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A KARYTAXONOMICAL STUDY ON 6 SPECIES OF ACONITUM IN LIAONING AREA

辽宁地区产6种乌头(Aconitum)的细胞分类学研究



全 文 :植   物   研   究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷 第 2 期 1998 年 4 月
Vol.18 No.2 April ,  1998
辽宁地区产 6种乌头(Aconitum)的细胞分类学研究
金 伟1 陈 辰1 王恩波2
(1.辽宁师范大学生物系 ,大连 116029) (2.凤城市第一中学 ,凤城 118200)
摘 要 对我国辽宁地区毛莨科(Ranunculaceae)乌头属(Aconi tum)6个种的染色
体的数目和形态进行了研究 ,并进行了核型分析。其染色体基数为 X=8 ,核型公式
为:两色乌头:2n=2x=2m+10sm+4st;蛇岛乌头为:2n=4x=10m+20sm(SAT)+
2st+2B;黄花乌头为:2n=4x=4m+12sm(SAT)+8st+1B;北乌头三倍体为:2n=
3x=2M+4m+18sm;北乌头 4倍体为 2n=4x=4m+28sm 。同时 ,对乌头属下某些
种的分类学问题进行了探讨。
关键词 乌头属;核型;染色体
A KARYTAXONOMICAL STUDYON 6 SPECIES
OF ACONITUM IN LIAONING AREA
Jin Wei1 Chen Chen1 Wang En-bo2
(1.Department of Biology , Liaoning No rmal University , Dalian 116029)
(2.The First M iddle School of Fengcheng , Fengcheng 118200)
Abstract This paper reports chromosome number and chromosome mo rphology of 6
species of Aconitum in Liaoning area.The basic chromosome number of Aoconi tum in
Liaoning area could be X=8.The karyo type are:K(2n=16)=2m +10sm +4st fo r
A .albov iolaceum ;K(2n=32+2B)=10m+20sm(SAT)+2st+2B for A.fauriei;
K(2n=24+1B)=4m +12sm(SAT)+8st+1B fo r A.coreanum ;K(2n=32+1B)
=18m+18sm+6st+1B and K(2n=24)=2M +4m+18sm for A .kusnezof f ii;K
(2n=32)=6m+16sm+8st+2t for A .jaluense;K(2n=32)=14m+18sm for A .
liaotungense.Meantime , some disscusion are given on the problems in Aconitum .
Key words Aconi tum ;Karyotype;Chromosome.
收稿日期:1995-2-8
乌头属(Aconitum L.)是毛莨科的大属之一。在其下分为乌头亚属(S ubgen.Aconi-
tum),牛扁亚属(Subgen .Paraconitum)和露蕊乌头亚属(Subgen.Gymnaconi tum)。
乌头属的植物全世界共约有 350多种 ,分布于北半球温带 ,主产在亚洲。我国约有 167
种〔1〕 ,除海南岛外 ,各地均有分布 。
从 18世纪开始 ,日本学者曾对东亚的乌头属进行了系统的研究 ,如 Kitag aw a〔7〕等人。
他们主要对乌头属进行经典的分类学研究 。对此属植物进行染色全研究始于 1934 年 ,
Schafer和 La Cour报道了乌头属的染色体基数为 8 。其后 ,我国学者商效民 、李正理〔4 , 5〕
(1984 ,1985)和杨亲二〔11〕(1989)对产于北京 、四川 、山西 、河北和云南等地的 30多种乌头进
