全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 3 期 1997 年　7 月
Vol.17　No.3 July , 　1997
中国葡萄属植物叶片气孔特征的研究
张延龙　牛立新
(西北农业大学园艺系 , 陕西杨陵　712100)
摘　要　对起源于中国的葡萄属(Vitis L.)20个种或变种叶片气孔特性进行了观
察研究。结果表明:气孔纵径对葡萄属种的分类有较大的价值;气孔比密度(叶片上
所有气孔复合体面积与叶片面积之比)与叶片大小呈极显著正相关;气孔密度与气
孔纵径呈极显著负相关;所有观察种类的叶片气孔类型均为不规则型 。
关键词　葡萄属;叶片;气孔
A STUDY ON THE LEAF STOMATA CHARACTERISTICS
OF VITIS SPECIES NATIVE TO CHINA
Zhang Yan-long　Niu Li-xin
(Department of Ho rticulture , Northwestern Ag ricultural University , Shaanxi Yang ling 712100)
Abstract　The grapevine leaf stomatal characteristics research w as conducted on 19
wild v it is species or subspecies nat ive to China.The results show ed that the stomata
longi tude had an important part in the g rapevine classification among the dif ferent vit is
species , and that the relative densi ty of stomata (the ratio of the relative area of all
stomatal complex to the to tal leaf area)was linearly correlated with the leaf longitude
within one species and the stomata density was negtively co rrelated wi th the stomata
longi tude.All the observed stomatal complexes types w ere anomocyt ic ones.
Key words　Vit is;Leaf;Stomata
植物叶片气孔不但与蒸腾 、光合及呼吸等生理活动密切相关 ,而且还能为植物分类提供
重要的解剖学性状资料 ,因而成为人们研究的重要组织器官 。本文对我国原产的葡萄属野
1996年 7月收稿。
生种叶片气孔特性进行了首次系统观察研究 ,旨在为进一步研究有关生理和分类奠定基础。
1.材料和方法
1.1　材料　试材取自西北农业大学葡萄资源圃 ,共有 21个种类(包括变种和杂种),它
们是:山葡萄(V.amurensis Rupr.)、秋葡萄(V.romanetii Roman.)、刺葡萄(V .davidii
(Roman.)Foex .)、裂叶刺葡萄(V .davidi i var .nigiangensis L .X.Niu)、瘤枝葡萄(V .
davidii var.cyanocarpa (Gang.)Sarg.)、毛葡萄(V.quinquangularis Rehd.)、小复叶葡
萄(V .liubaensis L.X.Niu)、少毛复叶葡萄(V .piasezki i var.pagnucci (Planch.)Re-
hd.)、复叶葡萄(V .piasezk ii Maxim.)、燕山葡萄(V.yeshanensis J.X.Chen)、小叶葡萄
(V.sinocinerea W.T .Wang)、华东葡萄(V.pseudoreticulata W.T.Wang)、小叶葛　
(V.f lexuosa var.parv i folia (Roxb)Gagn.)、秦岭葡萄(V.qinl ingensis Veitch)、米葡萄
(V .xunyangensis P.C.He)、葛 　葡萄(V .f lexuosa Thunb.)、网脉葡萄(V.w ilsonae
Vei tch.)、欧洲葡萄(V.vinifera L .)、欧美杂交种(V.vinifera L .×labrusca)及欧山杂交种
(V .v ini fera L.×amurensis)等。
1.2　方法　从新梢第 6—10节选取正常生长的成龄叶片 ,每枝条取一样叶 ,每一类型
取 10个样叶。再从每一样叶中部取约 1cm2小块(绕开主脉),用 3%NaOCl溶液浸泡处理 ,
然后在光学显微镜下统计观察气孔情况 ,每一样叶重复观察统计 3次 。同时对样叶的长度
进行了测定。通过气孔大小的测定 ,计算了气孔比密度指标 ,即为叶片上所有气孔复合体总
面积与叶面积相对之比 ,其计算公式如下:
气孔比密度=a.b.f ,其中 , a 为气孔横径 ,b为气孔纵径 , f为气孔密度。
2.结果与分析
2.1　气孔大小　观察结果表明(表 1),不同种或变种间气孔大小差异较大 ,其中刺葡
萄气孔最大 ,如江—4株系叶片气孔纵 、横径分别达 35.2和 23.4μ;气孔最小的种为小叶葛
　,其纵 、横径分别为 15.6和 13.9μ。同种内不同生态型的气孔大小也有所不同 ,但这种差
异相对种间较小 。另外 ,同种内不同花型类型间的气孔大小也明显不同 ,如来自同一生态地
的华东葡萄中 ,雄株广西 —2比雌株广西—1的气孔纵横径都大 。同时也可以看出 ,种内生
态较近的类型间气孔大小差异相对更小 ,如毛葡萄中 ,同来自陕西丹风县的丹—1和丹 —2
的气孔大小比较接近 ,而它们与山东泰山原产的泰山—12之间差异较大 。
对葡萄气孔大小评价标准一直没有解决 ,我们依据众多不同葡萄种内叶片气孔纵径及
其标准差 ,对葡萄叶片气孔大小提出了如下评价标准:气孔小(<21.4μ),如留 —10;较小
(21.4—24.6μ),如泰山 —11;中(24.7—27.9μ),如玫瑰香;较大(28.0—31.2μ),如广西 —
2;大(>31.2μ),如巨峰 。
2.2　气孔密度　观察统计结果表明 ,不同葡萄种类气孔密度差异极大 ,密度最大的为
小叶葛　,达641个/mm2;密度最小的为少毛复叶葡萄中的眉—4株系 ,为122个/mm2 。与
气孔纵径相比 ,同种内不同生态型或株系间 ,密度差异更大 ,如在刺葡萄中 ,不同类型气孔纵
径的变异系数为 9.6%,而密度的变异系数则高达 21.4%。由此可见 ,气孔纵径要比气孔密
度性状稳定。
316 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
　　表 1 不同葡萄种类叶片气孔特征观察结果
Table 1　 Result of stomatal character in different species
种　名
Species
类型
t ype
花型
type of f low er
纵径(μ)
vertical length
横径(μ)
across length
纵径∶横径
vertical/ across
密度(个/mm2)
density
山葡萄
V.am urensis Rupr.
