全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
东灵山辽东栎林植物生态场研究
丛沛桐　于景华　赵则海＊＊　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　依据能量学原理 ,提出了一套植物生态场计算方法 ,并用于北京东灵山辽东栎林物种相
互作用研究。经计算 ,辽东栎种群生态场作用半径为 15m ,大叶白蜡-胡枝子种群间生态干涉具
有明显的异质性特征 。
关键词　生态场;辽东栎种群;作用半径
STUDIESON ECOLOGICAL FIELD OF QUERCUS
LIAOTUNGENSIS FOREST ,DONGLING MOUNTAIN
CONG Pei-tong　YU Jing-hua　ZU Yuan-gang
(Open Research Laboratory of Forest Plant Ecology Northeast Forest Univ ersity , harbin 150040)
Abstract　According as the principle of energetics , a series of computing method on plant ecological
field w as brought forw ard to research the species interaction of Quercus liaotungensis Forest ,
Dongling M ountain , Beijing.The ef fect radius of ecological f ield on the population of Quercus l iao-
tungensis was decided as 15 meters and the ecological interference of Fraxinus rhynchophyl la and
Lespedeza bicolor population has obvious heterogeneity .
key words　ecological field;population of Quercus l iaotungensis;effect radius
1　生态场概述
生态场理论(ecological field)是物理生态学的基
本理论 ,它基于植物分布格局 、植物生长模型 、植物
竞争以及资源利用的研究 。Hsin-I Wu 教授同
Sharpe和Walker等生态学家将物理学中的经典场
论的原理和方法引入到生态学领域 ,于 1985年首次
提出了生态场理论。
生态场理论侧重研究相邻植物之间的竞争及其
对环境资源的利用 ,将植物个体看成是一个电荷或
一个有质量的物体 ,处于生态系统中的个体就具有
了“势” ,场中的所用个体通过“势”相互作用 ,而无须
直接接触 。生态学家将植物间相互作用的这种势定
义为生态干涉势 ,并进行了公式推导与求解[ 1] :
　　　　Υ(r)=1-G0(r) (1)　　　　
其中 G0(r)是点 r处新出生幼苗标准化原初相
对生长速率 ,取值范围从 0到 1 ,植物的原初相对生
长速率 G 是反映植物生长的综合指标 ,与水分 、营
养 、光及植物自身的呼吸有关 , 通过测定各种植物
器官生理数据来计算生态干涉势。
比照物理场 ,生态场有自身的特征 ,可以用生态
势和生态干涉势来描述物种之间的竞争和作用。生
态势是植物空间长势所有行为特征的总和 ,生态干
涉势则是植物本身抵抗周围植物干扰所需消耗的能
量 ,生态干涉势也是表达植物相互作用的一个综合
性指标。
生态场是生命能量的表现形式 ,包括营养摄取 、
呼吸 、光合作用 、发育 、生长等过程所需要的空间和
第一作者简介:丛沛桐(1965-),男 ,博士后 ,副教授 ,计算生态学国家自然科学基金“九五“重大项目(编号:39893360)＊＊现工作单位:浙江省台洲师范专科学校。收稿日期:2000-8-11
能量。各种生物都有自己的空间场 ,并且生态场数
值随时间和空间而变化。
生态场理论的出现为生态学者所关注 ,王振堂 、
吕风等(1989)年发表了“红松种群生态场特征函数
的初步分析” ,王德利(1991)发表了“生态场理论 —
物理生态学的生长点” ,王德利 ,刘兴华等(1994)发
表了“羊草种群地下部生态场二维行为特征分析”
等 ,近年来国内发表的文章有:“生态场理论在沙地