行了细胞分类学研究 。但对辽宁地区的乌头属植物的细胞分类学 ,尚未有人系统地进行过
描述 。本文就辽宁产 6种乌头属植物的染色体数目和形态作了研究 ,并探讨其分类学问题。
1.材料和方法
材料来源见表 1。
方法:将在 1992年 4 ~ 6月间采回的植株幼苗 ,盆栽让其萌发生根。待根尖长到 1cm
时取下 ,放入饱和的对二氯苯溶液中 ,处理 2 ~ 3h ,再转移到卡诺固定液中 24h ,后转入 70%
酒精保存。固定后的材料水洗数次后 ,再用 1N 盐酸在 60℃恒温水浴箱中解离 7min ,水洗 ,
酚一品红浸染 2h后压片 。压片时 ,酚一品红滴染 。压片后 ,空气干燥树胶封固 。
表 1  材料来源
Table 1  The origin of materials
学  名
scient ific name
采集时间
the time of collection
采集地点
the place of collect ion
凭证标本号
the number of
certif icate specimen
辽东乌头(Aconitum l iaotungense) 1992.4 大连蔡大岭 92001 92002
北乌头 A.Kusnezof f ii) 1992.6 1992.7 鞍山千山 丹东凤凰山 92003 92004 92005
两色乌头(A.alboviolaceum) 1992.4 1992.7 大连庄河 丹东凤凰山 92006 92007
黄花乌头(A.coreanum) 1992.7 丹东凤凰山 92008 92009
鸭绿乌头(A.jaluense) 1992.4 1992.7 大连庄河 丹东凤凰山 92010 92011
蛇岛乌头(A.fauriei) 1992.8 大连蛇岛 92012 92013 92014
核型分析按李懋学 、陈瑞阳〔2〕的标准进行 ,每种取 10个有丝分裂中期细胞 。凭证玻片
和标本存于辽宁师范大学生物系植物标本室 。
2.观察结果
2.1 辽东乌头 Aconitum l iaotungense Nakai
数目 2n=32 ,公式 2n=32=14m+18sm.最长与最短染色体比值为 4.48 ,相对长度变
异范围为 3.28 ~ 14.03%,臂比大于 2的染色体比例为 0.63 ,属 3C型 。全部为中部和近中
部着丝点染色体 。其中第 8对染色体的一条单体的短臂上具有明显的次缢痕。(表 2 ,核型
模式图 A .liaotungense),图版 Ⅰ-4)
164 植  物  研  究 18卷
图 1 辽东乌头(A.liaotungense)核型模式图
Fig.1 Karyotype model of A .liaotungense
  表 2  辽东乌头的核型分析结果
Table 2  The karyotapical result of Aconi tum liaotungense
学  名
(scienti name)
编 号
(number)
长臂+短臂=相对长度%
(long arm+short arm=relative length)
长臂/短臂
long arm/ short arm
类 型
model
Aconi tum
liaotu ngense
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
7.16+6.87=14.03
7.76+3.28=11.04
5.67+2.39=8.06
3.88+3.28=7.06
3.88+2.69=6.57
3.58+2.69=6.27
3.58+2.09=5.67
3.88+1.79=5.67
3.58+1.79=5.37
3.58+1.79=5.37
3.28+1.79=5.07
2.69+2.09=4.78
2.39+1.79=4.18
2.69+1.49=4.18
2.39+0.89=3.28
1.79+1.49=3.28
1.04
2.37
2.37
1.18
1.44
1.33
1.71
2.17
2.00
2.00
1.83
1.29
1.34
1.81
2.69
1.20
m
sm
sm
m
m
m
sm
sm
sm
sm
sm
m
m
sm
sm
m
本种 2n=4x=32 , 核型资料属国内外首次报道。
2.2 鸭绿乌头 Aconitum jaluense Kom.
染色体数目 2n=32 ,公式 2n=32=6m +16sm +8st+2t.最长与最短染色体比值为 3.
