全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
黄土区 4个树种水势特征的研究
李洪建　王孟本　柴宝峰
(山西大学黄土高原研究所 , 太原　030006)
摘　要　采用压力室法对晋西北黄土区柠条(Caragana korshinski i)、河北杨 (Populus hopeien-
sis)、北京杨(Populus beijingensis)和小叶杨(Populus simoni i)4个树种的小枝水势 、叶含水率及
其环境因子的日变化进行了定期测定。分析了 4个树种水势日变化与光照(L)、气温(T)、相对湿
度(RH)日变化及叶含水率(LWC)日变化的关系以及其水势的季节变化与土壤水分季节变化的
关系 。主要结果如下:
整个生长期所测 4个树种小枝水势的日变化为呈抛物线型 。生长期小枝水势的平均值分别
为柠条(-1.569 MPa)、河北杨 (-1.030 MPa)、北京杨 (-0.993 MPa)和小叶杨(-0.971
MPa)。小枝水势与环境单因子的相关性大小依次为:光照 、气温 、相对湿度。水势与光温复合因
子(L＊T)、光湿复合因子(L/RH)的相关性大于它与单因子的相关性。小枝水势与叶含水率的相
关性较差。生长期清晨水势(Wp)季变化与土壤水分(X)季节变化的最佳关系模型为 Wp =
Ae-BX型 。但生长期午间水势的季节变化与土壤水分季节变化的关系均不显著 。土壤水分含量
对水势有较大影响。
关键词　小枝水势;环境因子;关系模型;树种
A STUDY ON WATER POTENTIAL CHARACTERISTICS
IN FOUR TREE SPECIES IN LOESS REGION
LI Hong-jian　WANG Meng-ben　CHAI Bao-feng
(Institute of Loess Plateau , Shanxi University , Taiyuan　030006)
Abstract　By the method of pressure chamber w e monitored the diurnal change of w ater po tential
(Wp)of small branch in 4 tree species(Caragana korshinski i , Populus hopeiensis , Populus beijin-
gensis and Populus simoni i)once a month.The correlation betw een Wp and temperature (T), light
intensity (L), relative humidity (RH)and leaf natural w ater content(LWC)were analy zed respec-
tively;the co rrelation betw een Wp in the mo rning and soil water content w as studied.The results
were as follow s:
The diurnal change curve of water potent ial in four species is parabolic shape.The average value
of po tential in the species in g row ing season w as respectively:Caragana korshinski(-1.569 MPa),
Populus hopeiensis(-1.030 MPa), Populus beijingensis(-0.993 MPa)and Populus simonii (-
0.971 MPa).The order of fi tness deg ree betw een Wp and single climatic factor w as L , T then RH.
The co rrelation between Wp in the species and the products(L ＊T)of light intensity and tempera-
ture , the quot ient(L/RH)of L and RH was mo re significant than w ith that of single climatic facto r
李洪建(1958-),男 ,副教授 ,主要从事植物水分生理生态研究。山西省留学基金和山西省自然基金资助项目收稿日期:2000-5-9
(T , L , or RH), respectively.The correlation betw een Wp and LWC is no t very significant.The
model type of Wp in predawn w ith soil w ater content(X)was:Wp =Ae-BX.Soil water moisture put
more inf luence on predawn w ater potential 4 t ree species.
Key words　water po tential of small branch;environmental factor;relational model;t ree species
　　植物内部的水分关系历来是植物干旱生理生态
的主要研究内容之一 。自压力室技术创立以来[ 1] ,
对植物水分关系特性的研究从理论和实践上都进入
了一个新阶段。水势作为反映树木内部水分状况的
指标 ,已引起许多研究者的重视[ 2 ～ 4] 。孙谷畴[ 5] 研
究了叶片水势降低对荔枝光合作用的影响;郭连生
等[ 6 ,7]研究了几种幼树清晨叶水势与土壤含水量的
关系及叶水势与环境因子的关系;杨文斌等[ 8]对柠
条的抗旱生理与土壤水分的关系进行了阐述 。李海
涛等[ 9]探讨了暖温带森林生态系统几种树种水势
的季节变化。而对植物水势日变化规律及其与环境
因子的关系 ,特别是在野外自然条件下水势对环境
因子的相应关系的研究 ,尚未见报道。水势作为组
成植物水分关系的重要成分 ,对植物的生长起着重
要作用 ,对水势与环境因子的关系进行研究 ,对黄土
地区植被的建设具有积极意义。为此 ,本文以晋西
北地区几种主要乔 、灌木树种为材料 ,研究了小枝水
势的日变化规律及其与环境因子的关系以及水势的
季节变化与土壤水分的关系 ,为区域植被建设提供
依据 。
1　试验材料与方法
1.1　自然条件及供试林
试验在晋西北河曲县砖窑沟流域进行。本区
“七五”期间曾是国家科技攻关项目“黄土高原综合
治理”的试验示范区 。为典型黄土丘陵沟壑区 。年
平均气温 8.8℃;年平均降水量 447.5mm ,其中 5 ～
10月 393.7mm;年平均相对湿度 48%;无霜期 166.
