全 文 ：J. SHANXI AGRIC. UNIV.(Natura l S cience Ed i tion)
学报(自然科学版)2007 , 27(3) 002266
收稿日期:2007-01-01　　　修回日期:2007-03-07
作者简介:扆铁梅 (1969-), 女 (汉), 山西运城人 , 博士 , 副教授 , 主要从事植物生态解剖学研究。
基金项目:山西省青年学术带头人基金 (20031046);山西农业大学科研基地项目 (412501)
木藤蓼次生木质部解剖及其生态适应性
扆铁梅
(山西农业大学 林学院 , 山西太谷 030801)
摘　要:以木藤蓼为研究对象 , 利用显微镜和电镜对其次生木质部进行了解剖研究。结果表明 , 木藤蓼次生木质部
解剖特征主要为:生长轮不明显;散孔材;复空率高;单穿孔;管间纹孔互列;具有宽窄两种类型导管并成组;窄
导管具有附物纹孔和螺纹加厚 , 并叠生。射线主为多列 , 高达 8 mm;射线细胞内具簇状和菱形晶体。木藤蓼与蓼
科木本种类具有较为接近的结构 , 对旱生环境具有高度的适应性。
关键词:木藤蓼;次生木质部;结构;生态适应性
中图分类号:X171. 5　　文献标识码:A　　文章编号:1671-8151 (2007) 03-0225-04
Stem Secondary Xylem of Fallopia Aubertii and its Ecological Adaptability
YI Tie-mei.
(Col lege of Forestry , Shaix i Agricultura l Univ ersity , Taigu Shan xi 030801 , China)
Abstract:The anatomical str ucture o f was studied under light micro scope and scanning elect ron micro scope. The main
cha racters of the secondary xy lem are as fo llow s:diffuse po rous w ith indistinct g row th ring;ve ssels in cluste r;vessels
with two distinct diameter classe s;simple pe rfor ation plates;inte rvesse l pits alte rna te;nar row vessels with vestured
pits and he lical thickening s;na rrow ve ssel sto ried;ray dominantly multiple with 8 mm height;prismatic cry stals and
druses present in ray cells. The secondary xy lem of Fallopia aubertii has relatively similar str ucture with o the r woody
species of Polyg onaceae and highly eco lo gical adaptability to dry environment.
Key Words:F allopia aubertii ;Stem secondar y xylem;structure;eco log ical adaptability
　　蓼科 (Po lygonaceae) 共约有 50属 1 150种 ,
为世界性分布 , 但主产于北温带 , 少数分布于热
带 , 我国有 13属 , 235种 , 37变种 , 分布于全国
各地[ 1] 。许多分类学家相继从形态学[ 2 ～ 4] 、花粉
学[ 5 , 6] 、 繁殖生物学[ 7] 等多个方面进行分类研究 。
次生木质部解剖特征也是系统关系演化的重要证
据 , 目前对蓼科属和种的木材和次生木质部描述
主要见于地理区域的木材调查中[ 8] 。Metcalfe 和
Chalk[ 9] 曾对蓼科植物的木材结构进行过一般描
述。马瑞君等[ 10] 对 6种沙拐枣属的次生木质部结
构进行了研究。Carlquist[ 11] 对蓼科木材解剖特征
的多样性进行了初步的研究。
木藤蓼又称为奥氏蓼 、康藏何首乌属于蓼科
(Po ly gonaceae) 何首乌属 (Fal lopia)[ 1 , 12 , 13] 。目
前在园林中常用作攀援和蜜源植物[ 14] 。在北方地
区 , 蓼科植物多为一年或多年生草本植物 , 木藤
蓼为唯一一种木质藤本植物 。本论文选择木藤蓼
的次生木质部为研究对象 , 对其次生木质部解剖
结构进行了研究 , 以期为蓼科的分类提供更多的
依据;为我们利用木藤蓼资源和进一步理解其在