华—47
泰山—11
山实生
74—1—88
♀
♀
♂
♂+
26.8
24.1
24.6
26.1
18.4
16.9
17.0
17.5
0.69
0.70
0.69
0.67
154
332
235
235
秋葡萄
V.romanet ii Roman.
留—11
留—13
江—2
眉—13
白—22—2
♀
♀
♀
♀
♀
26.2
28.0
25.8
27.0
25.1
18.0
19.4
18.5
17.9
19.0
0.69
0.69
0.72
0.66
0.76
260
235
227
195
292
刺葡萄
V.davidi i (Roman)Fex.
济南—1
济南—2
宁—5
略—4
宁—7
江—4
塘　尾
♀
♂
♀
♀
♀
♀
♂+
29.9
31.8
28.4
28.6
27.0
35.2
26.2
19.3
20.7
21.3
18.5
20.2
23.4
19.9
0.65
0.65
0.75
0.65
0.75
0.66
0.76
292
154
235
203
227
170
211
裂叶刺葡萄
V.davidi i var.nigiungensis 宁—6 ♀ 30.1 21.3 0.71 170
瘤枝葡萄
V. davidi i var. Cyanocarpa
(Gang.)Saig
镇—3
南—6
♀
♀
26.2
28.5
16.0
18.4
0.61
0.65
276
146
毛葡萄
V.quinquangu laris Rehd
丹—2
丹—1
泰山—12
♀
♀
♀
23.2
25.3
32.0
17.4
17.5
19.1
0.75
0.69
0.60
398
235
162
小复叶葡萄
V.liubaensis L.X.Niu 留—10 ♀ 18.5 14.9 0.81 349
少毛复叶葡萄
V.piasez kii
var.pagnucci
(planch.)Rehd
眉—4
白水—31
甘—91
白水—40
华—1
华—2
♀
♂
♀
♀
♀
♀
27.6
27.9
26.0
26.8
25.1
28.0
15.6
16.6
16.5
17.9
15.9
18.4
0.57
0.60
0.63
0.67
0.63
0.66
122
227
260
203
227
179
复叶葡萄
V.piasez kii Maxim
白—22—1
留—7
留—8
留—6
♀
♀
♀
♀
24.7
24.6
26.6
27.6
17.9
17.6
18.7
19.1
0.72
0.71
0.70
0.69
268
235
195
138
3173 期　　　　　　　　　　张延龙等:中国葡萄属植物叶片气孔特征的研究
续表 1
燕山葡萄　V.amurensis Rupr
var.d issecta sk vots. 燕山—1 ♀ 24.5 17.8 0.73 398
艹婴艹奥葡萄
V.f lexuosa Thunb.
燕山—2
泰山—2
♂
♂
22.8
22.3
15.8
15.2
0.69
0.68
357
341
小叶葡萄
V.sinocinerea W.T.Wang 岚—2 ♀ 22.9 17.6 0.77 211
华东葡萄
V. pesudoret icu lata W. T.
Wang
广西—1
广西—2
商—1
白—36
白—13—1
旬—1
旬—35—1
♀
♂
♀
♀
♀
♂
♀
22.5
29.5
24.2
23.2
25.2
26.6
23.1
18.1
20.6
17.6
17.9
20.5
17.6
16.9
0.80
0.70
0.73
0.77
0.81
0.66
0.73
422
268
389
422
382
455
390
小叶 葛 　 V. f lexuosa var.
parvi folia(Roxb)Gagn. 商—2 ♂ 15.6 13.9 0.89 641
泰岭葡萄
V.qinl ingensis P.C.He
山阳—40
丹—6
平—5
岚—6
岚—174
宁—10
♀
♀
♀
♂
♀
♀
24.5
25.5
27.0
29.0
26.2
24.6
17.8
17.5
17.5
18.9
16.8
16.9
0.73
0.69
0.65
0.65
0.64
0.69
276
227
187
187
211
187
米葡萄
V.xunyangensis P.C.He 旬—4 ♂ 25.1 17.2 0.69 341
葛　葡萄
V.f lexuosa Thunb. 陕西 ♂ 21.8 16.8 0.77 235
网脉葡萄
V.wilsonae vei tch 洋县 ♂ 22.5 16.5 0.73 317
欧洲葡萄
V.vini fera L.
