   研   究 2005 年 1 月
Vol.25 No.1            BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan.,  2005
基金项目:中国科学院知识创新项目(KZCX1-06)
第一作者简介:李登武(1968—),男 ,副教授 ,博士研究生 ,主要从事生物多样性保护与利用 、植物区系地理等方面的教学科研工作。
收稿日期:2004-04-07
西北地区木本植物区系多样性研究
李登武 党坤良 康永祥
(西北农林科技大学林学院 ,杨凌 712100)
摘 要 西北地区在中国植物区系上属于泛北极植物区 ,其南部基本上控制在中国 —日本植物亚
区的华中地区内 ,区系成分以北亚热带成分占优势 ,中 、东部主要控制在中国—日本植物亚区内的
华北地区中的黄土高原地区内 ,以华北区系成分占优势 ,西南部主要属青藏高原植物亚区和中国
—喜马拉雅植物亚区 ,区系成分以唐古特和横断山区系成分占优势 ,北部主要是亚洲荒漠植物亚
区 ,区系成分是以古地中海成分占优势。本区有木本植物(不包括栽培植物)103科 338属1 729种
(含种下等级),其中裸子植物 6科 17属 57种 ,被子植物97科321属 1 672种 ,另外 ,具有中国特有
属26个 ,土著特有种173个(含种下等级)。大科 、大属在区系组成中起着非常重要的作用 ,该区
木本植物区系包含有 15个分布区类型及其 17个变型 ,其中北温带分布 、泛热带分布 、东亚至北美
间断分布 、东亚分布等成分占有重要地位。其木本植物区系的主要特征为:种类比较丰富;分布不
均 ,区域差异大;地理成分复杂 ,具有明显的温带性质;起源古老;土著特有种较多;区系联系广泛 ,
多种区系成分的汇集 、混杂和过渡 。
关键词 木本植物;植物区系;区系特征;西北地区
Study on diversity of woody plants in northwest China
LI Deng-Wu DANG Kun-Liang KANG Yong-Xiang
(College of Forestry , North Weat Sci-Tech University of Agriculture and Forestry , Yangling 712100)
Abstract The flora of northwest china belongs to the Holarctic Kingdom in Chinese flora , the flora of the
south of northwest China belongs to a Subregion in the Central China Region in the Japan-China Forest Sub-
kingdom , and the central-east belongs to a Subregion in the North China Region in the Japan-China Forest
Subkingdom , and the southwest belongs to a Subregion the Tibetan Pleteau and the Himalaya-China Forest
Subkingdom , and the North belongs to a Subregion the Asia Desolate and Boundless Forest Subkingdom.
There are 1 729 species (including infraspecific taxon)of woody plants belonging to 103 families and 338
genera(exclude cultivated plants)in northwest China.Among them , there are 57 species belonging to 17
genera and 6 families are of gymnosperm and 1 672 species belonging to 321 genera and 97 families are of an-
giosperm.In addition , there are 26 Chinese endemic genera and 173 northwest China endemic species.In
those plants , the big families and the big genera play important roles.The flora of northwest China can be di-
vided into 15 distribution types and 17 subtypes.Among them , North temperate , Pantropic , E.Asia &N.
Amer.Disjuncted , E.Asia are important types.Based on the analysis of compositions and the geographical
elements and characteristics of the flora , the paper has discussed the major characteristics of the flora as fol-
lows:Species are comparatively rich;species and floristic elements are striking difference;the geographical
elements of the flora are comparatively complex , and the genera of temperate are the dominant areal types , a-
mong them , north temperate play the part of an important role in the flora;the flora is ancient origin;endem-
ic woody plants are comparatively rich;the flora has widely relate to other area , and the flora is the criss-
crossing and assembling , mixing and transition of diversified floristic elements.