解剖上对环境的适应性等方面提供解剖学证据。
1　材料和方法
实验所用材料于 2005年 8月中旬采自山西农
业大学植物园 。植株年龄约为 7 ～ 8年 , 选取生长
健壮且位于植株上部 , 直径约1. 5 cm 左右的木质
茎 , 截取长 1. 0 ～ 1. 5 cm 的小段进行处理和切片 。
采用现代木材的切片方法[ 15] 。样品经 10%乙二胺
溶液软化后 , 用滑走切片机切取横切面 、 弦切面
和径切面 。光学显微镜下观察照相 。随机取样测
量各数量特征 , 分别测量 30个值取均值作为该特
征的均值 。另外材料自然干燥后喷金 , 在扫描电
镜下对部分特征进行观察照相 。所用木材特征术
语参考 《木材学》[ 16] 以及 IAWA 阔叶树木材特征
表[ 17] 。
2　结果
2. 1　宏观特征
生长轮不明显;大的导管孔肉眼可见;弦切
面上可见射线 , 其高度可达近 8 mm 。
2. 2　微观特征
生长轮:生长轮界略明显 , 其他细胞类型没
有明显区别 (图 1)。
射线:具单列和多列射线 (图 2)。单列射线
极少 。多列射线宽 5 ～ 8细胞;在茎切面射线细胞
由直立 、 方形 、横卧三种细胞类型组成 (图 4)。
多列射线极高 , 最高可达 8 mm 。射线细胞壁厚
度大于 2 μm 。
叠生结构:在蓼科中叠生结构较常见 , 但不
像其他一些双子叶科中那么显著 。在木藤蓼中 ,
窄导管和纤维细胞叠生 (图 5)。
晶体:草酸钙晶簇以及单个长菱形晶体两种
类型同时存在于次生木质部射线细胞中 (图 6)。
含晶体的射线细胞明显比不含晶体的细胞大
图 1　横切面示宽窄导管及不明显的生长轮 (箭头所示)。图 2　切向面示射线宽度高度 。图 3　径
切面示窄导管壁上的螺纹加厚和单穿孔板 (箭头所示), 右侧为韧性纤维。图 4　径切面示射线由
直立 、 横卧及方形细胞组成。图 5　切向面示窄导管壁叠生。图 6　横切面示射线中菱形和簇状晶
体 (箭头所示)。注:图 1 , 2 , 5 , 6 标尺为 10 μm;3 , 4 为 40μm。
Fig. 1　T ransver se section showing wide and nar row vessels and indistinct g row th ring (ar row).
Fig. 2　Tangentia l section show ing r ay height and width. Fig. 3　Radial section show ing helical thick-
ening s and simple perfo ration pla te s (ar row) in nar row vessels. Fig. 4　Radial section showing ray
consist of upright , procumbent and squar e cells. Fig. 5　Tangential section showing nar row vessels
sto ried. Fig. 6　T ransve rse section showing prismatic cry stals and druses in ray cells(ar row s). Scale
bar s:Fig. 1 , 2 , 5 , 6 = 10 μm;Fig. 3 , 4 =40μm.
　　导管:散孔材 (图 1)。导管成组 , 每组导管
数目超过 20 个 , 可达 62个。绝对单穿孔 。横切
面上管孔圆形或近椭圆形。管间纹孔式互列;导
管射线间纹孔与导管间纹孔相似;附物纹孔出现
在窄导管上 (图 7 、 8), 宽导管壁上未见;宽的
导管壁上可观察到单侧复合纹孔 (图 9)。导管分
子具有明显两种不同的直径等级 (图 1)。宽导管
散生 , 弦腔直径平均 10 μm;窄导管形成径向排列
的导管群;平均导管直径 50μm 。横切面上导管数
334个 /mm2 。宽导管分子平均长度为 90 μm ;窄
226 山 西 农 业 大 学 学 报 (自然科学版) 2007
导管分子平均长度为 173 μm;导管分子平均长度
为 120 μm 。导管壁的平均厚度为 3 ～ 8 μm 。螺纹
加厚仅出现在窄导管的细胞壁上 (图 3)。
木纤维:韧型纤维出现 , 壁上具有单纹孔
(图 10)。分隔纤维未观察到。
轴向薄璧组织:轴向薄壁组织疏环管状 ,单独
存在或 2个成组;离管薄壁组织未观察到。在切向
切面上 ,轴向薄壁组织串由 4 ～ 10个细胞组成。
图 7　切向面示窄导管壁上的附物纹孔。图 8　切向面示螺纹加厚和附物纹孔。图 9　切向面示宽导管的
单穿孔及壁上单侧复合纹孔 (箭头所示)。图 10　切向面示纤维细胞及壁上的单纹孔。
注:图 7 , 9 , 10 标尺为 20 μm;图 8 为 3 μm.