27 ,相对长度变异范围为 3.27 ~ 10.68%,臂比大于 2的染色体的比例为 0.63 ,属 3B型。有
3对染色体为中部着丝点染色体 ,8 对染色体为亚中部着丝点染色体 , 4对染色体为亚端部
着丝点染色体 , 9对染色体为端部着丝点染色体 。(表 3 ,核型模式图 A .jaluense ,图版 I-
1)
1652期 金 伟等:辽宁地区产 6种乌头(Aconitum)的细胞分类学研究
  表 3  鸭绿乌头的核型分析结果
Table 3  The karyotypical result of Aconitum jaluense
学  名
(scient ific name)
编 号
(number)
长臂+短臂=相对长度%
(long arm+short arm=relative length)
长臂/短臂
long arm/ short arm
类 型
model
Aconi tum
jaluense
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
5.93+4.75=10.68
5.34+4.45=9.79
5.93+2.97=8.90
5.34+2.97=8.31
6.23+0.89=7.12
4.45+2.08=6.53
4.16+1.78=5.94
4.75+1.19=5.94
4.75+1.19=5.94
4.45+0.89=5.34
3.56+1.78=5.34
4.16+0.89=5.05
3.26+1.19=4.45
2.37+1.19=3.56
2.08+1.19=3.27
2.08+1.19=3.27
1.25
1.20
2.00
1.80
7.00
2.14
2.34
3.99
3.99
5.00
2.00
4.67
2.74
1.99
1.75
1.75
m
m
sm
sm
t
sm
sm
st
st
st
sm
st
sm
m
sm
sm
本种 2n=32 ,核型资料国内外首次报道。
表 4  蛇岛乌头的核型分析结果
Table 4  The karyotypical result of Aconitum fauriei
学  名
(scient ific name)
编 号
(number)
长臂+短臂=相对长度%
(long arm+short arm=relative length)
长臂/短臂
long arm/ short arm
类 型
model
Aconi tum
fau riei
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
2B
7.96+7.12=15.08
8.38+3.35=11.73
7.96+2.51=10.47
4.61+2.10=6.71
4.19+2.10=6.29
4.19+1.68=5.87
4.19+1.68=5.87
4.19+1.68=5.87
3.77+1.68=5.45
3.35+1.68=5.03
3.35+1.26=4.61
2.51+1.68=4.19
2.51+1.68=4.19
2.51+1.51=4.02
1.68+1.26=2.94
1.68+0.84=2.52
0.84+0.84=1.68
1.12
2.50
3.17
2.20
2.00
2.49*
2.49
2.49
2.24
1.99
2.66
1.49
1.49
1.66
1.33
2.00
1.00
m
sm
st
sm
sm
sm
sm
sm
sm
sm
sm
m
m
m
m
sm
m
标*者为带有随体
2.3 蛇岛乌头 Aconitum fauriei Lev l.et Vant.
染色体数目 2n=32 ,公式 2n=32=10m +20sm(SAT)+2st+2B.最长与最短染色体比
值为 5.98 ,相对长度变异范围为 2.52 ~ 15.08%,臂比大于2的染色体的比例为0.63 ,属3C
型 ,5对染色体为中部着丝点染色体 , 10对染色体为亚中部着丝点染色体 ,这其中一对染色
体上带有随体;另一对染色体为亚端部着丝点染色体 。除了正常的 16对染色体之外 ,还有
166 植  物  研  究 18卷
一对 B染色体 ,具有中部着丝点。(表 4 ,核型模式图 A .fauriei ,图版 Ⅰ-2)
本种 2n=32 ,核型资料属国内外首次报道 。
2.4 北乌头 Aconi tum kusnezof f i i Reichb.
此种在辽宁地区存着核型变异 ,一为产于千山地区 ,染色体数目 2n=32 ,公式 2n=32=
8m+18sm+6st+1B。最长与最短染色体比值为 5.07 ,相对长度变异范围为 2.59 ~ 13.
17%,臂比大于 2的染色体的比例为 0.63 ,属 3C型 。有 4对染色体为中部着丝点染色体 ,9
对染色为亚中部着丝点染色体 ,3 对染色体为亚端部着丝点染色体 ,此外 ,还有一条具亚中
部着丝点的 B染色体(表 5 ,核型模式图 A.kusnezof f ii(2n=32),图版 Ⅱ-5);另一种为产
于丹东凤凰山地区的北乌头 ,数目为 2n=24 ,公式 2n=24=2M+4m +18sm 。最长与最短