Key words woody plants;flora;characteristics of the flora;northwest China
西北地区位于中国的西北部 ,包括陕西 、甘肃 、
宁夏 、青海及新疆五省区 ,深居亚欧大陆腹地 ,介于
北纬 31°~ 49°, 东经 74°~ 111°之间 , 总面积
303.6万 km2 ,约占全国总面积的 1/3。西北部与俄
罗斯 、哈萨克斯坦 、吉尔吉斯坦 、塔吉克斯坦 、蒙古 、
阿富汗 、巴基斯坦接壤 ,西南部与西藏自治区为邻 ,
东南部与四川省 、湖北省 、河南省相接 ,东北部与山
西省 、内蒙古自治区交界。从地形和地势来看 ,本
区处于我国三大阶梯的上部 ,是长江和黄河的发源
地 ,两河流域是我国经济发展的中心区域 ,而两河
源头地区的生态环境建设是中下游环境治理的根
本 ,也是中下游地区经济持续发展的保证。
植物区系研究是生态环境建设 、生物多样性保
护与利用的基础 , 同时也是认识区域植被本质属
性 ,对植被进行区划 、管理和经营利用的基础 。有
关西北地区植物区系方面的研究 ,目前主要集中在
西北干旱荒漠植物区系方面[ 1] ,然而 ,关于西北地
区木本植物区系多样性的研究尚未见报道[ 2~ 4] ,本
文是在前人工作的基础上[ 5~ 13] ,对本区木本植物
区系多样性进行系统深入的研究 ,旨在阐明西北地
区木本植物区系多样性特征 ,为西北地区植物多样
性保护与利用 、植被恢复 、生态环境建设及植物引
种驯化提供参考 。
1 区系形成的历史地理背景和现代自然条件
1.1 区系形成的历史地理背景
西北地区植物区系是在漫长的地质历史过程
中演化形成的 ,它不仅受到现代气候 、土壤 、植被和
人类活动的影响 ,更重要的是受地质历史时期各种
环境变迁的作用。西北地区曾受古地中海海侵影
响 ,自白垩纪起开始旱化 ,老第三纪一度转为湿润 。
自新第三纪以来 ,南部有巨大的青藏高原隆升 ,境
内又耸起昆仑山 、天山 、阿尔泰山 、祁连山 、秦岭 、六
盘山 、贺兰山等雄伟高大的山脉 ,古地中海远远西
退 ,海洋季风难以侵入 ,蒙古 —西伯利亚反气旋高
压却形成和发展起来 ,大陆干旱区特殊的大气环流
形势逐渐成型[ 14] 。特别是第四纪冰期以后 ,旱化
趋势增强 ,现代荒漠面貌已基本具备。我国最大的
几片沙漠均分布于该区 ,如塔克拉玛干沙漠 、古尔
班古特沙漠 、巴吉林沙漠 、腾格里沙漠等[ 15] 。复杂
的地质历史演化过程形成了特殊的地形 、地貌分布
格局 ,区内既有高耸入云的山脉 ,又有大小不等的
盆地;既有广阔起伏的高原 ,也有开阔坦荡的平原
和浩瀚的荒漠 。西北地区植物区系正是在这种漫
长而复杂的地质历史过程中通过适应 、竞争 、进化
而形成的 ,和全国其他地域相比 ,具有明显的特殊
性[ 16] 。
1.2 现代自然条件
西北地区地域辽阔 、地形条件复杂 ,东(南)西
(北)气候差异显著 ,因而植被类型复杂多样 ,水平
分布和垂直变化极为明显[ 5] 。
2 植物区系的基本组成
据调查和资料统计 ,现知西北有木本植物 103
科 ,338属 ,1 729种(含种下类群),分别占全国木本
种 子 植 物 科 、属 、种 数 的 50.00%、 26.70%、
21.61%。其中裸子植物 6科 ,17属 ,57种;被子植
物 97科 ,321属 ,1 672种。被子植物中双子叶植物
95 科 , 314 属 , 1 650种 , 占西北地区总种数的
95.43%;单子叶植物 2科 ,7属 ,22种 ,仅占西北地
区总种数的1.27%。
科内种的组成见表 1 ,含 30 种以上的科有蔷
薇科(Rosaceae ,属/种:31/280)、杨柳科(Salicaceae ,
2/166)、蝶形花科(Papilionaceae , 24/100)、忍冬科
(Caprifoliaceae , 9/92)、杜鹃花科(Ericaceae , 6/73)、
木犀科(Oleaceae , 8/56)、小檗科(Berberaceae , 3/46)
等 11 科 , 占总科数的10.7%, 而含种数高达 969
种 ,占总种数的56.0%,超过本区总种数的一半 。
这 11个大科不但包括本区大部分种类 ,而且包括
本区系一些重要的属 , 如柳属(Salix)、杜鹃花属
(Rhododendron)、忍冬属(Lonicera)、蔷薇属(Rosa)、
锦鸡儿属(Caragana)、小檗属(Berberis)、槭树属
(Acer)、杨属(Populus)和绣线菊属(Spiraea)是西 北
最 大 的 9个 属 ,还 有 荚 属(Viburnum)、
90       植  物  研  究                  25 卷
表 1 西北木本植物科 、属内种的组成
Table 1 The species composition of families and genera of woody plants in Northwest China
含种数
Number of
species
科数
Number of
families
占总科数%
Proportion in
total families
种数
Number of
species
占总种数%
Proportion in
total species
含种数
Number of
species
属数
Number of
genera
占总属数%
Proportion in
total genera
种数
Number of
species
占总种数%
Proportion in
total species
≥30 11 10.7 969 56.0 ≥16 21 6.2 786 45.5
10-29 29 28.2 536 31.0 5-15 65 19.2 475 27.5
2-9 44 42.7 205 11.9 2-4 115 34.0 331 19.1
1 19 18.4 19 1.1 1 137 40.5 137 7.9
合计Total 103 100 1 729 100 合计Total 338 100 1 729 100
栎属(Quercus)、卫矛属(Euonymus)和鼠李属
(Rhamnus)等较大的属是本区植被中重要组成部
分。另外 ,值得一提的是蝶形花科是西北木本植物
中的第三大科 ,共 100种 ,在本区荒漠群落中占有
重要的地位 , 如锦鸡儿属 、铃铛刺属(Halimoden-
dron)是荒漠灌丛的建群种 ,骆驼刺属(Alhagi)是盐
化草甸的重要组成者 。一些稀有植物种 ,如银砂槐
(Ammodendron argenteum)、沙冬青(Ammopiptanthus
mongolicus)等在本区荒漠植被中成为标志性种 。
以上这些反映出前 11个大科在本区木本植物区系
中起主导作用。含种数在 10种以下的共 63科 ,占
