全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 2 期 1999 年　4 月
Vol.19　No.2 April , 　1999
不同海拔梯度的高山红景天种群适应机制的初步探讨
颜廷芬　阎秀峰　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨 150040)
摘　要　本文采用水平切片淀粉凝胶电泳技术分析分布于吉林省长白山北坡的高
山红景天在 4个海拔梯度的遗传变异 ,并结合形态指标和生态因子探讨高山红景天
(Rhodiola sachalinensis A.Bor)的适应机制 。利用变异系数对形态指标分株数 、株
高 、叶长 、叶宽和基径进行了分析;结果表明:分株数在四个海拔梯度变异最大 ,其次
是株高;多重比较分析结果表明四个海拔梯度的分株数变异不显著 ,而株高则差异
显著即海拔 2000m 处的平均株高与海拔 2200m 和 1750m 处的株高相比差异极显
著。对 10个酶系统 17个位点检测四个海拔梯度的遗传变异中 ,在海拔 2200m 的
苔原和 2000m的树线的遗传变异相对较高 。综合形态水平变异 、等位酶水平的变
异及生态因子表明高山红景天适合生长在高海拔(苔原)地区不但反映在形态变异
上 ,而且有其遗传基础。
关键词　高山红景天;适应;海拔梯度
A PRIMARYLY DISSCUSS ON THE ADAPTIVE
MECHANISM AT DIFFERENT ALTITUDE LEVEL
OF RHODIOLA SACHALINENSIS POPULATION
Yan Ting-fen　Yan Xiu-feng　Zu Yuan-gang
(Open Research Labo ratory of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　Genetic diversity of Rhodiola sachalinensis was studied at the four different
altitude levels in Changbai M ountain using the method of horizontal starch gel elec-
trophoresis and the adaptive mechanism w as discussed , combined wi th morphology
and ecological facto rs.The studying results indicated that the mechanism of Rh.
sachalinensis adaption to the environment of tundra no t only reflected on the variation
of morphology but on the basis of it s genetic backg round.
黑龙江省自然科学基金项目资助。　收稿日期:1997-3-10
Key words　Rhodiola sachalinensis;Adaption;Altitude level
高山红景天(Rhodiola sachalinensis A.Bo r)为景天科(Crassulaceae)红景天属(Rhodio-
la)的多年生草本植物 。在世界上主要分布于俄罗斯 、朝鲜 、日本及中国 ,在我国仅分布于吉
林省长白山和黑龙江省海林县 。其典型生境为高山岳桦矮曲林下和高山苔原带 。在长白山
的北坡高山红景天从 1700m 至 2200m 均有分布 ,且在不同的海拔高度上其生境及形态差异
很大 ,本文从形态和等位酶水平 ,并结合生态因子差异来分析高山红景天种群在不同海拔高
度的适应 ,以便找出其最适生境 ,为进一步保护高山红景天和探讨其濒危机制提供一定的理
论依据;另外 ,通过对高山红景天适应机制的探讨为其遗传生态学研究〔1 , 2 , 3〕提供基础的理
论依据。
1　材料和方法
1.1　样地设计
选择 4个海拔梯度 ,具体取样地点及生境状况如表 1所示。
1.2　野外调查
观测各取样地点生态因子状况及植被群落特征 ,同时记录样地内所有高山红景天个体
株高 、基径 、叶的长度 、叶的宽度及叶的颜色等形态指标 。
表 1　长白山北坡不同生境的样地号 、取样大小 、样地位置 、形态特征及生境特点
Table 1　Num., size , localities and habitats of sample sits and morphological feature of
plant
样地号
Num.of
sample site
样地位置
Locality
海拔
Alti tude
(m)
样品数
No.of
individuals
生境特点
Habitat
植株特征
Feature
of individurals
光合有效辐射
Ef ficient radiat ion
of photon
(μmolphotons m-2s-1)
CHG-1 苔原带 2200 20
光照强 ,风力大 , 蒸发量大 ,