5天 。年蒸发量 1100mm 。测定年 1994 和 1995 年
4 ～ 10月的降水量分别为 338.5和 651.6mm ,分别
为特旱和特涝年份。本区土壤水分的季节动态主要
受降水量及其分配的影响 。
供试林柠条(Caragana korshinskii)、河北杨
(Populus hopeiensis)、小叶杨(Populus simoni i)及
北京杨(Populus beijingensis)均位于砖窑沟流域中
部沙坪村附近的峁坡上 。坡向北 ,坡度 15度 ,自上
而下为柠条 、北京杨 、河北杨和小叶杨。海拔
1100m;总面积约 5hm2 。柠条林龄 25年以上 ,密度
约35株·m-2 ,株高 1.05m ,盖度66.2%。杨树均栽
植于 1985年。河北杨林分密度 2220株·hm-2 ,平
均株高 5.13m ,平均胸径 5.9cm 。小叶杨林分密度
2465株·hm-2 ,株高 4.06m 。北京杨林分密度为
2465株·hm-2;平均株高 4.27m 。林下均无灌木
层;草本植物 10 余种 ,以菌陈蒿(Artemisia capi l-
laris)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)为优
势种。土壤类型为沙壤土。土壤容重 1.25 ～ 1.39g
·cm-3 ,孔隙度 44.3 ～ 48.7%,小于 0.01mm 的粘粒
含量 13.0 ～ 16.5%,饱和渗透系数 0.35 ～ 3.74mm·
min
-1 。
1.2　测定项目及方法
1.2.1　小枝水势　用 ZLZ-4 型植物水分状况仪
(兰州大学制造)野外测定自然条件下的 4个树种
(柠条 、河北杨 、北京杨和小叶杨)的小枝水势(WP ,
-MPa)。样枝取自树冠中部向阳方向上年生枝端
小枝 ,直径约2 ～ 3mm ,长约 10cm 。具体方法:45°横
切小枝 ,迅速装入压力室 ,逐渐升压至端口出水 ,记
录瞬间压力。气源为氮气 。试验共进行了两个生长
季 ,每年 4 ～ 10月。1994年生长期每月选定一个标
准日测定一个日进程 ,从 7:00到 19:00 ,每 2h 测定
一次;每次 3个重复 。1995年生长期小枝水势的测
定只在清晨(7:00)和午间(13:00)进行 。
1.2.2　环境因子　分别用照度计和自记温度 、湿度
计测定光照强度(L , klx)、气温(T , ℃)和大气相对
湿度(RH , %)。用简易雨量筒测定降水量 。土壤含
水率用烘干法(105℃)测定 。测定深度 300cm , 11
个层次 ,其下限分别为 10 、20 、40 、60 、80 、100 、120 、
150 、200 、250和 300cm 。生长期 4 ～ 10 月与水势测
定同日进行测定。
2　结果分析与讨论
2.1　生长期小枝水势的日变化规律
从4个树种整个生长期平均水势的日变化(图
1)可以看出 ,水势的日变化特点为早晚高(绝对值
小)、午间低(绝对值大)的抛物线型 。最低水势北京
杨出现在 15:00 ,柠条 、河北杨和小叶杨均出现在
13:00。最高水势柠条在早晨 7:00;河北杨 、北京杨
和小叶杨的最高水势出现在 19:00。日变幅(最低
水势与最高水势之比)从大到小分别为北京杨 2.
39 、柠条 2.01 、河北杨 2.01 、小叶杨 1.94 。生长季
日均水势值分别为:柠条-1.569 MPa、河北杨-1.
1011 期　　　　　　　　　　　　　　　李洪建等:黄土区 4个树种水势特征的研究
030 MPa、北京杨 -0.993 MPa、小叶杨 -0.971
MPa 。柠条的水势值明显低于其它 3 个杨树 , 3 个
杨树水势相对接近 。方差分析表明 ,柠条与 3 个杨
树之间的差异均达极显著水平;3个杨树之间的差
异不显著 。
以水势的日变化(WP , -MPa)与时间(点钟)进
行拟合 , 最佳关系方程分别为:柠条 WP = -0.
