全 文 ：B U LE LT IN O FB T OA N ICA LE RS EA R CH
第 14卷
V o l
.
14
第 2 期
N
O
.
2
9 9 1 4年
A P ri l
,
4 月
19 9 4
羊草地下部生态场二维行为的特征分析 *
王德利 刘兴华 祝 玲
A N A L Y S I S T O T H E T W O 一D IM E N S I O N A L
B E H A V IO R C H A R A C TE R I S T I C S O F T H E
U N D E R G R O U N D E C O L O G I C A L F I E L D O F
A N E U R O L E P ID IU 加1 C H IN E N S E P O P U L A T I O N
W
a n g D e 一 11 L i u X i n g 一 h u a Z h u L i n g
〔摘 要 〕 通过理论分析与外外 实脸 , 本文建立 了羊草个体与种群地下郁
生态 场 的势函数 ( 生态 势 ) 模型 , 由此模型 , 分析 了羊草个体在不 同种群 密度状
态下 , 生态势的 大小 变化 , 并根据此模型 , 应 用 计茸机绘制 了地下部生 态场 的二
维 图形模式 。 作者从数学模型与图形 两个方 面 分析 了 : 羊草地下部生态场作用大
小 ; 不 同 密度种群 的个体生 态 场 生 态势变化 , 羊草地下邢生态场 的季 节性 变化
千 , 从 而揭示 了羊草个体 与种群地下郑生态场 行为的特征 、 行为 变化及其规律性 。
关键词 生态 场 , 生 态势 , 羊草 ( A n e u r o leP i id u m 。 h in e n s e )
一 、 前 言
生物之间 (非直接接触 ) 的相互作用是通过对生态环境的物质分布改变 、 能量以及信
息交换实现的 , 这种生物之间的相互作用空间称为生态场 。 生态场可定义为 : 生物与生物
之间 , 以及生物与环境之间相互作用形成生态势的时空范围 〔’ , 2 〕 。
生态势 ( e co lo ig ca l p ot e nt ial ) 是描述生态场的基本特征函数 。 植物生态场中任意一
王 抽利 、 祝 玲 : 吉 林 , 长 春 , 东北 师 范大学 草地研 究 所 , ( In s t . G r a s s l . S e i , N o rt h e a s t N o mr a l U n iv .
C h a n ghc u n l 3 0 0 24 J ili
n
)
。
刘兴华 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林 业大学 , ( N o r th e a s t F o r e s t r y U n i v . H a r b in 一5 0 0 4 0 H e ilo n自a n g ) 。
· 国家自然科学荃金资助项目。
本研究承蒙祝廷成教授和祖元刚教授指教 , 谨此谢意 。
1 9 9 3 年 9 月收到本文。
2期 王德利等 : 羊草地下部生态场二维行为的特征分析 1 55
点的生态势是 , 生态场 (或种群与群落 ) 中任意一点受到来 自其它植物与生境因素各种作
用的综合影响 。 H is n 一 1 w u 和 s h a 印 e 等人把生态势看作是对生态场干涉强度的献 〔’ 〕 。
生态场中某点的生势 , 实际上表明了该处所具有的生物潜能 , 即某点的生态势大 , 对
植物生长不利 , 生物潜能较低 ; 相反生态势小 , 植物能充分生长繁育 , 生物潜能较高 。
同一植物个体或群体 , 由于其形态结构的不同 , 和其相互作用的媒介的异质性 , 导致
植物形成生态势的差异 , 或者反映了植物生态场分布的差异。 羊草个体和种群的地上部与
地下部生态场分布与变化有很大不同 , 其原因在于地上部 (冠 ) 与地下部 (根系 ) 形成的
生态势的分布和作用的差异 。 本文将通过野外的实验测得的结果与理论绘图分析 , 对羊草
根系生态场的二维行为特性变化进行分析研究 。
二 、 模型与方法
作者在前文建立的羊草生态势一般模型为 :
。 (r ) = 、 . “ )r . 婆 ( k为图形调节系数 )
Vj
式中 r 为向量 , 表示生态势的作用距离 , 心 (r ) 为生态势 中 (r ) 的势消减系数 , R 为场
源植物的相对生长速率 , N 为 r 处的资源利用效力 , 本文以实际资源生态位值表示 。
羊草相对生长速率 ( R ) 由 lB ac k m a n 方程求得 :