沙质土壤 ,伴生植物为典型
高山苔原草本植物
植株矮小 ,粗壮叶
片肥厚 ,浅绿色 1069.00
CHG-2 树线处 2000 16
光照较好 ,土层较厚 , 伴生
植物多为小灌木如赤杨 、多
种杜鹃等
植株相对高大 ,粗
壮 ,根系发达 443.08
CHG-4 温 泉 1850 10
由于温泉的温度高达 80℃,
影响其附近的土壤及空气
温度 ,伴生灌木和草本
介于 CHG -1 与
CHG-2之间 332.30
CHG-5 林 下 1750 10 高山岳桦林下, 光照较弱 ,湿度大 ,其他草本植物旺盛
植株细弱 , 叶片
薄 ,颜色深绿 83.96
1.3　取样
由于所选的 4个海拔高度的高山红景天天然分布面积不一样 ,所以取样时一方面考虑
到所取的样品数能够代表该生境 ,另一方面要避免样品采自同一无性系 ,因此 ,根据具体情
况对每个取样地点取样的个体数不同 , 10 ～ 20株不等(见表 1)。
202 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
1.4　样品制备
以高山红景天的新鲜叶片为供试材料 ,提取各种酶系统的提取液采用 Tris-马来酸复
杂提取液〔4〕。
1.5　电泳系统及酶系统〔4 ,5〕
所采用的酶系统除了祖元刚等(1998)〔6〕八种(不包括 LAP)外 ,还包括ACP(Acid phos-
phatase)和 PGD(Phosphogluconate dehydrogenase)。
表 2 电泳所用的酶系统 、电泳缓冲系统和位点数
Table 2 The enzyme systems and electrophorentic data
酶系统
Enzyme system
缩写
Abbreviation
酶分类编码
EC.No.
电泳缓冲系统
Electrophoresis
buf fer
位点数目
No.of loci
磷酸葡萄糖变位酶 Phosphoglucomutase PGM EC2.7.5.1 Ⅱ 1
天冬氨酸转氨酶 Aspartate aminotransferase AAT EC2.6.1.1 Ⅱ 2
酯酶 Esterase EST EC3.1.1.- Ⅱ 1
磷酸葡萄糖异构酶 Phospoglucoisomerase PGI EC5.3.1.9 Ⅱ 1
还原型辅酶Ⅰ心肌黄酶 NAD(P)H-Diaphorase DIA EC1.6.2.2 Ⅰ 1
酸性磷酸酶 Acid phosphatase ACP EC3.1.3.2 Ⅰ 1
异柠檬酸脱氢酶 Isocit rate dehydrogenase IDH EC1.1.1.42 Ⅰ 1
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 Phosphogluconate dehydrogenase PGD EC1.1.1.44 Ⅰ 1
乙醇脱氢酶 Alcohol dehydrogenase ADH EC2.6.1.1 Ⅰ 1
亮氨酸氨基肽酶 Leucine aminopeptidase LAP EC3.4.11.1 Ⅱ 2
1.6　数据处理
表形性状变异以样地为单位采用变异系数(Cv)(标准差/平均数)进行度量 。等位酶水
平上的遗传多样性以常规的多态位点比率(P)(Proportion of Polymorphic Loci), 等位基因
平均数(A)(Average number of alleles per locus), 平均期望杂合度(He)(Average expected
heterozygosity)和观察杂合度(Average observed heterozy gosity)来度量〔7〕。
2　研究结果
对不同海拔高度各取样地高山红景天的形态变异的变异系数检测结果(表 3)表明在这
几个梯度中 ,分株数变异度最大(0.889),其次是株高(0.349),其它的指标的变异不大。从
不同海拔下各取样地高山红景天 5个性状的平均值来看(表 4),树线处即海拔 2000m 处的
平均分株数和平均株高均明显高于其它三个海拔梯度的值 ,而其它的三个指标则无明显差
异。为了验证海拔 2000m 处的平均分株数和平均株高与其它的海拔梯度是否有显著的差
异 ,对平均分株数和平均株高做了单因素的方差分析 ,结果表明平均分株数无明显差异 ,平
均株高则差异极显著 ,进一步多重比较显示海拔 2000m 处的高山红景天的平均株高比海拔
2200m和 1750m 处的差异极显著(表 5)。
在对长白山北坡四个海拔高度的高山红景天 10 种酶系统共检测到 17个酶位点中 ,有
8个为多态位点(DIA-2 、ADH 、MDH-1 、ACP-2 、PGM 、EST 、AAT -3 、PGI),(表 6)。
2032 期　　　　　　　　颜廷芬等:不同海拔梯度的高山红景天种群适应机制的初步探讨
　　表 3 位于长白山北坡的高山红景天 5个性状的变异系数
Table 3　Coefficient of variation on 5 characters for Rh .sachal inensis distributed in
South slope of Changbai Mt.