Fig. 7　Tangential section show ing ve stured pits in nar row ing vessels. Fig. 8　Tangential section showing
helical thickening s and vestured pits. Fig. 9　Tangential section showing simple per for ation pla te and unilat-
erally compound pits in wide vessel. Fig. 10　Tangential section show ing simple pits in fibres.
Scale bars:F ig. 7 , 9 , 10 =20 μm;F ig. 8 = 3μm.
3　讨论
3. 1　系统关系讨论
植物学界很长时间把何首乌属划分在蓼属
中[ 12 , 13] , 何首乌属是最近几年才从蓼属中划分出
来[ 1] 。蓼属和何首乌属形态区别主要为:蓼属植
物的茎直立;花被果时不增大 , 稀增大呈肉质 。
何首乌属植物茎缠绕;花被片外面 3片果时增大 ,
草质 , 背部具翅或骨状突起 , 稀不增大 , 无翅无
龙骨状突起[ 1] 。根据花粉形态 , 木藤蓼与蓼属其
他种类也具有明显不同 , 孙小平 、 周忠泽[ 5] 将其
花粉单独成立一花粉类型———木藤蓼型 。蓼科中
木蓼族包括 4 个木本属 , 分别为木蓼属 (Atra-
phax is)、 沙拐枣属 (Calll igonum)、 翅果蓼属
(Paraterop yrum) 和双翅蓼属 (Pterop yrum)。
在形态上木藤蓼与这四属具有明显的区别[ 18] 。木
藤蓼与沙拐枣属 6种沙生植物[ 10] 的次生木质部相
比较 , 二者具有许多共同点 , 如都具有宽窄两种
类型的导管 、 附物纹孔和螺纹加厚 、 管间纹孔互
列和导管叠生等 。但也有一定的区别 , 如沙拐枣
属多具有侵填体;木藤蓼无 , 却具有极为显著的
射线高度等。木藤蓼与木蓼属的次生木质部相比
较 , 具有较大的差别。木藤蓼与其它蓼科木本的
次生木质部结构比较 , 其共同点是都具有附物纹
孔;主要区别在于木藤蓼具有宽窄两种类型的导
管 , 以及显著的射线高度[ 11] 。
3. 2　木藤蓼次生木质部的生态适应性
Zimmermann 等人[ 19] 和 Baas 等人[ 20] 认为导
管的宽 、 窄与水分运输的有效性和安全性有关 ,
宽导管的输导效率高 , 但较脆弱 , 易倒塌;窄导
管的输导效率虽低 , 但抗负压强 , 不易倒塌 , 且
单位面积上的数量较多 , 即使有部分导管被气泡
堵塞 , 也不会导致整个输导系统丧失功能 , 保证
水分运输的安全性。张新英 、 曹宛红[ 21] 、 曹宛
红 、 张新英[ 22] 、 Fahn 和 Sarnat[ 23] 、 Baas[ 21 , 24] 的
研究结果证明宽 、窄导管并存是沙生植物的普遍
现象 。Carlquist[ 25]认为高复孔率和高导管密度是
旱生植物的特征 。木藤蓼次生木质部另一显著特
征是附物纹孔和螺纹加厚的出现 。关于附物纹孔
和螺纹加厚的生态学意义 , 目前仍处于推论和假
说阶段 , 这些推论和假说多认为附物纹孔与水分
输导有关[ 25] 。Zw eypfenning[ 26] 认为 , 当导管分子
内被堵塞而引起气压下降时 , 如果附物纹孔存在 ,
其纹孔膜不易被挤压而破裂可起缓冲作用。Car-
lquist[ 25] 认为附物纹孔具有与螺旋加厚相似的功
能。即可使细胞表面积增加 , 提高管壁对水分的
粘着力 , 增加管内水分的内聚力 、减少管内产生
气泡的危险。总之 , 附物纹孔是有助于输导安全
22727 (3) 扆铁梅:木藤蓼次生木质部解剖及其生态适应性
性的结构 。另外许多研究表明这一特征多与周期
性水分环境[ 27] 和沙生环境[ 10 , 21 , 22 , 28] 有着密切关
系。木藤蓼次生木质部的导管单位面积分布频率
高 , 复孔率高 , 宽窄导管并存 , 以及附物纹孔和
螺纹加厚这些特征存在表明该植物从多个方面对
周期性水分环境和旱生环境的高度适应。正是由
于这些适应性的特征 , 在生长期内不同的水分供
应 , 对木藤蓼的生长速率影响不明显 , 这也可能
是其生长轮不明显的原因之一。
参　考　文　献
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