总科数的61.1%,而种数只占总种数的13.0%,在
本区植物区系中为从属地位。
表 2 西北地区木本植物含 30 个种以上的科
Table 2 The families comprising more than 30 species of
woody plants in Northwest China
科名
Families
种数
Number of
species
属数
Number
of genera
分布型*
Areal
types
蔷薇科(Rosaceae) 280 31 1
杨柳科(Salicaceae) 166 2 8
忍冬科(Caprifoliaceae) 92 9 8
杜鹃花科(Ericaceae) 73 6 8
木犀科(Oleaceae) 56 8 2
小檗科(Berberaceae) 46 3 9
槭树科(Aceraceae) 44 2 8
鼠李科(Rhamnaceae) 43 7 1
蝶形花科(Papilionaceae) 100 24 2
壳斗科(Fagaceae) 38 5 2
卫矛科(Celastraceae) 31 2 2
合计 Total 969 99 11科
占全区 Rate of total families(%) 56.0 29.3
 *表中分布型代号与吴征镒的中国种子植物属的分布区类型相
同(见云南植物研究 , 1991,增刊Ⅳ:第 5页),下同。
西北前 11个大科中(表 2),世界分布 2科 ,即
蔷薇科和鼠李科;泛热带和北温带各分布 4科 ,分
别为壳斗科 、卫矛科 、木犀科 、蝶形花科和杨柳科 、
杜鹃花科 、忍冬科 、槭树科;小檗科是东亚和北美洲
间断分布 。蔷薇科是被子植物中由初级到中级的
过渡类型 ,世界各地都有 ,但北半球温带和亚热带
最多 。因此有时被作为北半球温带的典型科 ,常常
是落叶阔叶林和落叶灌丛的优势成分;杨柳科是被
子植物进化中较原始的木本科 ,主产北温带 ,南半
球温带也有 ,是温带落叶阔叶林和灌丛的主要成分
之一;蝶形花科在世界各地均产 ,主产于北温带 ,常
为森林 、灌丛和草甸的优势成分;壳斗科产于温带 、
亚热带及热带 ,常为组成森林的重要成分之一;杜
鹃花科广布于世界各地 ,主产温带 、亚寒带和热带
高山 ,常为组成高山森林的重要成分;槭树科 、木犀
科分布于温带 、热带和亚热带的高山地区 ,我国南
北均有分布 ,为森林中常见树种之一;小檗科产于
北半球温带 、少数产热带高山及南美洲 ,常为组成
灌丛的重要成分;卫矛科产于热带 、亚热带和温带 ,
忍冬科产于北半球温带 ,鼠李科产于温带至热带地
区 ,它们常为灌丛中的常见树种。
属内种的组成见表 1 ,属内种的组成与科内种
的组成相类似 ,即较少的属含有较多的种 ,绝大多
数属含有的种类较少(表 1)。
本区的较大属和大属中(表 3),悬钩子属 、鼠
李属和铁线莲属是世界分布;卫矛属是泛热带分
布;柳属 、杜鹃花属 、忍冬属 、小檗属 、蔷薇属 、槭树
属 、杨属 、绣线菊属等是北温带分布;锦鸡儿属是温
带亚洲分布;沙拐枣属是地中海 、西亚 —中亚分布;
五加属是东亚分布。它们几乎都是植被中的重要
成分 ,另外还可看出 ,在这 21 个较大属和大属中 ,
其中北温带分布就有 14属 ,这显然反映出北温带
成分在本区高度发达。
3 属的分布区类型及主要类型分析
吴征镒认为 :“地理成分是按各分类单位(特
911期               李登武等:西北地区木本植物区系多样性研究
表 3 西北地区木本植物含 15 个种以上的属
Table 3 The genera comprising more than 15 species of
woody plants in Northwest China
属名 Genera 种数
Number of species
分布型
Areal types
柳属(Salix) 133 8
杜鹃花属(Rhododendron) 67 8
忍冬属(Lonicera) 49 8
悬钩子属(Rubus) 48 1
蔷薇属(Rosa) 47 8
锦鸡儿属(Caragana) 45 11
小檗属(Berberis) 44 8
槭树属(Acer) 39 8
杨属(Populus) 33 8
绣线菊属(Spiraea) 32 8
茶 子属(Ribes) 29 8
铁线莲属(Clematis) 29 1
荚 属(Viburnum) 28 8
栎属(Quercus) 24 8
卫矛属(Eunymus) 24 2
鼠李属(Rhamnus) 24 1
子属(Cotoneaster) 22 8
五加属(Acanthopanax) 19 14
樱属(Prunus) 17 8
白蜡属(Faxinus) 17 8
沙拐枣属(Cal ligonum) 16 12
合计 Total 786 21属
占全区 Rate of total Genera(%) 45.5
别是种)的现代分布区来分析的。可以归为若干分
布区类型 ,然而它并不反映植物区系的发生” 。他
在对中国种子植物的 3 116个属进行了详细的研
究后 ,把中国种子植物属的分布区归纳为 15个类
型和 31个变型 。现在对属的分布区划分多采用这
一方案 。潘晓玲等[ 1]认为植物的现代分布区总是
与其分布历史有着千丝万缕的联系 ,由植物的现代
分布区 ,再辅以对古植物 、古气候以及地质的历史
过程的研究是可以推测出其发生及演化途径的 。
因此 ,属的分布区类型的分析对于植物区系研究有
着深刻的意义。根据吴征镒的方案[ 17] ,可将西北
地区木本植物 338 属归入 15 个分布区类型和 17
个变型(表 4)。现将主要分布区类型阐述如下:
泛热带分布:西北属于本类型及变型的有 40
属 ,占中国同类型属的 24.24%,占西北总属数(不
包括世界分布属 ,下同)的 12.12%。这些属中分
布严格限于热带地区的属在西北几乎没有 ,而大多
数是热带分布延伸到亚热带及进一步扩展到温带
表 4 西北地区木本植物属的分布区类型
Table 4 The geographical distribution types of woody
plants genera in Northwest China
分布区类
型及变型
Areal types
and subtypes
全国属数
Genera of
China
西北属数
Genera of
N.W.
China
占全国同
类型属数%
Proportion
in same types
genera of
China
占西北总
属数%*
Percentage in
genera of
N.W.
China
1 13 8 61.54 -
2 165 37 24.24 11.21
 2-1 2 0.61
 2-2 1 0.30
3 74 8 10.81 2.42
4 101 10 10.89 3.03
