全 文 ：第 20 卷　第 3 期　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　7 月
Vol.20　No.3　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2000
中国木兰科各属次生木质部的解剖特征及系统演化
张秀军1　陈玉芹1　柴凤瑞1　吴树明2
(1.唐山师范专科学校生物系 , 唐山　063000)
(2.南开大学生命科学学院 ,天津　300071)
摘　要　综述了中国木兰科 10属的次生木质部解剖学特征 ,包括导管分子 ,纤维管
胞和木射线。同时 ,进一步讨论了其系统演化 。这 10属分为两亚科 ,即:木兰亚科
(Magnoliodeae),包括木兰族(Magnolieae)和含笑族(Michelieae Law),木兰族有木莲
属(Maglietia Bl.)、华盖木属(Manglietiastrum Law)、木兰属(Magnolia L.)、拟单
性木兰属(Parakmeria Hu et Cheng)、单性木兰属[ Kmeria (Pierre)Dandy ] 、长蕊
木兰属(Alcimandra Dandy)共六属;含笑族有含笑属(Michelia L.)、合果木属
(Param ichelia Hu)、观光木属(Tsoongiodendron Chun)共三属 。鹅掌楸亚科[ Lirio-
dendroideae(Bark)Law] ,仅鹅掌楸属(Liriodendron L .)一属 。大量的木材解剖学
研究表明 ,木兰科的原始性很明显 ,但也有一些进化特征。可以通过属间的差别来
分析本科的系统演化 。木兰科的系统演化可简单总结为:木兰亚科[木兰族(木莲
属 ,华盖木属 ,拟单性木兰属 ,单性木兰属※木兰属 ,长蕊木兰属)※含笑族] ※鹅掌
楸亚科。
关键词　木兰科;次生木质部;解剖特征;系统演化
ANATOMICAL CHARACTERISTICS AND
PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF SECONDARY
XYLEM OF MAGNOLIACEAE IN CHINA
ZHANG Xiu-jun1　CHEN Yu-qin1　CHAI Feng-rui1　WU Shu-ming2
(1.Tangshan Normal College , Tangshan　06300)
(2.Life Science College , Nankai University , Tianjin　300071)
Abstract　The anatomical characteristics and phylogenetic relat ionships of secondary
xylem of M agnoliaceae in China are described , including vessels 、fibre-t rachieds and
rays.The ten genera may be divided into two subfamilies.The first subfamily is Mag-
noliodeae , including M agnolieae(tribe), which has Maglietia B l., Mangliet iastrum
作者简介:张秀军(1966-),男 ,硕士(讲师),主要从事结构植物学。收稿日期:1999-9-29
Law , Magnolia L ., Parakmeria Hu et Cheng , Kmeria(Pierre)Dandy , Alciman-
dra Dandy six genera and Michelieae Law (t ribe), which has Michelia L .,
Paramichelia Hu , Tsoongiodendron Chun three genera.The second subfamily is
Liriodendroideae(Bark)Law , which only includes Liriodendron L .We analyzed the
phy logenetic relationships by means of the dif ferences of secondary xylem betw een the
genera.The phylogenetic relationships of M agnoliaceae may be described as follow s:
[Magnolieae (Maglietia Bl., Mangl ietiastrum Law , Parakmeria Hu et Cheng ,
Kmeria (Pierre)Dandy ※Magnolia L ., Alcimandra Dandy)※Michelieae Law] ※
Liriodendroideae(Bark)Law .