0256x2+0.6889x -2.6539 , R2 =0.9518;河北杨
WP = -0.0187x2+0.4897x -1.8759 , R2= 0.
9864;北京杨 WP = -0.0184x2 +0.4706x - 1.
728 , R2=0.9454;小叶杨WP = -0.0131x2+ 0.
3265x -0.8496 , R2=0.9823 。均达极显著水平。
2.2　水势日变化与环境因子的关系
2.2.1　水势日变化与单因子的关系　用生长期每
月对应时间所测得的水势的平均值(y , -MPa)分别
与对应的环境因子气温(T , ℃)、光照(L , klx)和湿
度(RH , %)数据 ,进行线性 、对数 、指数 、乘幂 4 种
关系的拟合 ,择其相关系数最大者为最佳模型(表
1)。可以看出 ,在 4个树种的 12个关系模型中 ,显
著与极显著的 6 个;其中以环境因子分类 ,光照 4
个 ,温度 2个 、相对湿度没有引入;从类型看 ,乘幂 2
个 ,线性 1个 ,指数 2个 ,对数 1 个。环境因子对水
势的影响为光照>温度>相对湿度 。水势与环境因
子的关系模型为乘幂 ,直线和指数型。
表 1 水势的日变化与单个环境因子的关系模型
Table 1 Model between water potential daily changes and single environment factor
树　种 T ree species 光　照 Light intensity/ L 温　度 Temperature/ T 相对湿度 Related humidity/ RH
柠条
C.korshinskii
y = 1.0778e0.0079x
R2= 0.7453＊＊
y =0.4321e0.0606x
R2= 0.6991＊
y = -1.292Ln(x)+ 6.4426
R2= 0.5487
河北杨
P.hopeiensis
y = 0.5379x0.1894
R2= 0.7308＊
y = 0.0529x - 0.1972
R2= 0.6279＊
y = -0.7862Ln(x)+ 3.9392
R2= 0.5313
北京杨
P.beijingensis
y = 0.1555Ln(x)+ 0.503
R2= 0.6535＊
y = 0.0499x - 0.1644
R2= 0.4994
y = 0.7024e0.0073x
R2= 0.5622
小叶杨
P.simonii
y = 0.5479x0.1725
R
2= 0.9457＊＊
y = 0.0245x + 0.4058
R2= 0.2518
y = -0.007x + 1.2599
R2= 0.1816
　　＊P <0.05;＊＊P<0.01
2.2.2　水势日变化与光温 、光湿复合因子的关系　
由于环境因子之间的相互作用 ,考虑到环境因子对
树木水分的共同作用 ,我们用水势与光照与气温的
复合因子 (L ＊T)及光照与相对湿度的复合因子
(L/RH)进行线性 、对数 、指数 、乘幂 4 种关系模型
的拟合 ,得到 8个关系方程(表 2)。可以看出 ,8 个
方程均达显著水平;其中 7个为极显著。杨树均为
指数型;柠条多为直线型。与水势与环境单因子的
关系相比 ,水势日变化与复合因子日变化的相关性
大于它与单一环境因子的相关性。复合因子中均包
括光照因子 ,说明光照因子在环境因子中起着重要
作用 ,因为在一天的气候变化中 ,温度随着光照增加
而增加 ,相对湿度随着光照增加而降低 。
2.2.3　水势日变化与环境因子的综合关系模型　
以水势为自变量(Y , -MPa),以光照(X1 , L)、温度
(X2 ,T)、湿度(X3 , RH)以及其组合因子(X4 , L ＊
L)、(X5 , T＊T)为因变量 ,用 SPSS 统计软件进行多
元线性性回归分析 ,采用自后淘汰变量法 ,消元标准
的临界值取 0.10 ,得到其综合关系模型(表 3)。可
以看出 ,被引入的自变量当中 ,光照及其组合因子 4
次 ,温度及其组合因子3次 , 湿度只在柠条中引入 1
次。由此进一步说明 , 环境因子对水势变化的影响
为光照>温度>湿度 。
2.3　土壤含水量对水势的影响
2.3.1　土壤水分对水势日变化的影响　为研究干
旱条件下土壤含水量对水势的影响 , 我们在所测定
的树种中选择柠条灌木林进行了田间灌水对比试
验。测定前 3天对处理小区进行灌水。测定结果表
明 ,在灌水小区和对照小区 1m 土层含水量相差
98.8mm 的情况下 ,处理比对照的水势提高 25.9%,
与对照进行的配对 t 检验结果达极显著水平[ 10] 。
进一步分析对照与灌水处理水势的日变化曲线(图
2),可以看出 ,灌水处理后水势的日变化幅度明显度
高于对照 ,清晨和晚间的水势差大于午间的水势差 ,
水势的日变幅处理比对照有明显提高。它表明当土
壤水分湿度或植物组织水分含量减少时 ,植物水流
的阻力增加 ,使白天的叶水势较早达到最低值 ,其后
维持在一个接近膨压为零时的渗透势的水平上[ 3]
(据我们测定此时膨压为零时的渗透势为-1.776 ～
-2.071MPa之间)。在土壤水分较低的情况下 ,即
使在傍晚植物水势亦难恢复到较高水平(据 1994年