, 一去 . 邺 一 (zn 。卜 ,。 , l ) / (` 2 一 ,一) ( , 、 ,分别为生物量和时间 )方 d t
羊草的资源利用效力 由 S m i ht 公式求得 :
N 一 艺伽 ` q ` ) ’ ` ’ 伽 , ;q ,分别为某资源维的频度与其利用效率 )
本实验测定的资源维有水分含量 , 光照强度 , 有机物质含量 。
生态势消减系数 ( e x t i n e t i o n e o e if e i e n t o f e e o l o g i e a l p o t e n t i a l ) 反映生态场中生态势
随作用距离而发生变化 (消减 ) 的特性 。 地下部的势消减变化与地上部有很大差异 〔 2〕 ,
地下部根系形成的生态势变化近似符合于 F er m i一 D i r ac
: , 、 _ , e x 夕 [一 口lr 一 r ` 11
1 甲 已 x P【K 、 r 一 r , ) 一 口 J
分布 〔 .34 〕 , 其模型为
吞= B / a
其中 f 为地下部根系的最大影响程度 , 用根系生物量表示 , 口为根量衰减指数 , a 为根系
半径 , k, 为根际附近的消减指数 。
式中 r 是向量 , 根系生态场 中任意点的生态势可看作所有相邻植物在该处形成生态势
的向量和 。 经过量纲运算 , 生态势的单位是克 / 厘米 2 · 天 ( g / c m , · )t 由此表明生态势
具有能量学意义 。
本文依据生态场的势函数模型 , 用计算机进行了羊草个体与种群根系场的二维绘图 。
在绘图与 建模过程 中作了如下简化与抽象 : ( l) 将模型的各参数做了无量纲的归一化处
理 , ( 2) 将羊草个体根系看作以根系轴为中线的对称体 , 不同个体形态一致 , 但大小比例
不同 ; ( 3) 个体对周围的作用不考虑方向性 。
三 、 结果与分析
(一 ) 羊草地下部根系生态场作用大小的变化分析
1 56 植 物 研 究 1 4卷
羊草根系作用的空间范围形成羊草地下部生态场 。 同地上部的迥然不同 , 羊草地下部
作用是以土坡为 中介基质的 。 羊草地下部生态场生态势方程为 :
R一N巾 (r ) = k . f .
e。 [一 夕}r 一 r , }]
l + e x ; [k
`吞一 r , ) ’ 一 : , ]
将实验获得的各参数值代入上式 , 可以求得羊草地下部生态势值 (最大值 ) 如表
表 1 羊草种群中个体植株地下部生态势平均大小变化
T a b l e l T h e e e o l o g i e a l p o t e n t ia l伽 a x . v a l u e ) o f t h e a v e ar g e i n d i v id u a l in d ife r e n t
p o P址a t i o n d e n s iyt ( 19 9 0 . 0 5 )
\ , ` 今曳 1 3 4 9 16 25 4 9 10 0 50 0 62 8 8 88
项 “
\ 哭m ’
根系半径 a( ) 6 . 7 1 1. 5 10 . 4 8 . 1 9 . 5 8 . 9 8 . 2 7 . 9 7 . 0 6 . 8 5 . 9
相对生长速率恨 ) 0 . 0 2 54 0 . 0 2 18 0 . 03 12 0 . 02 94 0 . 02 18 0 . 02 8 1 0 . 0 2 69 0 . 0 19 8 0 . 0 199 0 0 192 0 . 0 156
根系生物 t (B ) 0 . 4 12 0 . 4 57 0 . 3 96 0 . 4 29 0 . 5 26 0 . 46 7 0 . 4 4 1 0 . 2 73 0 . 2 38 0 . 234 0 . 19 4
最大根系形响仍 0 . 4 12 0 . 4 57 0 . 3 96 0 . 4 29 0 . 52 6 0 . 46 7 0 . 44 1 0 . 2 73 0 . 23 8 0 . 234 0 . 194
资派生态位N( ) 0 . 75 1 0 . 7 52 0 . 5 18 0 . 5 6 2 0 . 59 3 0 . 59 8 0 . 6 16 0 , 69 5 0 . 6 84 0 . 64 9 0 . 70 1
生态势(巾) 138 . 7 9 13 3 . 0 8 23 7 . 74 2 24 . 4 1 19 3 . 3 6 2 19 . 4 3 192 . 5 7 7 8 . 16 6 8 . 88 6 9 . 58 42 . 9 0
k = 1
.