Key words　Magnoliaceae;Secondary xylem ;Phylogenetic relationships
木兰科分为两个亚科:木兰亚科(Magnoliodeae)和鹅掌楸亚科(Liriodendroideae)。全世
界约有 14属 ,250余种 ,而分布于我国境内的达 10属 100 种左右 ,主要产于西南地区。由
于其特有的经济价值 ,如厚朴的树皮可入药 、白兰花的花可熏茶 、玉兰等为常见观赏植物 、鹅
掌楸等可做园林绿化树种 ,加之本科具备的原始性状。使木兰科常被国内外的植物学家所
重视 。大量的木材解剖学研究表明 ,木兰科的原始性很明显 ,但也有一些进化特征。因此 ,
本文对中国木兰科的亚科 、族 、以及各属的次生木质部解剖学特征(包括导管分子 、纤维管
胞 、射线)作以详细比较 ,进而分析木兰科的系统演化。
本文综述了中国木兰科 10属的次生木质部解剖学特征 ,取得这些数值的属种分布如
下:木莲属(Maglietia Bl.)14 种 ,香木莲[ M.aromat ica Dandy(Paramanglit ia aromatica
(Dandy)Hu et Cheng)] , 粗柄木莲(M .Crassipes Law), 木莲(M .Fordiana Oliv .), 滇南
木莲(M .Fornest i Finet et Gagnep.), 滇桂木莲(M .Forrest ii W.W .Smith et Dandy),
灰木莲(M .Blume), 大果木莲(M .Grandis Hu et Cheng), 海南木莲(M .Hainanensis
Dandy), 红花木莲(M .Insignis (Wall.)Blume), 大叶木莲(M .Megaphy lla Hu et
Cheng), 细蕊木莲(M .Microgyne Liou), 毛桃木莲(M .moto), 绣毛木莲(M .Ruf ibar-
bata Dandy), 乳源木莲(M .Y uyuanensis Law);华盖木属(Mangl ietiastrum Law)1种 ,华
盖木(M .sinicum Law);木兰属(Magnolia L .)18 种 ,天目木兰(M.amoena Cheng), 黄
山木兰(M.cylindrica Wils.), 光叶木兰(M .dawsoniana Rehd et Wils.), 玉兰(M .de-
nudata Desr .), 荷花玉兰(M .grandi f lora L .), 大叶木兰(M.henry i Dunn), 紫玉兰
(M .li li f lora Desr.), 厚朴(M .of focinalis), 凹叶厚朴(M .of f icinalis Rehd et Wils.),
凹叶木兰(M .sargentiana Rehd et Wils.), 天女木兰(M .S ieboldii K .K .och), 武当木兰
(M .Sprengeri Pamp.), 宝华木兰(M .zenii Cheng), 娟毛木兰(M .albosericea Chun et
C.Tsoong), 夜香木兰[ M .coco(Lour.)DC.] , 山玉兰(M .delavayi Franch), 绣毛木兰
(M .globosa Hook.et Thoms), 二月花(M .purpourascens Rehd et Wils.);拟单性木兰属
(Parakmeria Hu et Cheng)1种 ,云南拟单性木兰(P.yunnanensis Hu);单性木兰属[ Kme-
ria (Pierre)Dandy] 1种 , K .septentrionalisDandy;长蕊木兰属(Alcimandra Dandy)1 种 ,
长蕊木兰[ Alcimandra cathcardii (Hook .f.Et Thoms.)Dandy] ;含笑属(Michelia L.)25
种 ,卵果含笑(M .abouat ilimba Law), 铜色含笑(M .aenea Dandy), 苦梓含笑[ M .bal-
ansae(DC.)Dandy] , 乐昌含笑(M.chapensis Dandy),南亚含笑(M .dolisopa Boch -
3193 期　　　　　　　张秀军等:中国木兰科各属次生木质部的解剖特征及系统演化
Ham .ex DC.), 灰绒含笑(M .fal lax Dandy), 含笑[ M.f igo(Lour .)S preng] , 山含笑
(M .f igo var.skinneriana Spreng), 多花含笑(M .f loribunda Finet et Gagnep), 金叶含
笑(M .fovcolata Merr.ex Dandy), 亮叶含笑(M .f ulgens Dandy), 香子含笑(M .
hedyosperna Law), 醉香含笑(M , macclurei Dandy), 火力楠(M .macclurci Dandy var.
sublanca Dandy), 深山含笑(M .maudiae Dunn), 黄心夜合 [ M .martini (Lev l.)
Dandy] , 白花含笑(M .mediaocris Dandy), 阔瓣含笑(M .platypetala Hand.-M zt.),
石碌含笑(M .shiluensis Chun et Y .F.Wu), 野含笑(M .skinnericna Dunna), 峨嵋含笑
(M .wilsonii Finet et Gagnep.), 云南含笑(M .yunnanensis), 川含笑(M .szechuanica
Dandy), 平伐含笑(M .cavaleriei Finet et Gagnep),台湾含笑[ M .compressa (Maxim)
Sarg .] ;合果木属(Paramichelia Hu)1 种 ,合果木[ Paramichel ia bail lonii (Pierre)Hu] ;观
光木属(Tsoongiodendron Chun)1 种 ,观光木(T .odrum Chun);鹅掌楸属(Liriodendron
L .)1种 ,鹅掌楸(L .chinense Sarg.)
1　各属次生木质部的解剖特征
1.1　导管分子:
1.1.1　长度和宽度:导管分子长度和宽度在各属间均有差异。木莲属平均长 879.55μm
(555.07 ～ 1376.09;标准差 s=181.94)、宽 102.4μm(70.58 ～ 137.63;s=22.73),华盖木属
平均长 1075.6μm 、宽 149.44μm ,木兰属平均长 752.87μm(576.48 ～ 1154.87;s=143.51)、
宽 75.8μm(37.83 ～ 117.63;s=18.81),拟单性木兰属平均长 1308.6μm 、宽 102.45μm ,单性
木兰属平均长 740μm 、宽 72μm , 长蕊木兰属平均长 733.33μm 、宽 104μm , 木兰族平均长
914.97μm ,宽 101μm ;含笑属平均长 711.3(458.26 ～ 842.22;s=126.47)μm 、宽 74.45(34.