 4-1 1 0.30
5 91 8 9.89 2.42
 5-1 1 0.30
6 91 9 10.99 2.73
 6-1 1 0.30
7 336 21 6.55 6.36
 7-1 1 0.30
8 75 55 84.00 16.67
 8-1 1 0.30
 8-2 2 0.61
 8-4 4 1.21
 8-6 1 0.30
9 64 40 64.06 12.12
 9-1 1 0.30
10 24 7 66.67 2.12
 10-1 9 2.73
11 8 6 75.00 1.82
12 30 11 43.33 3.33
 12-1 1 0.30
 12-3 1 0.30
13 6 1 66.67 0.30
 13-1 3 0.91
14 102 33 59.80 10.00
 14-1 11 3.33
 14-2 17 5.15
15 86 26 30.23 7.88
合计Total 1 266 338 100
 *百分比不包括世界分布属
地区的属 ,如野茉莉(Styrax)、山矾(Symplocos)、木
防已(Cocculus)、紫金牛(Ardisia)等属 。进一步扩
展到北方温带地区的属 ,其中三个在我国含 100种
以上的大属 ,即冬青属(Ilex)、卫矛属(Euonymus)和
榕属(Ficus)。如卫矛属世界有 170种 ,其中我国有
120种 ,西北产 24种 ,多为灌木或小乔木 ,是北亚
92       植  物  研  究                  25 卷
热带至温带森林或灌丛中的常见植物。此外 ,还有
朴(Celtis)、乌桕(Sapium)、算盘子(Glochidion)等
属。主要的灌木和藤本植物有麻黄(Ephedra)、羊
蹄甲(Bauhinia)、牡荆(Vitex)、醉鱼草(Buddleja)、南
蛇藤(Celastrus)、鹅绒藤(Cynanchum)等属 。在这些
属中 ,麻黄属属于老第三纪热带常绿植被干旱变型
的残遗成分 ,它是很好地适应了干旱生境的典范 ,
同时在西北严酷的环境中繁荣了种系。
与泛热带分布相近的有 2变型 ,共 3属 ,其一
为热带亚洲 、大洋洲和南美洲(墨西哥)间断分布 ,
有糙叶树属(Aphananthe)和石积木属(Osteomeles),
前者分布于陕西;后者分布于陕西 、甘肃;另一为热
带亚洲 、非洲和南美洲间断分布的桂樱属(Lauro-
cerasus),分布于陕西 、甘肃 。
北温带分布:这一类型及变型西北有 63属 ,
占中国 同类型属的 84.00%, 占西北总数的
19.09%,是西北区系中的主要地理成分。典型的
北温带分布型有 55属 ,几乎囊括了北温带所有典
型的含乔木和灌木的属 。主要含乔木的属如阔叶
树种有桦木(Betula)、鹅耳枥(Carpinus)、栗(Cas-
tanea)、栎(Quercus)、水青冈(Fagus)、榆(Ulmus)、杨
(Populus)、柳(Salix)、胡桃(Juglans)、槭(Acer)、椴
(Tilia)、桑(Morus)、花楸(Sorbus)、苹果(Malus)、白
蜡(Fraxinus)、盐肤木(Rhus)等属 。针叶树有冷杉
(Abies)、云杉(Picea)、落叶松(Larix)、松(Pinus)、
刺柏(Juniperus)和圆柏(Sabina)等属 ,这些属中大
多在西北山地广为分布 ,是构成温带落叶阔叶林 、
针阔叶混交林 、针叶林及高山灌丛的主要成分 ,其
中多数种是西北森林植被的建群种或优势种 。含
灌木的属有黄栌(Cotinus)、小檗(Berberis)、忍冬
(Lonicera)、蔷薇(Rosa)、绣线菊(Spiraea)、荚
(Viburnum)、 胡 颓 子 (Elaeagnus)、 岩 黄 蓍
(Hedesarum)、山梅花(Philadelphus)和 子(Co-
toneaster)等属 ,是构成植物群落下木层的主要成
分 ,有些为西北山地落叶灌丛的主要组成。
本类型有 6变型 ,西北地区出现 5变型:
环极分布和北极 —高山分布是北温带比较寒
冷地区二个极相近的变型 ,环极变型在西北仅有北
极花(Linnaea)1属 ,为单种属 ,产于新疆阿尔泰山
区。
北极—高山变型有 2 属 ,即岩须属(Cassiope)
和北极果属(Arctous), 前者为常绿丛生矮小半灌
木 ,产于陕西石泉县汤平河 ,后者是寡种属 ,为落叶
矮小灌木 , 分布于西北高山 , 其中北极果(A.
alpimss)产于甘肃 、青海 、新疆等 , 常生于海拔
3 000 m以上的杜鹃灌丛下 ,阴坡山地和林缘;红北
极果(A.ruber)产于陕西太白山放羊寺 、甘肃 、青
海等 , 常生于海拔3 000 ~ 4 000 m的高山险段 , 山
顶 ,杜鹃或柳灌丛下 。
北温带和南温带间断分布变型 ,包括主要分布
于北温带 ,而于南温带往往有一定种群 ,该变型在
西北有 4 属 , 即越桔属(Vaccinium)、接骨木属
(Sambucus)、稠李属(Padus)和枸杞属(Lycium),越
桔属分布于陕西 、甘肃 ,其余 3属在西北分布较广 ,
常为林下灌木层与落叶灌丛的重要组成成分。
地中海区 ,东亚 、新西兰和墨西哥到智利间断
分布变型 ,这一变型我国产马桑(Coriaria)1属 ,西
北也产 ,产于西北地区南部。
东亚和北美间断分布:这一类型及其变型 ,西
北有 41属 ,占中国同类型属的64.06%,占西北总
属数的12.42%。属于本类型典型分布的有 40属 ,
其中大部分是温带性属 ,也有一些显示热带 、亚热
带特性的属 ,如木犀属(Osmanthus)、枫香属(Liq-
uidambar)、十大功劳属(Mahonia)、石栎属(Litocar-
pus)、绣球花属(Hydrangea)、石楠属(Photinia)等 。
另外还有一定数量古老残遗种类 ,如木兰属(Mag-
nolia)、五味子属(Schisandra)、鹅掌楸属(Lirioden-
dron)、八角属(Illicium)等。本类型寡种属较多 ,有
9属 ,占本分布类型的21.95%。与本类型相近的
有东亚和墨西哥间断分布变型 ,仅六道木(Abelia)1
属 ,西北产5 种 ,主要分布于陕西 、甘肃。
旧世界温带分布:这一类型及其变型在西北
有 16属 ,占中国同类型属的66.67%,占西北总属
数的4.85%, 本类型典型分布有 7 属 , 即柽柳属
(Tamarix)、沙棘属(Hippophae)、水柏枝属(Myricari-
a)、瑞香属(Daphne)、丁香属(Syringa)、梨属
(Pyrus)等 ,其中柽柳属是西北地区干旱区植物区
系重要的表征属之一 ,世界约有 90种 ,我国有 18
种 ,占世界种的20.00%,仅次于伊朗(35种)和哈萨
克斯坦(25)种居第三位。西北有 14 种 ,占世界种