0 0 x 10
一 4
实验结果表明 :
( l) 羊草地下部生态势同根系相对生长速率呈正比例关系 。 实际观测结果可见 , 羊草
个体地上部与地下部的相对生长速率墓本一致 , 误差不超过 1 . 0 % , 两者也都对生态势
产生一致趋势的贡 献 〔 2〕 。 根 系的相对生长速率大小差异 , 主要体现在根 系生物量密度
( or ot de sn it y ) 与分布的差异 , 从而影响地下部生态场 中某点的资源利用效力与生态势大
小 o
(2 ) 理论分析可见 , 羊草地下部生态势与地下部的处的生态位大小呈反比例关系 。 但
是本实验的结果未见到 明显的规律性 , 这主要是因为 , 羊草地下部生态位的构成要素 一土
坡水分 、 有机质含量 、 盐分和碱化度 , 由于地形和地理位置的差异 , 以及各要素综合计算
的结果所致 。
(3 ) 羊草地下部分根系的作用基质是土壤 , 而且根系的生长发育 、 形态等特征同地上
部冠有很大差异 。 所以 , 根系形成的生态场的生态势衰减变化不同于冠场 。 根系生态势的
消减形式符合 F er m 卜 D i r ac 分布 〔 2 · 礴〕 , 决定于势消减快慢的参数是最大根 系影 响程度
( O
、 根系生物量 ( B ) 和根 系半径 ( a ) 。 最大根系影响程度降低 , 根系半径减小都不同
程度地减小了地下部生态势 , 相反则能使生态势增大 。
( 4 ) 羊草根系的生物量对生态势 “ 贡献 ” 很大 , 它在相 当大的程度上决定了地下部生态
2期 王德利等 : 羊草地下部生态场二维行为的特征分析 15 7
势的高低 , 根系生物量降低 57 . 5% 。 ( 0 . 457 ~ 0 . 19 4 9 ) , 地下 部生态 势下 降 了 “ . 2%
( 13
.
1~ 42
.
9 x
、
10
一礴) 。 这是羊草 自身的生物学特性决定的 。
(二 ) 不同种群密度对羊草个体生态势的影响分析
从表 l 可见 , 羊草种群的密度不同 , 个体植株的高度 、 地下部生物量 、 根系半径 , 相
对生长速率等均呈现有规律的变化 , 仅有地下部生态位无明显变化规律。
羊草种群密度增加 ( l一 8 8 株 / m Z ) , 羊 草个体植株高度 、 相对生长速率 、 根系半
径 、 根系生物量一般都呈下降趋势 , 羊草个体生态势也逐渐变小 。 例如 , 羊草种群密度 9
株 / m Z时 , 个体地上部生态势为 224 .引 x lo 一、 密度为 10 0 株 / m Z 时 , 生态势为 78 . 16
x l o
一 4 ; 密度为 5 5 5 株 / m Z时 , 生态势为 4 2 . 9 o x 一。一 4。
不同种群密度对羊草个体生态势的影响 , 是通过影响羊草个体大小而实现的 。 密度增
大 , 羊草个体的平均高度 、 生物量与相对生长速率都要受到密度制约和环境资源容纳量
( er so ur ce ca aP ict y ) 的限制 。 然而随着密度增大 , 羊草个体根系平均生态势的减小 , 并不
意味着整个种群生态势降低 。
(三 ) 羊草种群地下部根系生态场的二维行为分析
植物生态场的二维行为模式是通过在平面上绘制生态等势线获得的 。 生态等势线显示
的羊草地下部生态场的二维模型如图 l 。 二维直角坐标系代表 l m 2样方的平面状态 , 每一
簇同心圆圆心是羊草个体植株在样方 中的实际位置 , 一簇同心圆构成每一个个体根系场的
等势线集合 。 根据生态势的二维图形变化 , 可以分析根系生态场的作用特征 。
` 儿” .白 t K = 1 5 0
K = 1 50
.
\勺/
a D 二 4 b D 二 2 5
犷, , K = 4 5 0
. ,` u一白 . K “ 4 5 0
C
图 l
D = 4 9
a 一 d 羊草种群根系生态场 二维行为变化 ( D 为密度 )
1 5 8 植 物 研 究 14 卷
羊草种群二维生态场图形表明 :
( )l 羊草根系生态场的分布形式
根系生态场的分布可以看作根 系生态势的分布 。 从图 l a一 d可见 , 羊草根系生态场的
分布同地上部冠生态场分布一样 , 由场源植物的根系 中轴向外呈发散状态 。 距根 系越近 ,
生态等势线越密 ; 距根系越远 , 生态等势线越稀疏 。 羊草个体与种群根系生态场分布的这
种辐射发散形式同地上部冠场是一致的 2tJ 。
( 2 ) 羊草根系生态场作用的强弱程度变化
生态等势线疏密程度反映了羊草个体与种群生态场作用的强弱 。 就羊草个体而言 , 离
根系越近 , 生态等势线越密集 , 对相邻根系作用越大 , 离根系越远 , 生态等势线越稀琉 ,
对其它根系作用越小 。 而对羊草种群来说 , 种群内任何一处 , 生态等势线交叠越密 , 生态
场作用越强 , 这一点的植物受到的影响越大 ; 反之 , 交叠超少 , 生态场作用越弱 , 这一点
的植物受到的影响越小 , 也就越利于植物生长 。 〕 。
( 3 ) 羊草根系生态场的相互作用
羊草种群地下部生态场 , 是 由组成种群的个体形成生态场的相互作用而构成的 。 对于
不同密度的羊草种群 , 每一个体根系都同相邻的其它个体根系有不同程度的生态场重叠 。
个体生态场重叠比 例越大 , 种群生态场相互作用越强 , 反之亦然 。 对于密度不同的种群 ,
密度越高 , 场重叠越大 , 场相互作用比低密度种群大 。 但是在高密度种群 , 可见生态等势
线 的硫 密 及 交 叠 程 度局部存 在 较大 差 异 , 这 是 同于 羊草 种群格 局分 布的 非 均一性
(h e t e r o g e n e i t y ) 造成的 。
K = 15 0 犷。 I“ , K一 , , 0
3J
r
l
、岌O02/卜、。.r.