66 ～ 146.28;s=27.35)μm ,合果木属平均长 925μm 、宽 159μm ,观光木属平均长 901μm 、宽
106μm ,含笑族平均长 845.76μm ,宽 113.15μm;木兰亚科导管平均长为 891.90μm ,宽 105.
06μm 。鹅掌揪属(亚科)导管平均长 865.32μm , 宽 146.17μm 。木兰科导管平均长 889.
2μm ,宽 109.17μm 。
1.1.2　穿孔板:全具梯状穿孔板 ,平均横隔数 2.0 ～ 10.26个 ,最多的为 28个 ,一般少于 10
个。木莲属梯状穿孔板 ,平均 5.04(2.42 ～ 10.26;s=1.85)个横隔 ,华盖木属梯状穿孔板 ,
平均 7.3个横隔 ,木兰属梯状穿孔板 ,平均 7.5(4.54 ～ 13.24;s=2.62)个横隔 ,一些落叶属
具单穿孔板 ,拟单性木兰属梯状穿孔板 ,平均 7.46个横隔 ,单性木兰属梯状穿孔板 ,平均 11
个横隔 ,长蕊木兰属梯状穿孔板 ,平均 4.42个横隔 ,木兰族除木兰属少数具单穿孔板外 ,均
为梯状穿孔板 ,平均 7.12个横隔。含笑属梯状穿孔板 ,一些种有单穿孔板 ,平均 3.22(2.24
～ 6.38;s=1.6)个横隔 ,合果木属梯状穿孔板 ,平均 3.82个横隔 ,观光木属梯状穿孔板 ,平
均 2.02个横隔 ,一些种有单穿孔板 。可见 ,含笑族多为梯状穿孔板 ,但具单穿孔板的种数多
于木兰族 ,且平均有 2.94个横隔;鹅掌楸属为梯状穿孔板 ,平均 6.16个横隔。
1.1.3　螺纹加厚:木兰科植物的大多数种 , 导管分子内壁上全部具有螺纹加厚。在少数种
中 , 导管分子内壁的一部分有螺纹加厚 , 而内壁的另一部分则没有这种加厚 。如华盖木
属 、拟单性木兰属 、含笑属 、长蕊木兰属和观光木属的某些种 。在木莲属和木兰属大多数种
中 , 导管分子则不具螺纹加厚。
1.1.4　壁上纹孔式:木兰族除木兰属一些种具对列纹孔式外 ,均为梯状纹孔式或梯状至过
320 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
渡纹孔式 ,含笑族除含笑属的苦梓含笑为对列纹孔式外 ,均为梯状或梯状至过渡纹孔式。
1.1.5　管孔:木兰族以单管孔占优势 ,但也有不同程度的管孔链和管孔团 ,其中长蕊木兰属
多管孔团和管孔链。含笑族的合果木属多为管孔团和管孔链 ,少单管孔 ,其余两属多单管
孔。鹅掌楸属多单管孔 ,稀管孔团和管孔链。
1.2　纤维管胞:
1.2.1　长度和宽度:木莲属平均长 1702.8μm(1328.4 ～ 2215.36;s=196.665),宽 38.2μm
(23.6 ～ 62.03;s=18.53),华盖木属平均长 2250μm ,宽 37.9μm ,木兰属平均长 1425μm
(1025 ～ 1756.3;s=211.3), 宽 28.7μm (18.2 ～ 49.6;s=16.7),拟单性木兰属平均长
1931μm ,宽32.7μm ,单性木兰属平均长 1010μm ,长蕊木兰属平均长 1573.1μm ,宽 32.2μm ,
木兰族平均长 1638.96μm ,宽 33.94μm;含笑属平均长 1312.2μm ,宽 27.16μm ,合果木属平
均长 1896μm ,宽 26.3μm ,观光木属平均长 1450.6μm ,宽 34.2μm ,含笑族平均长 1552.9μm
(1298.6 ～ 1895.9s=213.7),宽 29.22μm(18.96 ～ 58.63;s=19.68),木兰亚科平均长 1616.