染色体之比为 6.41 ,相对长度变异范围为 2.36 ~ 18.78%,臂比大于 2的染色体的比例为
0.58 ,属 3C型 。1对染色体为具正中着丝点染色体 ,2 对染色体为具中部着丝点染色体 , 9
对染色体为具近中部着丝点染色体 。(表 6 ,核型模式图 A .kusnezof f ii(2n=24)图版 Ⅱ-
6)
表 5  北乌头(2n=32)的核型分析结果
Table 5  The karyotypical result of Aconitum kusnexzof fii(2n=32)
学  名
(scient ific name)
编 号
(number)
长臂+短臂=相对长度%
(long arm+short arm=relative length)
长臂/短臂
long arm/ short arm
类 型
model
Aconi tum
kusnezof ii
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
B
6.92+6.20=13.12
7.50+3.60=11.10
7.34+2.16=9.50
6.48+1.72=8.20
4.04+2.16=6.20
4.04+1.72=5.76
3.46+2.02=5.48
3.60+1.72=5.32
3.74+1.44=5.18
3.89+1.15=5.04
3.17+1.44=4.61
2.74+1.72=4.46
2.59+1.44=4.03
2.16+1.44=3.60
1.44+1.30=2.74
1.87+0.72=2.59
1.87+0.72=2.59
1.12
2.08
3.40
3.77
1.87
2.35
1.71
2.09
2.60
3.38
2.20
1.59
1.80
1.50
1.11
2.60
2.60
m
sm
st
st
sm
sm
sm
sm
sm
st
sm
m
sm
m
m
sm
sm
本种 2n=32的核型资料 ,已由商效民〔4〕于 1984年报道过 ,但其所得核型公式为 2n=
32=4m+28sm ,与本次所得结果有较大差异 ,2n=24的核型资料 ,属国内外首次报道 。
1672期 金 伟等:辽宁地区产 6种乌头(Aconitum)的细胞分类学研究
图 2 北乌头(2n=24)(A .kusnezof fii)核型模式图
Fig.2 Karyo type model of A .kusnezoff ii
  表 6  北乌头(2n=24)的核型分析结果
Table 6  The karyotypical result of Aconitum kusnexzof fii(2n=24)
学  名
(scient ific name)
编 号
(number)
长臂+短臂=相对长度%
(long arm+short arm=relative length)
长臂/短臂
long arm/ short arm
类 型
model
Aconi tum
kusnezof ii
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
12.90+5.88=18.78
8.24+7.06=15.30
9.41+5.29=14.70
5.29+2.35=7.64
4.71+2.35=7.06
4.71+1.76=6.47
3.53+2.35=5.88
3.53+1.76=5.28
3.53+1.18=4.73
2.35+1.18=3.53
1.18+1.18=2.36
1.76+0.60=2.36
2.19
1.17
1.78
2.25
2.00
2.68
1.50
2.01
2.99
1.99
1.00
2.93
sm
m
sm
sm
sm
sm
m
sm
sm
sm
M
sm
2.5 黄花乌头 Aconitum coreanum Levl.
本种 2n=24 ,公式为 2n=24=4m+14sm(SAT)+6st+1B ,最长与最短染色体之比为
3.75 ,相对长度变异范围为 4.60 ~ 17.24%,臂比大于 2的染色体的比例为 0.75 ,属 3B 型 ,
有 2对染色体为具中部着丝点染色体 ,6对为具近中部着丝点染色体 ,这其中第 5对染色体
的 1条染色单体上带有随体 , 4对染色体为具近端部着丝点的染色体 ,此外 ,还有 1条具近
端部着丝点的 B染色体。(表 7 ,核型模式图 A .coreanum ,图版Ⅰ -3)。
本种 2n=24 ,核型资料为国内外首次报道 。
2.6 两色乌头 Aconitum alboviolaceum Kom.
本种为直根系的乌头属植物 ,属于牛扁亚属 ,数目 2n=16 ,公式为 2n=16=2m +10sm
+4st ,最长与最短染色体之比为 2.80 ,相对长度变异范围为 5.00 ~ 14.00%,臂比大于 2的
染色体的比例为 0.75 ,属 3B型 ,1对染色体为具中部着丝点染色体 , 5对为具近中部着丝点
染色体 ,2对为具近端部着丝点染色体 。(表 8 ,核型模式图 A.alboviolaceum ,图版 Ⅱ-7)
168 植  物  研  究 18卷
图 3 黄花乌头(A .coreanum)核型模式图
