全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
五种紫萼藓科植物茎及叶的解剖学观察
王　虹　
(新疆大学生命科学与技术学院 ,乌鲁木齐　830046)
摘　要　对紫萼藓科紫萼藓属中的 5种植物 ,运用石蜡切片法和扫描电镜法 ,对其茎的结构及叶
表皮角质层皱褶 、孔及纹饰等特征进行观察分析 ,结果表明:长枝紫萼藓(Grimmia elongata
Kaulf .)茎呈多棱形 ,片状附属物沿叶腹面表皮连成带状 ,而叶背面角质层纹饰呈辐射状的裂片;
圆蒴紫萼藓(Grimmia apocarpa Hedw .)茎 、叶细胞中内含物非常浓厚 ,细胞不透明 ,中肋的角质
层纹饰呈纵向的线状;高山紫萼藓(Grimmia alpicola Sw .ex Hedw.)中肋宽厚 ,孔呈梯形排列 ,叶
背面角质层皱褶呈“菊花状”纹饰 ,叶腹面孔口处有“眼皮状”鳞片覆盖;卵叶紫萼藓(Grimmia o-
valis(Hedw .)Lindb.)茎无明显的中轴部 ,中肋“导水细胞”发达 ,叶表面密布粗疣和网状排列的大
孔 ,且孔深陷;毛尖紫萼藓(Grimmia pili fera P.Beauv.)茎的外皮部和内皮部之间有一层“鞘状”
物质 ,叶背面孔的形状呈挤压状。
关键词　紫萼藓科;茎;叶;解剖学
THE STUDY OF ANATOMICAL STRUCTURE
OF STEMS AND LEAVES IN FIVE GRIMMIACEACMOSSES
WANG Hong
(The Life Science and Technolog y College , Xinjiang University , Urumqi 830046)
Abstract　In this paper , five Grimmiaceae mosses are observed and analized in the aspects of anatom-
ical structure of stem and leaf by means of paraffin w ax section and scanning elect ron microscopy.
The cuticular w rinkles , ornamentation and pore on the leaf surface are observed.Meanwhile the stem
structure is also studied.Above features are considered to be of faxonomic significance in the bryopht-
es.The stem of Grimmia elongata Kaulf.is multicarpsular.The filaments are linked together into
strip form along the epidermis of antical leaves , while the cuticular o rnamentations ventral leaves are
with the apperance of radial lobe.The cell content in stems and leaves of Grimmia apocarpa Hedw .
is so thick and the cell is dishyaline.The cuticular o rnamentat ions on the costa of this species is
streamline.The costa of leaves of Grimmia alpicoda Sw .ex Hedw .are broad and thick and the pores
are arranged in ladder-shaped.The scabrous cuficular w rinkles on the ventral surface of leaves are in
the ornamentation just like chry santhemum and the entrance to po res are covered by scale flake.In
Grimmia ovalis(Hedw .)Lindh , The hydrome cell developed well and axial part of stem is no t dis-
tinct;meanwhile the leaf surface is covered densely by rugged papilla and pores which are sinked in
国家自然科学基金资助项目(39060007)。
作者简介:王虹(1962—),女 ,高级实验师 ,主要从事植物结构学及植物花蜜腺发生发育的解剖学研究。
收稿日期:2001-10-10
depth and arranged in web form are so large.There is a layer of sheathing substances betw een exter-
nal cortex and internal cortex in the stem of Gimmia pi li fera P.Besuw.The pore s shape on the
ventral surface of leaves of this species is packed close together.
Key words　Grimmiaceae;stem;leaf;anatomy
　　对同科藓类植物的茎 、叶结构 ,同时用石蜡切片
法和扫描电镜法做比较解剖学研究 ,在国内外尚属
首次。本文对紫萼藓科中的 5种藓类植物[ 1 ,2] ,茎 、
叶的内部结构及表皮特征进行较详细的观察和描
述 ,借鉴前人的研究报道[ 3 ～ 5]和本文作者的前期研
究报道[ 6 ,7] ,对茎的形状特征 、茎中发达的厚壁组
织[ 5 ,8] 、中轴部细胞特点[ 9] 、以及 5 种藓类植物叶
背 、腹面各角所具有的角质层皱褶[ 3] 、片状附属物 、
中肋[ 9]细胞层数等进行分析研究 ,可为藓类植物分
类学提供一定的科学依据 。
1　材料与方法
标本均采自新疆天山一带 , 海拔在 1200m ～
2500m的岩面上。将干标本放入盛水的培养皿中用
毛笔刷洗 2 ～ 3 次 ,用滤纸吸去植物体表面的水分 ,
部分材料放入 FAA固定液中 ,经抽气后固定 。在酒
精脱水时加入番红(在 70酒精中)进行整体染色 ,石
蜡包埋后进行切片(厚 6μm ～ 8μm)、二甲苯进行脱
蜡透明 、加拿大树胶封片 ,在 Olympus显微镜下观
察并摄影 。然后将余留的另一部分材料用超声波清
洗仪再洗 15 ～ 30min ,最后用喷镀仪对材料进行镀
金并分别做扫描电镜观察和摄影.