的15.56%,占中国种的77.78%,是我国种类最多 ,
分布面积最大 ,分布范围最广的地区 ,它是西北荒
漠中重要的优势属和建群属 。
与本分布区类型相近的有 3个间断分布变型 ,
西北地区出现 1个变型。地中海区 、西亚和东亚间
断变型有 9属 ,如木犀科的女贞(Ligustrum)、连翘
(Forsythia)、雪柳(Fontanesia)等属 , 蔷薇科的桃
(Amygdalus)、火棘(Pyralantha)和鲜卑花(Sibi-
931期               李登武等:西北地区木本植物区系多样性研究
raea),以及榆科的榉(Zelkova)、蓼科的木蓼(A-
traphaxis)等属 ,其中的木蓼属在我国主要分布于西
北干旱区 ,有时为荒漠植物群落的重要组成;鲜卑
花属是我国高寒灌丛中独特的 ,具有代表性的类
型 ,世界 4种 ,我国产 3种 ,西北产 2种 ,在本区主
要分布于甘肃 、青海 。
温带亚洲分布:这一类型西北有 6属 ,占中国
同类型属的75.00%,占西北总属数的1.82%,锦鸡
儿(Caragana)、杭子梢(Campylotropis)、杏(Armenia-
ca)、白鹃梅(Exochouda)等属。其锦鸡儿属的分化
中心与亚洲干旱中心相吻合 ,常是草原或山地灌丛
的重要组成或建群植物。
地中海区 、西亚至中亚分布:这一分布类型及
其变型西北有 13 属 ,占中国同类型属的43.33%,
占西北总属数的3.94%,典型分布有 11属 ,这一类
型多为旱中生 、旱生 、盐生性植物 ,它们是西北地区
干草原 、荒漠草原 、荒漠植被的重要组成者。
藜科 的假 木贼 属 (Anabasis)、盐穗 木属
(Halostachys)、梭梭属(Haloxylon)、盐爪爪属(Kalid-
ium), 蝶形花科的骆驼刺属(Alhagi)、银砂槐属
(Ammodendron)、盐豆木属(Halimodendron),蓼科的
沙拐枣属(Calligonum),半日花科的半日花属(He-
lianthemum),蒺藜科的白刺属(Nitraria)、柽柳科的
红砂属(Reaumuria)。其中藜科诸属均为西北地区
荒漠植物区系的表征属 ,另外像沙拐枣属 、假木贼
属 、梭梭属 、红砂属 、半日花属等常成为群落的优势
种或建群种 ,甚至形成单优群落。
与本类型相近的有 5变型 ,西北有 2变型:
地中海区至中亚和南非洲 ,大洋洲间断分布变
型 ,仅有霸王(Zygophyllum)1属 ,该属很典型 ,它是
古老的非洲起源的旱生成分 ,常为新疆 —宁夏一带
灌木荒漠的建群种。
地中海区到温带 、热带亚洲 、大洋洲和南美洲
间断分布变型 ,仅有黄连木(Pistacia)属 ,我国产 2
种 ,西北产 1种 ,分布于西北地区的秦岭南北坡 ,常
生于海拔 500 ~ 1 500 m间的山坡林中。
中亚分布:本类型及其变型在西北分布仅有 4
属 ,占中国同类型属的66.67%,占西北总属数的
1.21%。本类型典型分布有1属 ,即为夹竹桃科的
白麻属(Poalynum),为寡种属 ,世界产 2种 ,西北均
产 ,分布于甘肃 、青海 、新疆 ,主要生于盐碱地 。
本类型有 4变型 ,西北仅有 1变型 ,即为中亚
东部(亚洲中部)分布变型 ,有 3属 ,沙冬青属(Am-
mopiptahthus)、合头草属(Sympegma)和绵刺属
(Potaninia),沙冬青属为寡种属 ,后 2属为单种属 。
在我国它们主要分布在西北地区 ,其中沙冬青属是
西北荒漠植被的重要组成者;合头草属多生于干旱
山坡 ,石质荒漠等处;绵刺属常生于荒漠草原 、戈
壁。
东亚分布:西北属于东亚分布类型及其变型
的共有 61 属 ,占中国同类型属的59.80%,占西北
总属数18.48%,仅次于北温带的属数而居西北地
区区系成分第二位 ,在西北木本植物区系中占有重
要的地位 。其中单种属和寡种属较多 ,计 28属 ,占
该类型及其变型总属数的45.90%,它们主要是第
三纪古热带区系的残遗或后裔。而且温带 、亚热带
植物较多 ,显示出东亚植物区系的固有特征 。
本类型典型的东亚分布有 33 属 ,占西北东亚
分布总属数的54.10%,如五加属(Acanthopanax)、
木瓜属(Chaenomeles)、绣线梅属(Neillia)、四照花属
(Dendrobenthamia)、猕猴桃属(Actinida)、栾树属
(Koeleuteria)、枫杨属(Pterocarya)、野丁香属(Lepto-
dermis)、莸属 、溲疏属(Deutzia)、枇杷属(Eri-
obotrya)、 油 桐 属 (Vernicia )、 三 尖 杉 属
(Cephalotaxus)、青荚叶属(Helwinggia)等以及东亚
特有科中的领春木 属(Euptelea)、旌节 花属
(Stachyurus)等。
本类型有二变型 ,即中国 —喜马拉雅和中国 —
日本式。
中国 —喜马拉雅变型在西北有 11属 ,占本区
东亚分布的18.03%,其中单种属和寡种属有 7个 ,
占该变型总数的63.64%,如侧柏属(Platycladus)、
水青树属(Tetracentron)、猫儿屎属(Decaisnea)等均
为古老而典型的单种属或寡种属 。其中水青树属
归东亚特有单种科 ,分布到西北地区南部的山地杂
木林中;猫儿屎属是木通科的最原始属 ,分布于喜
马拉雅至秦岭及长江上 、中游 ,在西北则多分布在
秦岭南坡 400 ~ 2 000 m间的丛林或湿润地区 。另
外 ,扁核木属(Prinsepia)在我国有 4 种 ,西北产 1
种 ,在西北的黄土高原区普遍分布 ,它间断分布于
云南金沙江河谷和华北 、黄土高原以及西藏间的喜
马拉雅山区 ,这一间断分布为西北区系与云南金沙
江河谷的相似性和共同起源提供了例证。
中国 —日本变型在西北有 17 属 ,占本区东亚
分布的27.87%,其中单种属和寡种属有 9个 ,占该
变型总数的52.94%,并且比前一变型拥有更多的
古老或残遗的木本植物 ,如单种属连香树属为东亚
特有单种科的代表 。其他如刺楸属(Kalopannax)、
94       植  物  研  究                  25 卷
表 5 中国特有属在西北的地理分布*
Table 5 Chinese endemic genera with overall distribution in Northwest China
属名Genera
中国
种数
N.
species
in China
西北
种数
N.species
in N.W.
China
地理分布 Distribution
西南
S.W.
China
华中
C.
China
华东
E.
China
华北
N.
China
东北
N.E.
CHina
西北
N.W.