e
` L叮
、
. ,杜
犷
K = 4 5 0 曰杜 2, .妇 t
r l
七)七)
` 月
K = 5 5 0
O 心
7月 D 二 2 5
图 2 羊草种群根系生态场二维行为的季节性变化
2期 王德利等 :羊草地下部生态场二维行为的特征分析 5 9 1
(4)羊草根系生态场的作用范围
生态等势线半径是由最大势值确定的 , 故等势线的最大波及范围即反映个体生态场作
用大小 。 显然 , 种群密度越低 , 个体根系半径越大 , 羊草根系生态场的作用范围越大 ( 图
l a )
。
(四 ) 羊草地下部二维行为的季节性变化
植物生长发育具有一定的物候和季性特点 。 羊草种群的生物量形成 、 能量流动和营养
元素积累等都随季节变化而呈有规律的变化 , 这些生物的生理生态过程变化 , 也体现在羊
草种群生态场行为的季节性变化 。 羊草种群根系生态场二维季节性变化如图 2 , 图 2 显示
羊草种群地上部生态场具明显的季节性变化 。
地下部生态场季节性变化十分明显 , 单一羊草个体与种群的生态场行为都呈一致的季
节性变化趋势 : 即从生长季开始起 , 直到羊草停 止生长时止 , 生态场的分布依次减小 , 场
作用强度也呈递减变化 。 图 2 中的 K 是 图形调节参数 , 虽然二维平面图中 , 生态等势线
半径相差无几 , 但是经过 K 值的改变得到的 , K 值逐渐扩大 , 说明场的分布范 围逐渐放
大 。
从地下部生态场生态势与相对生长速率的关系分析 , 可见两者之间虽有相似的季节变
化趋势 , 然而实际的生态场二维图形并没有与相对增长速率完全一致的变化趋势 , 羊草根
系的生物量 , 根系生态位及根系半径都以综合方式对地下部生态场行为贡献 。
A B S T R A C T
I n t h i s P a p e r a u t h o r s p u t fo
r w a r d t h e e e o lo g i e a l P o t e n t ia l m o d e l o f t h e u n d e r g r o u n d
ec o l o g i e a l if e ld o f A e u r o leP
i id u m c h in e n s e P o P u l a t i o n b y t h e if e ld e x p e r im e n t s a n d t h o r e t i e a l
a n a ly s i s
.
T h e r e a r e t h e s o m e a n a ly s i s t o t h e P o t e n t i a l v a l u e s i n d ife
r e n t p o P u l a t i o n d e n s i t y
e o n d i t i o n s
,
a s w e l l a s t h e s e a s o n a l e h a n g e s fo r t h e P o P u l a t i o n
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A u t h o r a l s o g a v e t h e g r a p h i e
ex P l a i n a t i o n fo r th e tw o 一 d im e n s i o n a l b e h a v i o r g r a p h s d r a w n b y t h e e o m p u t e r
.
T h e r e s u l t s
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, r e s o u r c e u t i li z a t i o n e if
·
d e n e y
, a n d r o o t b i o m a s s
, r a d i u s a n d t h e i n t e r a e t i o n d i s t a n e e s
.
K e y w o r d s E e o lo g i e a l if e ld
,
P o t e n t i a l
,
A n e u r o leP i’ il u n : c h in e n s e
参 考 文 献
王德利 , 1 9 91 , 生态场理论一物理生态学的 “ 生长点” 。 生态学杂志 N o 6, 39 一 4 3。
王德利等 , 1 9 9 4: 羊草种群地上部生态场的二维行为的特征分析。 应用生态学报。
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