2　观察结果
2.1　长枝紫萼藓 Grimmia elongata Kaulf(图版 Ⅰ
1 ,2 , 11 ～ 13)
标本采自新疆阜康县天池 , 海拔 1950m 的岩
面 ,植物体密集丛生垫状 ,高 1.5cm ～ 2.5cm ,雌雄
异株 ,褐绿色 ,茎直立 ,多分枝 ,横切面显示呈多边
形。茎外皮部细胞小 ,排列紧密 ,细胞壁强烈加厚 ,
内皮部细胞大 ,壁厚 ,镶嵌排列。中轴部细胞小 ,壁
薄 ,排列疏松。叶有短而具稀齿的白色毛尖 ,细胞壁
强烈不等加厚 ,细胞平滑透明 ,明显龙骨状背凸 ,叶
片细胞 1 ～ 2层 ,呈不规则波状加厚 ,边缘几列细胞
平滑透明 ,叶缘平直或背卷 。叶腹面的片状附属物
连成带状 ,表皮具疣 ,孔的大小差别较大 ,叶背面的
孔深陷并呈网状排列 ,角质层纹饰呈辐射状裂片 ,中
肋粗壮达尖 ,细胞多层 ,壁厚 ,具 2个大的导水细胞 ,
横切面呈背凸 ,叶干时紧贴于茎上 。
2.2　圆蒴紫萼藓 Grimmia apocarpa Hedw .(图版
Ⅰ 3 ,4 , 14 ,15)
标本采自新疆乌鲁木齐南山后峡 ,海拔 2500m
的岩面 ,植物体密集丛生 ,矮小垫状 ,高 0.5cm ,暗绿
色或褐绿色。干时红褐色 。茎直立 ,挺硬 ,具分枝 。
茎 、叶细胞中内含物非常浓厚 ,细胞不透明 ,排列紧
密 ,中轴部细胞小而密集。叶腹面密布大大小小的
疣 ,叶背面的疣除中肋外几乎遮盖了孔口。中肋粗
壮达尖 ,细胞 4层 ,细胞壁强烈加厚 ,导水细胞与小
形厚壁细胞区别明显 ,背凸龙骨状 ,中肋上的孔深
陷 ,角质层皱褶多为纵向呈线状 ,叶缘直平或背卷 ,
叶干时紧贴于茎上。
2.3　高山紫萼藓 Grimmia alpicola Sw .ex Hedw .
(图版 Ⅰ 5 ,6 ,图版 Ⅱ 1 ～ 3)
标本采自新疆博格达山南坡天山牧场 ,海拔
1700m的岩面 。植物体矮小 ,密集丛生垫状 ,高 0.
5cm ,深褐绿色。茎外皮部细胞壁强烈加厚 ,内皮部
细胞大而壁薄 ,中轴部细胞仅角隅加厚。叶干燥时
呈覆瓦状 ,叶片不规则加厚 ,先端无白色毛尖 ,叶缘
背卷 。叶背面粗糙孔呈梯形排列 ,角质层皱褶强烈 ,
纹饰呈“菊花状” ,叶腹面的孔呈菱形 、三角形 、椭圆
形等 ,孔口处有“眼皮状”鳞片覆盖其上。中肋粗壮
达尖 ,横切面背凸较宽 ,其细胞壁强烈加厚 ,2 ～ 4个
导水细胞稍大于小形厚壁细胞 。
2.4　卵叶紫萼藓 Grimmia ovalis (Hedw .)Lindb.