China
陕西
Shanxi
甘肃
Gansu
宁夏
Ningxia
青海
Qinghai
新疆
Xinjiang
生活型
Habit
杉木属
(Cunninghamia) 2 1 + + + + + 常绿乔木
青钱柳属
(Cyclocarya) 1 1 + + + + + 落叶乔木
虎榛子属
(Ostryopsis) 2 1 + + + + + + + + 落叶灌木
青檀属(Pteroceltis) 1 1 + + + + + + + 落叶乔木
翼蓼属
(Pteroxygomum) 1 1 + + + + 落叶藤本
串果藤属
(Sinofranchetia) 1 1 + + + + + 落叶藤本
大血藤属
(Sargentodoxa) 2 2 + + + + + 落叶藤本
蜡梅属
(Chimonanthus) 3 1 + + + + + + 落叶灌木
牛鼻栓属
(Fortunearia) 1 1 + + + + 落叶灌木
山白树属
(Sinowilsonia) 1 1 + + + + + + 落叶灌木
杜仲属(Eucommia) 1 1 + + + + + + + 落叶乔木
构桔属(Poncirus) 1 1 + + + + + + 落叶灌木
银雀树属(Tapiscia) 3 1 + + + + 落叶乔木
金钱槭属
(Dipteronia) 2 1 + + + + + + 落叶乔木
文冠果属
(Xanthoceras) 1 1 + + + + + + + 落叶乔木
藤山柳属
(Clematoclethra) 27 4 + + + + + + + + 落叶藤本
钩子木属
(Rostrinucula) 2 1 + + + + + 落叶灌木
山拐枣属
(Polithyrsis) 1 1 + + + + + + 落叶乔木
珙桐属(Davidia) 1 1 + + + + + 落叶乔木
通脱木属
(Tereapanax) 2 1 + + + + + 常绿灌木
秦岭藤属(Biondia) 6 2 + + + + + 落叶藤本
香果树属
(Emmenopterys) 1 1 + + + + + + 落叶乔木
猥实属(Kolkwitzia) 1 1 + + + + + 落叶灌木
双盾木属(Dipelta) 3 3 + + + + + 落叶灌木
蚂蚱腿子属
(Myripnois) 1 1 + + + + 落叶灌木
巴山木竹属
(Bashania) 2 1 + + + + + 常绿乔木
 注:+表示分布
951期               李登武等:西北地区木本植物区系多样性研究
山桐子属(Idesia)、木通属(Akebia)、棣棠花属(Ker-
ria)、刺榆属(Hemiptelea)等 ,它们大多数是残遗植
物 ,主要分布于温暖山区并往往呈间断分布。如连
香树属有 2种 ,1种产我国 , 1种产日本 ,其在本区
的秦岭林区分布较普遍 ,有些地方成林分布。这种
非常典型的间断分布和种的对应分布现象 ,提供了
这些地区在第三纪相互联系的图景 。
中国特有分布:中国特有分布在西北有 26
属 ,占中国同类型属的30.23%,占西北总属数的
7.88%,除了藤山柳属(Clematoclethra)是多种属外 ,
其余均为单种属和寡种属(见表 5),单种属占本类
型总属数的53.84%, 寡种属占本类型总属数的
42.31%。由表 8 中看出 ,分布于西北的中国木本
植物特有属均与我国其他省区共有 ,未出现西北地
区特有属。从生活型来看 ,几乎全部都是落叶乔
木 、灌木或藤本 ,再就其所隶属的科而言 ,都强烈地
表现出温带性的特点;从其系统发育史看 ,几乎全
部是单种属和寡种属 ,如山白树属(Sinowilsonia)、
串果藤属(Sinofranchetia)、青钱柳属(Cyclocarya)、
珙桐属(Davidia)、杜仲属(Eucommia)等 ,它们在被
子植物中处于相对原始或孤立的位置 ,它们在系统
发育上的相对原始或孤立是其古老性的体现 。
从其分布格局来看 ,在垂直分布上除少数几个
属分布于海拔1 000 m以下的地段外 ,其余各属多
分布于1 000 ~ 2 000 m之间 ,在水平分布上则多数
局限分布于秦岭以南 ,横断山脉及其以东以及武夷
山和南岭以北 ,但各属的分布格局不同 ,除少数属
如虎榛子属(Ostryopsis)、文冠果属(Xanthoceras)等
与东北地区共有外 ,而绝大多数与西南 、华中 、华
东 、华北地区共有 ,反映出西北地区与西南 、华中 、
华东 、华北地区在植物区系上的联系。另外 ,从这
些特有属在西北的地理分布来看 ,其分布极不均
匀 ,主要分布在西北地区南部 ,即秦巴山地 ,在西北
五省中 ,陕西全有 ,甘肃有19 属 ,宁夏有3属 ,青海
有 3属 ,新疆没有分布 ,显然这种分布格局与本区
的地理 、地形 、地史及现代气候条件有关。
4 木本植物区系的特征
4.1 种类比较丰富
现知西北地区有木本植物 103科 ,338属 , 1729
种 , 分别占全国木本种子植物科 、属 、种数的
50.00%、26.70%、21.61%。其中裸子植物 6科 ,17
属 ,57 种 , 分别占全国裸子植物科 、属 、种数的
54.55%、41.46%、22.8%;被子植物 97 科 , 321属 ,
1672种 , 分别为全国同类植物科 、属 、种数的
49.74%、26.20%、21.57%。我国华北有木本植物
89科 245属 998种 ,显然西北地区拥有的木本种子
植物高于我国华北地区 ,而远低于华中 、华东 、华南
等亚热带 、热带地区 。
4.2 具有明显的温带性质
根据植物种类的地理成分可以确定一个区域
的区系性质。西北地区木本植物属的分布型中 ,各
类温带成分占 56.67%, 为全国同类属 数的
68.50%。而热带成分 、地中海成分和中国特有成
分分别占30.30%、5.15%和7.88%,为全国同类属
数的11.66%、47.22%和 30.23%(见表 6)。显然 ,
本区以东亚和北温带分布为主的温带成分占绝对
优势 。再者 ,本区系的特有属也大多是温带性质 ,
显示出本区系的基本特征是温带性质。但热带成
分亦不容忽视 ,它们大多是热带科 、属中的一些耐
寒种类向北亚热带 ,甚至北温带地区的延伸 ,体现
出该植物区系与热带植物区系的亲缘关系 。此外 ,