玫瑰香
莎巴珍珠
早玫瑰
瓶儿
♂
♂
♂
♂
27.2
27.9
27.4
26.1
19.4
17.6
17.1
19.0
0.71
0.63
0.62
0.73
219
235
162
276
欧山杂种
V.vini fera L.X amurensis 北醇
♂+ 26.8 18.1 0.66 227
欧美杂种 v. vini fera L.X
Labrusca
巨峰 ♂ 34.2 22.9 0.67 162
　　2.3　气孔形状　观察表明 ,在所有观察的不同葡萄种类中部叶片 ,气孔仅分布于叶片
背面 ,且所有种类的气孔类型均属不规则型 。根据气孔复合体的纵 、横径之比 ,可将不同葡
萄叶片气孔形状区分为:长椭圆形(<0.66),如早玫瑰;椭圆形(0.66—0.72),如玫瑰香;宽
椭圆形(0.73—0.78),如瓶儿;近圆形(>0.78),如留-10。
318 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
2.4　气孔几个指标间的相互关系　通过相关分析表明 ,气孔纵径大小与气孔密度呈极
显著负相关 ,其相关系数为-0.6550(n=67),即气孔纵径大者 、其密度则较小 。对叶片长度
与气孔比密度的相关分析表明 ,二者之间呈极显著正相关(表 2),即在同种内不同类型叶片
大者 ,则其叶片气孔比密度亦大 ,但单纯的气孔密度与叶片大小无关 。由于叶片大小是葡萄
生长强弱的一个重要指标 ,因此可以看出 ,气孔比密度可能是影响葡萄生长势的一个重要生
理形态指标。
表 2 叶片气孔比密度(x)与叶长(y)之间的回归相关
Table 2　Relative density of stomata was linearly correlated with the leaf longitude
种　名
species
回归方程
quat ion
相关系数(r)
correlate index
类型数
t ype number
样本数(n)
sample number
泰岭葡萄 qinlingensis P.C.He y=6.3+1.9×10-5x 0.7637 7 21
刺葡萄 V.davrdii (Roman.)Foex y=9.7+3.5×10-5x 0.9160 5 15
山葡萄 V.am urensis Rupr. y=-12.5+2.3×10-4x 0.9957 3 9
欧洲葡萄 V.vini fera L. y=3.0+7.0×10-5x 0.7392 6 18
3.讨　　论
在植物分类上 ,以往应用气孔资料多集中于气孔类型上〔1〕 ,且只涉及种以上高级分类
群。但是 ,对于象葡萄属这样的近群种(coenospecies)的种级分类〔4〕 ,仅从气孔类型看 ,其分
类价值较小 ,但从气孔的另外一些数量特性看 ,则有较重要的分类作用。比较而言 ,气孔大
小(纵径)比其密度分类作用更明显 ,突出表现在气孔纵径在同种内有较好的稳定性 ,而种间
差异又较为明显 。在复叶葡萄分类中 ,过去都依叶型将复叶型葡萄仅作为一个独立种处理 ,
但据对一系列生物学性状观察分析认为(待发表),复叶型葡萄为一包含不同种或变种的种
群 ,除小复叶葡萄外 ,还可分为腺毛复叶葡萄(白—22—1 、留 —1 、留—7)、无毛混合复叶葡萄
(眉—4 、白水—31 、甘 —91)、单复叶混合葡萄(华—1)及无毛纯复叶葡萄(白水 —40)。而本
文气孔大小资料 ,又为这一分类处理提供了重要佐证 ,即上述不同复叶葡萄类型间差异较
大 ,而同类型内不同株系间气孔大小差异较小 。再如栽培品种早玫瑰(亲本为玫瑰香×莎巴
珍珠),其叶片气孔大小与其亲本莎巴珍珠十分接近(表 1)。因此可以认为 ,气孔大小对葡
萄属种级分类有着重要的分类价值 。
关于葡萄气孔比密度与叶片大小呈线性正相关的信息表明 ,通过气孔调节呼吸 、蒸腾及
光合生理活动 ,最终引起葡萄生长习性的改变 ,据此可望通过对气孔生理及遗传相关的深入
研究 ,从而为选育葡萄优质高产新品种提供重要的理论指导 ,这也是有关葡萄气孔研究方面
值得进一步探讨的领域之一。
参　　考　　文　　献
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3193 期　　　　　　　　　　张延龙等:中国葡萄属植物叶片气孔特征的研究