(图版 Ⅰ 7 ,8 , 图版Ⅱ 4 ～ 7)
标本采自新疆阜康县天池 ,海拔 1200m 的岩面
上 ,植物体密集丛生 ,垫状 ,高 0.5 cm ～ 1.5cm ,紫
黑绿色 ,假根浓密 ,茎皮部细胞壁强烈增厚 ,排列紧
密 ,内皮部细胞壁薄 ,中轴部不明显或无 。叶干燥时
弯曲 ,潮湿时倾斜 ,叶先端白色毛尖具细齿。叶缘平
直或略内卷 ,叶背 、腹面密被的孔呈网状排列 ,叶背
面的孔周围角质层皱褶多呈纵向(或横向)线条 ,并
具稀疏的粗疣 ,孔口张开较大 ,叶表面相对光滑。叶
腹面孔口张开不大 ,在其周围的裂片呈层叠状 ,疣状
突起也多于背面。中肋粗壮达尖 ,细胞 3层 ,朝叶表
面的细胞壁薄且孔深陷 ,叶腹面的导水细胞大而壁
厚 ,而夹在中肋背 、腹面之间的厚壁细胞也相对较
20 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
大。
2.5　毛尖紫萼藓 Grimmia pi li feta P.Beanv.(图
版Ⅰ 9 , 10图版Ⅱ 8 ～ 11).
标本采自新疆阜康县天池云杉林 ,海拔 1700m
的岩面 。植物体粗壮 ,上部红褐色或墨绿色 ,高 1.5
cm ～ 2.5cm 。茎直立 ,坚挺 ,多分枝.茎外皮部与内
皮部的细胞之间被明显地隔开 ,外皮部细胞小 ,紧密
地相嵌排列.内皮部细胞大 ,中轴部细胞少 ,排列疏
松.叶湿时叶缘背卷 ,而干时则内凹 ,叶先端的白色
毛尖粗壮下延 ,具明显粗齿 ,大小不等的孔密布叶
上 ,叶波状加厚 ,叶腹面表皮皱褶多呈条状。叶背面
表皮较平滑 ,孔呈挤压状排列 ,皱褶在孔周围呈辐射
状裂纹。中肋横切面背凸明显 ,具 5层细胞。
3　讨论
通过对 5种紫萼藓科植物做解剖学及扫描电镜
观察表明 ,由于他们属同一科藓类植物 ,且生境也基
本相同 ,均属旱生藓类植物 。其外部特征和内部结
构均有相同之处 ,如叶 在干时均紧贴于茎上 ,叶缘
背卷或内卷[ 10] ,茎 、叶中厚壁组织发达[ 5 , 8] ,植株均
密被形状 、大小各异的孔 ,且孔口处均有角质层纹饰
掩盖。从茎 、叶的横切面可明显地看出其表面均附
着一些“胶状”物质 ,可能其细胞具有分泌粘液的功
能[ 6 ,7] ,从而用以固着泥土及营养物质 ,同时也可保
持水分 ,改善自身的生存环境 。这些特征表示了植
物对干旱环境的适应 。它们虽属同一科 ,且均为旱
生藓类植物 ,但其茎 、叶内部结构及叶表面角质层纹
饰 、叶细胞皱褶 、片状附属物及孔和孔口处裂片的形
状 、裂开的纹路走向等均有所差别 ,对这些细微特征
的观察研究可作为藓类植物分类学的依据之一。
参　考　文　献
1.黎兴江 ,臧穆 , 曾淑英等.西藏苔藓植物志.北京:科学出
版社 , 1985
2.上海自然博物馆编著.长江三角洲及邻近地区孢子植物
志.上海:上海科学技术出社.1989
3.Wu Peng-cheng(吴鹏程), Shi Ding-ji(施定基), Wang
Mei-zhi(汪楣芝).SEM studies on Leaves and leaf cells of
some mosses.Cathaya , 1990 , 2:165 ～ 170
4.陈邦杰 , 万宗玲 , 高谦等.中国藓类植物属志(上册).北
京:科学出版社 , 1963
5.胡人亮.苔藓植物学 .北京:高等教育出版社.1987
6.王虹 ,阿不都拉.阿巴斯 , 赵建成.新疆三种旱生藓类植物
的比较解剖学观察.干旱区研究.1999.16(4):28 ～ 31
7.王虹 ,阿不都拉.阿巴斯 , 范兆田.四种旱生藓类植物的比
较结构学观察.云南植物研究.2000.22(1):38 ～ 40
8.李正理 , 张新英.植物解剖学.北京:高等教育出版社 ,
1983
9.严楚江.孢子植物形态学(苔藓植物).北京:高等教育出
版社 , 1959
10.吴鹏程 ,罗建馨 , 汪楣芝.苔藓名词及名称.北京:科学
出版社 , 1984
图　版　说　明
图版I　1 ～ 10 5 种紫萼藓科植物的石蜡切片 。
1 , 2.长枝紫萼藓茎 、叶横切.×400.×400.