地中海成分虽占的比例较小 ,但在西北木本植物区
系中占有一定的地位 ,它们大多是西北荒漠和
表 6 西北地区木本植物属的主要分布型
Table 6 The main geographical distribution types of the genera of woody plants in Northwest China
分布型 Areal types
西北属数
Genera of
Northwest China
百分比*
Percentage(%)
中国属数
Genera of China
百分比*
Percentage(%)
西北占全国属数%
Percentage in same types
genera of China
1世界分布 Cosmopolitan 8 - 13 - 61.54
2热带分布Tropic 100 30.30 858 68.48 11.66
3温带分布 Temperate 187 56.67 273 21.79 68.50
4古地中海和泛地中海分布Mediterranea 17 5.15 36 2.87 47.22
5中国特有分布 Endemic to China 26 7.88 86 6.86 30.23
合计 Total 338 100.00 1 266 100.00 26.70
  *不包括世界布属
96       植  物  研  究                  25 卷
草原的建群种和优势种。
4.3 分布不均 ,区域差异大
西北地区北接寒带的南部 ,南接亚热带北部 ,
生物气候和植被景观的变化是由湿润 —半湿润区
的森林至半干旱区的森林草原和草原再到干旱—
极端干旱区的荒漠 ,地形复杂多样 ,从北到南有诸
多高山及三大盆地;从西到东南有两大高原 。另
外 ,在各高原山地之间 ,还间断分布有许多平原及
丘陵 ,因此植物种类的生态地理分布有明显区域差
异 ,即西北地区北部(包括整个新疆及甘肃省西北
部 、宁夏北部 、陕西北部),西北地区中 、东部(包括
甘肃秦岭以北 、河西走廊以南 ,宁夏南部及陕西秦
岭以北的中部地区),西北地区西南部(包括整个青
海省及靠近青藏高原边缘的西北地区),西北地区
南部(包括陕西及甘肃两省位于秦岭以南的部分)
植物区系表现出明显的差异 ,主要表现在以下两个
方面:
4.3.1 植物种类的差异性
从四个大区来看 ,西北地区南部木本植物丰
富 ,约1 100余种 ,占西北总数的63%以上;西北地
区中 、东部木本植物较多 ,约 700余种 ,占西北的
40%;西北地区西南部木本植物较少 ,约 500种 ,占
西北的26%;西北地区北部木本植物贫乏 ,约 400
余种 ,仅占西北的22%。从各省区来看 ,陕西最多 ,
有木本植物1 260种 ,隶属于 101科 324属;其次是
甘肃 ,有木本植物约1 200种 ,隶属于 102科 274属;
青海有419种 ,隶属于 44科101属;宁夏有 367种 ,
隶属于 53 科 , 116 属;新疆最少 , 有木本植物 352
种 ,隶属于 47科 82属 。
4.3.2 区系成分的差异性
西北地区在中国植物区系上属于泛北极植物
区[ 18 ,19] ,其南部基本上控制在中国—日本植物亚
区的华中地区内 , 区系成分以北亚热带成分占优
势 ,本区南部主要与西南 、华中 、华东植物区系有着
较密切联系 ,并表现出暖温带向亚热带的过渡区系
特征 ,如分布区南部的柏木(Cupressus funebris)、仿
栗(Sloanea hemsleyana)、川黔紫薇(Lagerstroemia ex-
celsa)、蚬壳花椒(Zanthoxylum dissitum)等都是与西
南共有成分 ,与华中 —华东区系共有成分如马尾松
(Pinus massoniana)、尖叶四照花(Dendronbenthamia
angustata)、野桐(Mallotus tenuifolius)、化香(Platy-
carya strobilacea)、枫香(Liquidambar formosana)、山拐
枣(Poliothyrsis sinensis)等。西北地区中 、东部主要
控制在中国—日本植物亚区内的华北地区中的黄
土高原地区内 ,以华北区系成分占优势 ,如油松
(Pinus tabulaeformis)、华山松(P.amandii)、辽东栎
(Quercus liaotungensis)、文冠果(Xanthoceras sorbifoli-
a)等。西北地区西南部主要属青藏高原植物亚区
和中国—喜马拉雅植物亚区 ,区系成分以唐古特和
横断山区系成分占优势 ,如甘青锦鸡儿(Caragana
tangutica)、光果莸(Caryopteris tangutica)、唐古特白
刺(Nitraria tangutorum)、岩生忍冬(Lonicera.rupico-
la)、金露梅 (Potentilla fruticosa)、百里 香杜鹃
(Rhododendron thymifolium)、头花杜鹃(R .capita-
tum)等 。西北地区北部主要是亚洲荒漠植物亚区 ,
区系成分是以古地中海成分占优势 ,如霸王(Zygo-
phyllum xanthoxylum)、白刺(N.sibirica)、沙拐枣
(Calligonum mongolicum)、白梭梭(Haloxylon per-
sicum)等。
4.4 土著特有种较多
据初步统计 ,西北地区特有木本植物 173 种
(含种下类群),其中 135个特有种 ,27个特有变种
和 11个特有变型。从西北各省特有分类群来看 ,
甘肃产的特有种居西北各省之首 ,即有 61个特有
种(含种下类群 ,下同),陕西次之 ,即有 25个特有
种 ,宁夏最少 ,仅有 4个特有种。显然本区产的特
有种分布不均 ,这与该地区所处的地理位置和极不
均一的环境条件有关。另外 ,根据这些特有种所属
的属来看 ,柳属 、杨属 、杜鹃花属 、槭树属 、锦鸡儿
属 、小檗属等含西北特有种较多。
4.5 起源古老
在渐新世以前的第三纪 ,中国绝大部分地区保
持着温暖而湿润的亚热带 、热带气候。当时 ,西北
地区属于炎热干旱的亚热带气候 ,除了较高的山地
有森林分布外 ,广大地区主要为稀树草原与荒漠所
占据 。渐新世以后的第三纪 ,全球气温有所下降 ,