Fig.3 Karyo type model of A.coreanum
表 7  黄花乌头的核型分析结果
Table 7  The karyotypical result of Aconi tum coreanum
学  名
(scient ific name)
编 号
(number)
长臂+短臂=相对长度%
(long arm+short arm=relative length)
长臂/短臂
long arm/ short arm
类 型
model
Aconi tum
coreanum
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
B
11.36+5.68=17.04
9.09+5.68=14.77
9.09+3.41=12.50
5.68+3.41=9.09
5.11+2.27=7.38
5.11+2.27=7.38
4.55+1.70=6.25
4.55+1.14=5.69
4.55+1.14=5.69
4.55+1.14=5.69
3.41+1.70=5.11
2.27+1.14=3.41
2.20+1.14=3.34
2.00
1.60
2.67
1.67
2.25
2.25*
2.68
3.99
3.99
3.99
2.01
1.99
1.93
sm
m
sm
m
sm
sm
sm
st
st
st
sm
sm
sm
表 8  两色乌头的核型分析结果
Table 8  The karyotypical result of Aconi tum alboviolaceum
学  名
(scient ific name)
编 号
(number)
长臂+短臂=相对长度%
(long arm+short arm=relative length)
长臂/短臂
long arm/ short arm
类 型
model
Aconi tum
a lboviolaceum
1
2
3
4
5
6
7
8
7.50+6.50=14.00
8.00+4.00=12.00
7.50+1.50=9.00
6.00+2.50=8.50
7.00+1.50=8.50
5.50+2.00=7.50
4.50+2.00=6.50
3.50+2.00=5.50
1.15
2.00
5.00
2.40
4.67
2.75
2.25
1.75
m
sm
st
sm
st
sm
sm
sm
1692期 金 伟等:辽宁地区产 6种乌头(Aconitum)的细胞分类学研究
本种的核型资料 ,商效民〔4〕于 1984年报道核型公式为 2n(2x)=16=2m+8sm+6st ,与
本报道稍有不同 。
3.讨  论
根据 Schafer和 La Cour〔9〕(1934)的报道 ,乌头属的染色体基数为 x=8 ,可以将这 6个
种乌头分为 1个二倍体 、2个三倍体和 4个四倍体。一般认为 ,具块茎 2年生的种要比具根
状茎多年生的种处于较高的演化地位〔1 , 6〕 。染色体的倍性变异提供了进一步的证明 。
笔者在研究中发现 ,蛇岛乌头的第 1 ~ 3对染色体 ,黄花乌头的第 1 ~ 4对染色体 ,北乌
头三倍体的第 1 ~ 3对染色体 、四倍体的第 1 ~ 4对染色体 ,辽东乌头的第 1 ~ 2对染色体 ,鸭
绿乌头的第 1 ~ 4对染色体均明显地大于它们以后的染色体 ,呈现核型的二型性(bimodal)。
而在两色乌头中 ,其染色体的大小是呈递减趋势变化的 ,没有这种核型的二型性现象 ,而且 ,
这些较大型的染色体多为近中或具中部着丝点的染色体 ,具其核型均为高度不对称的 2C ,
3B或 3C 型 ,这一点与杨亲二〔11〕的研究相符合。Stebbins(1971)〔10〕认为 ,二型性的核型是
核型不对称性和异质性的极端而特化的类型 。因而 ,具有这些类核型的植物应为进化的 ,由
此也可以证明具块茎二年生的植物要比具根状茎多年生的植物进化 。再由于这两类群植物
的核型和染色体存在显著的差异 ,可证明将乌头属分为两大类群 ,即牛扁亚属和鸟头亚属的
划分是正确的。
蛇岛乌头为仅产于大连蛇岛的一个种。由于其生态范围较狭小 ,因而对其分类地位存
在争议。王文采〔1〕在《中国植物志》中未将其列入;《辽宁植物志》〔3〕中将其作为独立的种处
理;Kadota〔8〕将其作为鸭绿乌头的亚种处理 。笔者在对这两种进行形态 、生态和核型资料比
较研究后发现 ,二者具有很大的差异(表 9 、表 10),因而 ,建议将蛇岛乌头作为独立的种处
理。
表 9  鸭绿乌头与蛇岛乌头的形态学比较
Table 9 Morphological comparison between A.jaluense and A.fauriei
特 征
种 名 species
A.jaluense A.fa uriei

stem

foliage
花序
inf lorescence

f low er
生境
habi tat
高 30~ 100cm ,直立或上部稍斜生 ,
无先或疏被柔毛
质薄 ,掌状 3全裂
聚伞状总状花序顶生或腋生 ,有毛
深紫色 ,无
雄蕊多数 ,花丝下半部白色具翅
子房 3~ 5
远海边 ,阔叶林下
高达 1m ,茎直立粗壮或稍呈弓形弯曲