云杉种群更新中的应用”和“关于生态场的几点评
述”等 ,国内外有关生态场理论与方法的研究有明显
减少的趋势。
2　植物生态场计算方法研究
目前 ,生态场理论的应用尚有很多困难 ,原因在
于生态势的定义过于繁琐 ,尤其是植物生理参数难
以测定 ,限制了生态场理论的推广 。鉴于此 ,我们对
生态场理论进行了简化 ,建立了一套植物生态场计
算的简便方法。
根据能量守恒与转化原理 ,植物在生长过程中
的长势(动能)取决于植物在种子阶段的生产力(势
能)和生态干涉势 ,是一个能量守恒与转化的过程 。
随着植物个体的生长 ,动能 、势能和生态干涉势不断
转化 ,直到生长到顶级群落为止[ 2] 。具有一定株高
的幼苗生态势是由三部分构成的:首先包括目前长
势(相当于物理场中的动能),其次是植物在现有生
长水平上尚存的生产力(势能),最后就是植物克服
其它物种和种群的影响所需要消耗的能量 ,即生态
干涉势。到顶级群落 ,植物已经没有生长潜力 ,它的
生长潜力完全转化为动能(株高)和克服生态干涉需
要消耗的能量 ,从而完成了一个能量循环过程 。
根据上述分析:我们对植物生态势作如下定义:
　　　　 = d+ p+ c (2)　　　　
公式中 是植物在生态场中的生态势 , d 表示
植物在生长中的动能 , p 表示植物在某一生长阶段
的生长潜力(势能)。 c 表示植物在生长过程中相
互作用和影响的程度 ,也就是生态干涉势。公式中
的能量单位采用 m 。
野外调查的树木高度是植物的生长动能 ,它的
势能是植物在现高度上尚有的潜在生长高度和能
力。通过实际调查获得植物生长的生态势和生态干
涉势 ,绘制植物生态场图与生态干涉势图 ,进一步研
究植物间相互作用程度 、等级及生态干涉趋势。
通过对生态场图件的分析 ,将获得各种有益信
息。在某些干涉强烈的地段 ,将出现干涉峰和干涉
谷(源和汇),在干涉峰地段 ,植物呈聚块分布 ,其它
树种在该地段不能获得生长空间 ,即形成闭合的生
长区 ,直到部分植物衰老死亡 ,生态干涉势降低 ,生
长空间得以恢复 ,生态势梯度趋于平缓 。
3　研究地概况
研究地点位于北京门头沟区的东灵山地区 ,北
纬 39°48′～ 40°00′,东经 115°24′～ 115°36′,地处太
行山系小五台山余脉 ,包括百花山 、东灵山 、小龙门 、
龙门涧等地 ,海拔多为 1000m 以上 ,最高峰东灵山
海拔 2303m 。植被区划属于暖温带落叶阔叶林地的
辽冀山地 、丘陵油松 、辽东栎 、槲栎林区分布区[ 3] 。
试验地选择在海拔 1100 ～ 1300m 的范围内 ,从
山坡基部到山坡上部 ,随着海拔升高 ,气候 、土壤 、水
分 、光照呈现出规律性的变化 ,土壤水分不断旱化 ,
光照增强 。辽东栎林主要树种在形态 、结构 、功能诸
多方面随之变化。
1998和 1999两年 ,在小龙门林场内采集标本
200多份 ,对 24个主要优势种群进行了测定 ,调查
了 20×20m2 的样地 18块。样地内物种丰富 ,辽东
栎(Quercus liaotungensis)种群是主要的建群种 。
4　辽东栎林生态场图件绘制
本文采用生态场梯度图 、光照模型图 、生态势等
值线图和曲面图综合表现辽东栎林生态场特征。生
态场梯度图用来刻划平面上生态势梯度的变化 ,揭
示生态势不均匀性与方向性;光照模型图能够清晰
地表现出植物采光 、能量吸收与转换特性 ,直观和形
象地再现地理环境和植物生长之间的关系;生态干
涉势的数值在平面上的分布以等值线的形式绘制成
生态干涉势等值线图 ,可以方便地查询地理坐标上
的生态干涉势值及能量分布的状况 ,包括源点和汇
点;曲面图对于分析物种聚集 、斑块形成 、生物自组
织行为比较有效[ 4] 。经分析计算 ,绘制出 2个样地
的辽东栎生态场图件及 1个样地的白蜡-胡枝子生
态势干涉图。
148 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
a 辽东栎生态场梯度图 　 b 辽东栎生态场光照图　c 辽东栎生态干涉势等值线图 　 d 辽东栎生态场曲面图
图 1 辽东栎(Quercus liaotungensis)生态场图(1 号样地)
Fig1 eco logical field map of Quercus liaotungensis(sample 1)
a 辽东栎生态场梯度图 　 b 辽东栎生态场光照图　c 辽东栎生态干涉势等值线图 　 d 辽东栎生态场曲面图