96μm ,宽 32.17μm;鹅掌楸属平均长 1848.1μm ,宽 39.6μm;木兰科平均长 1640μm , 宽
33μm 。
1.2.2　壁厚和具缘纹孔:各属均有具缘纹孔 ,纤维管胞壁厚 ,木兰族平均为 4.23μm ,含笑
族平均为 4.07μm ,木兰亚科为 4.17μm;鹅掌楸属平均为 4.77μm 。木兰科平均为 4.2μm 。
1.3　射线:
1.3.1　单列射线:单列射线细胞数 ,木兰族多数在 11个细胞以上(占 73%),含笑族 5 ～ 11
个 ,11个以上的占 50%,木兰亚科单列细胞高度在 11以上的占 63.1%。各属高度 2mm 以
下 ,属于低射线 。
1.3.2　多列射线:木兰族多列射线高度多在 31 ～ 51个细胞之间(占 78.4%),含笑族多列
射线高度在 31个细胞以上的仅占 60%,鹅掌楸属多列射线高度在 30个细胞以下 。木兰亚
科多列射线在 2个细胞以上的占 84.6%,而鹅掌楸亚科仅两个细胞宽。
1.3.3　射线类型:各属同时具单列 、多列射线 ,故为异形。且为异形 ⅡA 和(或)异形 ⅡB
型。
通过以上描述可见 ,木兰科各属的次生木质部有许多原始性状 。如:导管分子较长(平
均为 889.2μm),全具梯状穿孔板 ,梯状或梯状至过渡纹孔式 ,单管孔占优势;纤维管胞较长
(平均 1640μm),壁厚(平均 4.2μm),全有具缘纹孔 ,异形ⅡA和(或)异形ⅡB型射线。另一
方面 ,也出现一些进化特征 ,如:某些属具单穿孔板 ,多具螺纹加厚 , 各属均具不同程度的管
孔链和管孔团 ,某些属为对列纹孔式等等。
2　木兰科的系统演化
从木兰科各属的细微差别 ,我们可以讨论其亚科 、族 、属之间的系统演化关系。
木兰亚科:导管分子平均长 891.90μm 。纤维管胞壁较薄 4.17μm 。单列细胞射线高度
在 11以上的占 63.1%,多列细胞射线宽度在 2个以上的占 84.6%。
鹅掌楸亚科:导管分子平均长 889.2μm 。纤维管胞壁较厚 4.77μm 。单列细胞射线高
度均在 10以下 ,多列细胞射线仅 2个细胞宽 。
从以上几个指标不难看出 ,木兰亚科的特征较为原始 ,而鹅掌楸亚科则较为进化 。
木兰亚科的木兰族和含笑族之间也有差异 。木兰族的导管平均长 914.97μm ,其中木
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兰属和木莲属不具螺纹加厚。纤维管胞平均长 1638.96μm 。单列细胞射线高度在 11以上
的占 73%,多列细胞射线高度在 31 ～ 51的占 78.4%;含笑族导管平均长 845.76μ, 纤维管
胞平均长 1552.9μm 。单列细胞射线高度在11以上的占 63.1%,多列细胞射线高度在 31 ～
51的仅占 60%。可见 ,木兰族较含笑族更原始。
综合各属导管分子长度 、穿孔板及横条数 、螺纹加厚有无及程度 、纹孔式 、管孔 、纤维管
胞长度及壁厚等等各项因素分析 ,木兰族的木莲属 、华盖木属 、拟单性木兰属 、单性木兰属的
特征相似 ,似乎应归为一类。而木兰属中由于某些种具单穿孔板 ,长蕊木兰属多管孔链和管
孔团等特征 ,使得这两属显得较为进化 ,另外这两属导管 、纤维管胞也较短 。含笑族中 ,各属
都具不同程度的进化特征 ,观光木属仅少数具单穿孔板为进化特征 ,而含笑属少数具单穿孔
板 、无螺纹加厚 、对列纹孔式 、导管分子最短。合果木属无螺纹加厚 ,多管孔链和管孔团。因
此 ,含笑族从低等到高等的进化顺序应是观光木属※合果木属※含笑属。
总之 ,木兰科的亚科和族之间的系统演化关系较为明显 ,但族内部的演化关系则不太明
显 ,常常出现某一属在一个特征上表现出原始特征 ,而在另一特征上表现出进化特征 。如合
果木属 ,虽然穿孔板横条数少(3 ～ 4),多管孔链和管孔团 ,但它的导管较长 、纤维管胞也较
长 ,表现出原始的一面。我们认为 ,木材解剖的原始性和进化性不一定在每个特征上都是互
为因果关系或平衡演进的 ,这无疑给详细确定族内进化关系带来了困难 。仅通过次生木质
部的解剖学特征来分析木兰科的系统演化是有一定局限性的 ,除此之外 ,还要结合形态学的
(特别是花和果实)、解剖学的和生态学的特征 。但是 ,用次生木质部的解剖学特征来分析木
兰科的系统演化在理论上和实践上都有较为重要的意义。
参　　考　　文　　献
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