平滑无毛或仅上部被疏毛
质厚 ,掌状深裂几达基部
圆锥花序顶生或生于上部叶腋 ,无毛
蓝紫色或稍带白色 ,有毛
雄蕊多数 ,花丝全缘或具白齿
子房 3(~ 5)
近海边 ,灌丛或草地
170 植  物  研  究 18卷
  表 10  鸭绿乌头与蛇岛乌头的染色体资料比较
Table 10  Comparison on chromosome data between A.jaluense and A.fauriei
特 征
种 名 species
A.jaluense A.fa uriei
数 目
number
核型特征
karyotypical
characteristics
32
2n=6m+16sm+8st+2 t
L最/ S短=3.27
第 1 、2 、14对染色体为中部着丝点染色体 ,
第 8~ 10 、11对染色体为近端部着丝点染色
体 ,第 5对染色体为具端部着丝点染色体 ,
见核型模式图
32+2B
2n=10m+20sm(SAT)+2st+2B
L最/ S短=6
第 1 、12~ 15对染色体为具中部
着丝点染色体 ,第 3对为具近端着丝点
染色体 ,其余为近中部着丝点染色体。
且第 6对染色体上具有随体 ,此外 ,
还有两条 B染色体 ,见核型模式图
参  考  文  献
1.王文采.中国植物志(27).北京:科学出版社 ,1979
2.李懋学 、陈瑞阳.关于植物核型分析的标准化问题.武汉植物学研究 , 1985 , 3(4):297~ 302
3.李书心.辽宁植物志(上册).沈阳:辽宁科技版社 , 1990
4.商效民 、李正理.植物分类学报 , 1984 , 22(5):378~ 385
5.商效民.植物分类学报 , 1985 , 23(4):270~ 274
6.Barykina P P , Gulanyan T A , Chubatova N V.On the evolutionary trends of life forms in the genus Aconi tum L.Byull
Moskova Ispyt Prir Otd Biol , 1977 , 82(3):114~ 117
7.Kitagawa M.Neo-Lineamenta Florae Manshuricae.Berlin:I Cramer , 1979
8.Kadota Y.A Revision of Subgenus Aconi tum (Ranunculaceae)of East Asia.Tokyo:S anw a Tokyo shoyaku company , Ltd ,
1987
9.Schafer B , Cour L La.A chromosome su rvey of Aconi tum L.Ann Bot , 1934 , 48:693~ 713
10.Stebbins G L.Chromosome Evolution in High Plant.London:Edw ard Arnold , 1971
11.Yang Qinger.A Karyomorphological study of some Yunnan species of Aconi tum L.(Ranunculaceae).Bot Mag Tokyo ,
1989 , 1838~ 1850
附录(Appendix)
6种乌头(Aconitum L)检索表
Key to 6 species of Aconitum
1.根为直根。 1.两色马头 A .alboviolaceum…………………………………………………………………
1.根为块根。
2.花黄色。 2.黄花马头 A .coreanum……………………………………………………………………
2.花蓝紫色或紫色。
 3.花序无毛或仅花梗顶端有毛。
  4.总状花序 ,心皮 5 ,稀 3~ 4。 3.北乌头 A.kusnezof fii…………………………………………
  4.圆锥花序 ,心皮 3 ~ 5 4.蛇岛乌头 A.fauriei……………………………………………………
 3.花序有毛。
   5.总状花序或圆锥花序 ,不呈水平状开展 ,心皮 3 , 稀 4 ~ 5。 …………………………………
1712期 金 伟等:辽宁地区产 6种乌头(Aconitum)的细胞分类学研究
5.辽东乌头 A.liaotungense……………………………………………………………………
   5.聚伞状总状花序。水平开展 ,上升 , 心皮 3。 6.鸭绿乌头 A.jaluens………………………
图  版  说  明
图版Ⅰ  1.鸭绿乌头;2.蛇岛乌头;3.黄花乌头;4.辽东乌头。
图版Ⅱ 5.北乌头(2n=32);6.北乌头(2n=24);7.两色乌头。
Explanation of plates
Plate Ⅰ  1.A.Jaluense;2.A.fauriei;3.A.coreanum ;4.A.liaotungense;
Plate Ⅱ 5.A.kusnezof f ii (2n=32), 6.A.kusnezof f i i(2n=24);7.A.alboviolaceum .
172 植  物  研  究 18卷