西北地区进一步干旱 ,大陆性气候增强 ,导致原有
植被被荒漠与草原所代替。第四纪冰期中国没有
北方大陆冰川的破坏 ,虽然有些地方亦受山地 、冰
川寒冷气候的影响 ,但由于广大地区位置偏南 ,具
有复杂地形条件 ,形成许多古老植物的避难所或新
生孤立类群的发源地。我国西北地区 ,虽不象西
南 、华南 、华东地区具有复杂的组成和孑遗植物 ,但
因其所处地理位置的特殊性 ,因此本区仍有一些古
老及孑遗植物 。
古老的和系统演化化上原始或孤立的植物属
一般含种数很少。西北现有木本植物 338属中 ,有
单型属 31属 ,少型属 60属 ,共 91属 ,占西北总属
971期               李登武等:西北地区木本植物区系多样性研究
数的26.92%。西北分布的中国特有属有 26属 ,除
藤山柳属外 ,其他都是单型和少型属 ,即占本区特
有属的96.15%。这些种类多是第三纪古热带植物
区系的孑遗或更古老的成分 。如鹅掌楸(Lirioden-
dron chinense)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、青
钱柳(Cyclocarya paliurus)、珙桐(Davidia involucra-
ta)、金钱槭(Dipteronia)、杜仲(Eucommia ulmoides)、
水青树(Tetracentron sinense)等等。它们分布于西北
地区南部。在本区荒漠植被中也存留着许多古地
中海或古南大陆的古老或孑遗成分 ,如泡泡刺(Ni-
traria sphaerocarpa)、霸王(Zygophyllum xanthoxylum)、
合头草(Sympegma regelii)、沙冬青(Ammopiptanthus
mongolicus)、矮沙冬青(A.nanus)、绵刺(Potaninia
mongolica)、半日花(Helianthemum polifolimum)、膜果
麻黄(Ephedra przewalskii)等 。本区木本植物区系从
其发生角度可以归为两大地理成分:古地中海成分
和东亚成分 ,古地中海成分基本上是本地起源的 ,
中生代时古地中海在我国西北部各地陆续退却 ,许
多成分便在转为干旱的古海沿岸或遗迹上发生 。
东亚成分是在第三纪华南地台及其毗邻地区发展
起来的 。我国西北的一些地区是这些地台形成的
大陆的重要组成部分 ,西北木本植物区系中的一些
类群就是在这些古陆上起源的 ,还有些种类发生于
距西北较远的华南古陆上而后向西北方扩散 。由
此可见 ,西北地区的木本植物区系起源古老 ,且本
土成分占有重要地位 。
5 结论
综合以上所述可以得出以下几点结论:
(1)西北地区木本植物种类比较丰富 ,土著特
有种较多。(2)分布不均 ,区域差异大 。(3)大科 、
大属在区系组成中起着非常重要的作用 ,该区木本
植物区系包含有 15个分布区类型及其 17个变型 ,
其中北温带分布 、泛热带分布 、东亚至北美间断分
布 、东亚分布等成分占有重要地位 。(4)地理成分
复杂 ,具有明显的温带性质;起源古老;区系联系广
泛 ,多种区系成分的汇集 、混杂和过渡。(5)西北地
区 在中国植物区系上属于泛北极植物区 ,其南
部基本上控制在中国—日本植物亚区的华中地区
内 ,区系成分以北亚热带成分占优势 ,中 、东部主要
控制在中国—日本植物亚区内的华北地区中的黄
土高原地区内 ,以华北区系成分占优势 ,西南部主
要属青藏高原植物亚区和中国 —喜马拉雅植物亚
区 ,区系成分以唐古特和横断山区系成分占优势 ,
北部主要是亚洲荒漠植物亚区 ,区系成分是以古地
中海成分占优势。
参 考 文 献
1.潘晓玲 , 党荣理 ,伍光和.西北干旱荒漠区植物区系地理
与资源利用.北京:科学出版社 , 2001
2.张文辉 , 康永祥 , 李红.陕西木本植物区系研究.植物研
究 , 1999 , 19(4):374~ 384
3.李登武 , 王诚吉 ,杜永峰 , 等.宁夏种子植物区系研究.植
物研究 , 2003 , 23(1):24~ 31
4.王兰州 , 丁锦丽.甘肃森林植物区系初步研究.西北植物
学报 , 1990 , 10(3):211~ 218
5.李景侠主编.西北主要乔灌木.杨凌:西北农林科技大
学 , 2002
6.牛春山主编.陕西树木志.北京:中国林业出版社 , 1990
7.冯自诚 , 徐梦龙主编.甘南树木图志.兰州:甘肃科学技
术出版社 , 1994
8.李耀阶主编.青海树木志.西宁:青海人民出版社 , 1987
9.马德滋 , 刘惠兰.宁夏植物志(1 ~ 2 卷).银川:宁夏人民
出版社 , 1986~ 1988
10.新疆植物志编辑委员会.新疆植物志(1 ~ 4卷).乌鲁木
齐:新疆人民出版社 , 1992 ~ 1994
11.郑万钧主编.中国树木志(1~ 3 卷).北京:中国林业出
版社 , 1983~ 1997
12.中国科学院西北植物研究所.秦岭植物志(第 1 卷 1 ~ 5
册).北京:科学出版社 , 1974 ~ 1985
13.西北植物研究所.黄土高原植物志(1 , 2 , 5 册).北京:科
学出版社 , 1992~ 2000
14.中国科学院《中国自然地理》编辑委员会.中国自然地
理———植物地理(上册).北京:科学出版社 , 1983
15.吴征镒主编.中国植被.北京:科学出版社 , 1980
16.张文辉 , 康永祥 ,李红 ,等.西北地区生物多样性特点及
其研究思路.生物多样性 , 19 , 8(4):422~ 428
17.吴征镒.中国种子植物属的分布区类型专辑.云南植物
研究 , 1991 , 1993 ,增刊Ⅳ:1~ 179
18.吴征镒.论中国植物区系的分区问题.云南植物研究 ,
1979 , 1(1):1 ~ 22
19.王荷生编著.植物区系地理.北京:科学出版社 , 1992
98       植  物  研  究                  25 卷
文中西北地区北部指的是整个新疆及甘肃省西北部 、宁夏北部 、陕西北部;西北地区中 、东部指的是甘肃秦岭以北 、河西走廊以南 ,宁
夏南部及陕西秦岭以北的中部地区;西北地区西南部指的是整个青海省及靠近青藏高原边缘的西北地区;西北地区南部指的是陕西及甘肃
两省位于秦岭以南的部分。