性 状
Character
苔原
CHG-1
树线
CHG-2
温 泉
CHG-4
林下
CHG-5
平 均 值
mean
分株数 No.of clones 0.690 1.406 0.687 0.772 0.889
株高 Individuals height(cm) 0.355 0.281 0.364 0.394 0.349
叶长 Leave length(cm) 0.183 0.162 0.262 0.212 0.205
叶宽 Leave w idth(cm) 0.134 0.170 0.161 0.191 0.164
基径 Diameter of stems(mm) 0.219 0.150 0.261 0.362 0.248
表 4 高山红景天 5个性状的平均值
Table 4 Average on 5 characters for Rh.sachalinensis
性状
Characters
苔原
CHG-1
树线
CHG-2
温泉
CHG-4
林下
CHG-5
分株数 No.of clones 5.90 15.70 10.10 5.30
株高 Individuals height(cm) 18.05 29.00 21.00 14.80
叶长 Leave length(cm) 1.371 2.007 2.336 1.781
叶宽 Leave w idth(cm) 0.603 0.775 0.757 0.713
基径 Diameter of stems(mm) 1.990 3.800 2.300 2.200
表 5 不同海拔的高山红景天的平均株高的多重比较表(q法)
Table 5　The multicomparation on the mean of height of Rh .sachalinensis at different
altitude levels
代 号
Code
样地号
Number of plots
平均值(株高)
Mean(height) x1-x j x2-x j x3-x j
X 1 CHG-2 29 0
X 2 CHG-4 21 8 0
X 3 CHG-1 18.05 10.95＊＊ 2.95 0
X 4 CHG-5 14.8 14.2＊＊ 6.20 3.25
表 6 四个海拔梯度高山红景天在 17个位点上的基因频率
Table 6　Allele frequencies at 17 loci at the four altitude levels of Rh .sachalinensis
位点
Locus
取样地 S ampling sites
CHG-1 CHG-2 CHG-4 CHG-5
位 点
Locus
取样地 Sampling sites
CHG-1 CHG-2 CHG-3 CHG-4
DIA-1　A 0 1 1 0 ACP-2　A 0.425 0.531 0.250 0.200
　　B 0.575 0.469 0.750 0.800
DIA-2　A 1 0.563 0.300 1 PGM　A 0.425 0.375 0.400 0.450
　　B 0 0.438 0.700 0 　　B 0.575 0.625 0.600 0.550
DIA-3　A 1 1 1 1 PGD　A 1 1 1 1
IDH-1　A 1 1 1 1 AAT-1　A 1 1 1 1
IDH-2　A 1 1 1 1 AAT-2　A 1 1 1 1
ADH　A 1 0.063 1 1 AAT-3　A 0.900 1 1 1
　　B 0 0.938 0 0 　　B 0.050 0 0 0
MDH-1　A 0.475 1 1 0.550 EST　A 0.275 0.563 0.450 0.550
　　B 0.525 0 0 0.450 　　B 0.725 0.437 0.550 0.450
MDH-2　A 1 1 1 1
ACP-1　A 1 1 1 1
　PGI　A
　　　　B
0.281
0.719
0.350
0.650
0.450
0.550
0.500
0.500
204 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
但多态位点在四个海拔梯度的分布不同 ,海拔 2200m 处的苔原带(MDH -1 、ACP -2 、
PGM 、EST 、AAT -3 、PGI)和海拔 2000m 的树线处(DIA-2 、ADH 、ACP -2 、PGM 、EST 、