3 , 4.圆蒴紫萼藓茎 、叶横切.×200.×400.
5 , 6.高山紫萼藓茎 、叶横切.×400.×400.
7 , 8.卵叶紫萼藓茎 、叶横切.×400.×200.
9 , 10.毛尖紫萼藓茎 、叶横切.×200.×200.
11 ～ 15.藓叶背 、腹面扫描电镜.
11 ～ 13.长枝紫萼藓叶.
11.示叶缘背卷及粗壮的中肋.×895.
12.示叶背面孔口处角质层皱褶呈辐射状裂片.×
2500.
13.示叶腹面片状附属物.×3500.
14 , 15.圆蒴紫萼藓叶.
14.示叶腹面密布的疣.×3540.
15.示叶背面角质层纹饰及疣.×3500.
图版Ⅱ　1～ 3 ,高山紫萼藓叶背 、腹面扫描电镜.
1 , 2.示叶背面孔的形状 、排列及角质层纹饰.×800.
×3580.
3 .示叶腹面孔的形状及孔口处的小裂片.×830.
4～ 7.卵叶紫萼藓叶背 、腹面扫描电镜.
4 , 5.示叶背面中肋及孔.×625.×3500.
6 , 7.示叶腹面孔及疣.×3000.×366.
8～ 11.毛尖紫萼藓叶背 、腹面扫描电镜.
8 , 9.示叶尖及叶腹面角质层纹饰.×460.×2000.
10 , 11.示叶背面孔的形状排列及孔口处纹饰.×935.
×3000.
Explanation of Plates
Plate Ⅰ 1 ～ 10.The paraffin wax cut section of 5 G rammiaceae
species
1 , 2 The transections of stem and leaf of Grimmia elongata
Kaulf.×400.×400.
3 , 4 The transections of stem and leaf of G rimmia apoc-
arpa Hedw.×200.×400.
5 , 6 The transections of stem and leaf of G rimmia alpicola
Sw .ex Hedw.×400.×400.
7 , 8 The transections of stem and leaf of G rimmia ovalis
211 期　　　　　　　　　　　　　　王　虹:五种紫萼藓科植物茎及叶的解剖学观察
(Hedw.)Lindb×400.×200.
9 , 10 The transections of stem and leaf of G rimmia pilife ta
P.Beanv.×200.×200.
11～ 15 The SEM photographe of back and ventral leaf of
bryophy tes.
11～ 13 The leaf of G rimmia elongata Kaulf.
11.showing the backward curving leaf fringe and thick
and strong costa , ×895.
12.show ing the cuticula w rinkles at the mouth of pores
on the back leaf surface in fo rm of radiant lobe , ×2500.
13.showing strip of comb lobe on the ventral leaf.×
3500.
14 showing the papilla which densely distributes on ven-
tral leaf ×3540.
15 showing cuticula o rnamentation and wart on the back
leaf ×3500
Plate Ⅱ 1 ～ 3 , The SEM photographs of back and ventral leaf
of Grimmia alpicola Sw .ex Hedw.
1 , 2.showing the shape、 arrangement of po res and cutic-
ula ornamentation on the back leaf.×800.×3580.
3.showing the shape of pores and the little lobes near the
po re on the ventral leaf.×830.
4～ 7 The SEM pho tog raphy of back and ventral leaf of
Grimmia ovalis(Hedw .)Lindb.
4 , 5 Showing costa and pores on the back leaf , ×625×
3500.
6 , 7 Showing po res and warts on the ventral leaf.×3000.
×366.
8 ～ 11 The SEM pho to graphs of back and ventral of
Grimmia pilifeta P.Beanv.
8 , 9 .Show ing the leaf tip and cuticual o rnaments on the
ventral leaf.×460.×2000.
10 , 11.Showing the shape ar rangement of pore and orna-
ment at of mouth pore on the back of leaf , ×935.×
3000.
22 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