图 2 辽东栎(Quercus liaotungensis)生态场图(2 号样地)
Fig2 eco logical field map of Quercus liaotungensis(sample 2)
1491 期　　　　　　　　　　　　　　丛沛桐等:东灵山辽东栎林植物生态场研究
a 白蜡-胡枝子生态场梯度图 　b 白蜡-胡枝子生态场光照图
c 白蜡-胡枝子生态干涉势等值线图 　 d 白蜡-胡枝子生态场曲面图
图 3 白蜡-胡枝子(Frax inus rhynchophylla - Lespedeza bicolor)生态场图(1 号样地)
Fig3 ecological field map of Fraxinus rhynchophylla - Lespedeza bicolor(sample 1)
5　结果分析
样带内辽东栎林中的乔木树种主要有辽东栎
(Quercus liaotungensis)、大叶白蜡(Fraxinus rhyn-
chophyl la),尚有少量的棘皮桦 、白桦 、山杨 、核桃楸
等树种。本文以辽东栎种群 、胡枝子(Lespedeza bi-
color)种群和大叶白蜡种群为对象进行生态场特征
研究 。
图 1(a 、b)和图 2(a、b)是 1 号与 2号样地辽东
栎种群生态场梯度与光照图 。在图 1(a、b)中形成
了 2个汇点(流线向一点汇集),即有两个集中的能
量吸收区 ,这两个汇点是由高大乔木能量集中分布
引起的 ,以稳定的成熟林和过熟林为主。该地段能
量消耗大 ,生物量积累少 ,对周围其它物种的生长产
生影响 。根据生态场原理 ,该样地辽东栎林生态场
作用范围可以通过两汇点间的距离来确定 ,在图 1
中确定 1号样方辽东栎种群生态场作用范围为 15m
左右。在图 2(a、b)形成了 1个稳定的汇点 ,虽然没
有出现明显的生态干涉现象 ,但依然有成熟林分布 。
系统的能量分布不均衡 ,大部分能量被高大的辽东
栎林截获 ,限制了演替层的更新;图 1(c、d)和图 2
(c、d)数量化地表现了生态干涉势的分布状况 ,总体
分布均衡 ,幼苗在现有生态场中占有的份额少 ,森林
生态系统景观格局主要是由高大辽东栎种群形成和
控制的[ 5] 。
辽东栎种群在样带内的空间占据能力较强 ,种
群内部聚集程度和竞争程度较弱 ,种群个体之间的
关联程度较低 。1号和 2号样地生态场分析表明辽
东栎种群生长差异明显 ,从幼苗 、幼树和成龄树出现
了不同的龄级 ,是进展型演替群落 。辽东栎种群间
存在竞争 ,但并不十分明显 ,群落物种结构和组成搭
配基本合理。
图 3(a 、b)是 1号样地大叶白蜡-胡枝子种群
间生态势梯度图和光照图 ,生态干涉作用强烈 ,流线
紊乱 ,呈现出明显的非线性分布格局。区域能量分
布出现不均衡的局面 ,部分地段吸收能量 ,有些地段
能量存在冗余 ,部分地段能量明显亏缺。大叶白蜡
-胡枝子种群属于辽东栎林生态系统中的演替层 ,
仍然受到辽东栎种群主干层的制约和控制。区内没
有形成稳定的汇点 ,由不同种群相互作用形成的生
态场较单种群复杂 ,总体上强于单种群间的作用 。
图 3(c、d)数量化地表示了胡枝子种群生态势的数
值分布 ,总体上生态势波动幅度大 ,综合反映了大叶
白蜡种群和胡枝子种群相互间的生态干涉作用。与
单种群相比 ,幼苗在现有生态场中占有的份额少 ,生
态场稳定性降低 ,边缘波动范围大 。由于大叶白蜡
150 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
种群和胡枝子种群均不是建群种 ,在生态系统中始
终受到高大乔木的影响和制约 ,生态场的分析结果
证实了这一点。
参　考　文　献
1.王德利.植物生态场导论.长春:吉林科学技术出版社 ,
1994
2.丛沛桐 , 赵则海 , 张文辉等.东灵山辽东栎群落演替的马
尔可夫过程研究.植物研究 , 2000 , 20(4):438 ～ 443
3.马克明 , 叶万辉 , 桑卫国等.北京东灵山地区植物群落多
样性研究.生态学报 , 1997 , 17(6):627 ～ 634
4.王德利 , 祝廷成.不同种群密度下羊草地上部生态场 、生
态势 、场梯度及其季节性变化规律研究.生态学报 , 1996 ,
16(2):121 ～ 127
5.张文辉.北京东灵山辽东栎林优势种群生理生态学多样
性与群落稳定机制研究 , 东北林业大学博士后报告.哈
尔滨:东北林业大学 , 2000
1511 期　　　　　　　　　　　　　　丛沛桐等:东灵山辽东栎林植物生态场研究