PGI)检测到 6个多态位点 ,在海拔 1850m 处的温泉(DIA-2 、ACP -2 、PGM 、EST 、PGI)和
海拔 1750m(MDH-1 、ACP-2 、PGM 、EST 、PGI)的林下则检测到 5个多态位点。在这四个
海拔梯度的等位基因平均数 A=1.401 ,平均多态位点比率 P=0.339 ,平均期望杂合度 He
=0.147 ,都表现出一定的遗传变异 ,从 0.147到 0.170(表 6),就这四个海拔梯度相比较 ,海
拔 2200m(CHG-1)和 2000m(CHG-2)的遗传变异比其它的相对要高 ,不同海拔下高山红
景天的等位酶水平的多态位点比率及期望杂合度相差不大 ,但基本随着海拔高度的升高呈
上升的趋势(表 7)。
表 7 不同海拔高山红景天天然种群遗传多样度固定指数
Table 7　Genetic diversity and fixation index at different altitude of the Western-South
slop for Rh .sachalinensis
样 地名 称
Sample site
取样 大小
Sample size
等位基因平均数
Average number
of alleles
多态位点比率
Proport ion of
polymorphic loci
平均观察杂合度
Average observed
heterozygosity
平均期望杂合度
Average expected
heterozygosi ty
固 定指 数
Fixation
index
CHG-1 20 1.625 0.375 0.172 0.170 -0.082
CHG-2 16 1.353 0.353 0.147 0.165 -0.014
CHG-4 10 1.294 0.294 0.159 0.148 -0.214
CHG-5 10 1.333 0.333 0.120 0.153 0.216
Mean 14 1.401 0.339 0.150 0.147 0.132
3　讨论与结论
3.1　从表 2可以看出 ,叶长 、叶宽和基径的变异不大 ,平均变异系数分别为 0.205 、0.164和
0.248;而分株数和株高的变异比较大 ,平均变异系数分别为 0.889 和 0.349 。从表 3可以
看出 CHG-2(树线处)的平均分株数及平均株高最高 ,而 CHG-1则最低 ,这与其所生存的
环境密切相关 。从表 1 可知 ,CHG-2的生存环境最好 ,既有足够的光照 ,又有较厚的土壤
层 ,所以高山红景天生长良好 ,分株数多 ,结实量大 ,能够正常地繁衍后代。另外 ,分株数的
多少与休眠芽的萌发密切相关 ,休眠芽在合适的条件下才萌发 ,即需要一定的温度 、湿度与
光照 。而在林下 ,阳光不充分 ,其他的草本植物生长旺盛 ,高山红景天只在其他植物稀疏的
地方生长且植株细弱 ,分株数少(见表 3),结实量低 。高山苔原(CHG-1)样地的土壤瘠薄 ,
风大 ,植株矮小 。从形态变异及生态环境综合考虑 ,认为树线处(CHG-2)是高山红景天的
最适生境 。
3.2　由表 1可知 ,随着海拔的升高 ,光合有效辐射呈增强的趋势〔8〕 ,同时 ,由于群落高度降
低 ,生境也越来越开阔。
3.3　许多研究证明遗传变异高 ,适应环境的能力强〔9〕 。海拔 1800m(CHG-4)处的遗传变
异最低 ,主要由于该生境比较特殊 ,所处的地点为温泉附近 ,温泉的水温可高达 80℃影响了
其周围环境的土壤及空气的温度(表 1),长期以来适应环境以及经环境的选择导致遗传变
异低的原因。
综合形态指标 、生态指标及遗传变异的探讨 ,认为高海拔即苔原和树线处是高山红景天
2052 期　　　　　　　　颜廷芬等:不同海拔梯度的高山红景天种群适应机制的初步探讨
天然种群的适合生境 ,而树线处是最适生境 ,主要由于树线处有充足的阳光 、土层较厚 ,环境
条件相对优越 ,既能进行有效的有性生殖又能进行无性生殖 。光照及土壤是影响高山红景
天种群天然分布的主要外部因子;从而说明植物对环境的适应不但反映在形态上而且有其
遗传基础 。
参　　考　　文　　献
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206 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