6月 19 日 22:00 左右测定柠条 、河北杨 、北京杨与
102 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
小叶杨的水势值分别为-2.938 , -1.241 , -1.29
和-0.898 MPa),生活在干旱环境中的树种具有更
低的水势[ 4] 。二者的这种差异反映了土壤水分对
林木内部水分的恢复能力的影响。高土壤水分有利
于林木内部水分的补偿与恢复 。
　　表 2 水势的日变化与环境复合因子的关系模型
Table 2 Model between water potential and intersected environment factor
树　　种
T ree species
光温复合因子 Intersected facto r of
light intensity and temperature/ L＊T
光湿复合因子 Intersected factor of
light intensity and humidity/ L/ RH
方　　程
Equation
相关系数
Coefficient
方　　程
Equation
相关系数
Coefficient
柠条 C.korshinskii y = 0.0005x + 1.064 R2= 0.8448＊＊ y = 1.0818e0.318x R2= 0.8715＊＊
河北杨 P.hopeiensis y = 0.2936x0.1914 R2= 0.8346＊＊ y = 1.0853x 0.1917 R2= 0.8556＊＊
北京杨 P.beijingensis y = 0.2972x0.1856 R2= 0.7891＊＊ y = 0.9502x 0.1706 R2=0.5981＊
小叶杨 P.simonii y = 0.3392x0.1632 R2= 0.959＊＊ y = 1.0266x0.158 R2= 0.9478＊＊
　　＊P <0.05;＊＊P<0.01
表 3 树种的水势(Y)与综合环境因子的关系模型
Table 3　The model of water potential(Y)against the environment factor(s)(Xi)in the species
树　种 T ree species 关系方程 Regression equa tions F 值 F Value
柠　条 C.korshinskii Y=9.253- 0.017X1+ 0.128X3+ 0.00002X4+ 0.01193X5 F=399.88(P =0.002<0.01)
河北杨 P.hopeiensis Y=0.00134+ 0.0053X 1+ 0.0346X2 F=24.79 (P=0.004<0.01)
北京杨 P.beijingensis Y=0.327+0.000059X4+ 0.00092X5 F=8.88(P=0.034<0.05)
小叶杨 P.simonii Y=0.717 + 0.00638X1 F=34.97 (P=0.002<0.01)
图 1 生长期 4 个树种水势的日变化
　Fig.1 Diurnal changes in water potential of four species
g rowing season
图 2 土壤水分处理对柠条水势日变化的影响
　Fig.4 Daily course of small branch w ater potential of C.
korshinskii in different soil content
2.3.2　清晨水势的季节变化与土壤水分的关系　
在土壤-植物-大气连续体中 ,作为中间环节的植
物 ,其水势无疑受土壤水分和大气的双重影响 。清
晨水势主要受土壤水分的影响 ,而午间大气因子对
其影响较大 ,因为一天当中 ,土壤水分可视为恒定不
变。因此我们对水势(WP , -MPa)的季节变化与土
壤水分含量(0 ～ 3m ,干土重 x , %;)季节变化的关系
进行了分析 。为了减少树木物候期的影响 ,用两个
测定年 5 ～ 9月清晨测定的 10组水势数据 ,与测定
月的土壤(0 ～ 3m)水分进行相关分析 ,结果表明 ,清
晨水势与土壤水分的关系的最佳模型均为WP =
Ae
-BX型。柠条 、河北杨达极显著水平 ,北京杨 、小
叶杨不显著。
1031 期　　　　　　　　　　　　　　　李洪建等:黄土区 4个树种水势特征的研究
　　表 4 树种清晨水势与土壤含水量的关系参数及相关系数
Table 4　Regression coefficients(A ,B)and correlation coefficients(R2)in equations between predawn
water potential in four species and soil water content
树　种 T ree species A -B R2
柠　条 C.korshinskii 1.821 -0.236 0.638(p<0.01)
河北杨 P .hopeiensis 1.709 -0.245 0.644(p<0.01)
北京杨 P.beijingensis 0.956 -0.179 0.300(p>0.05)
小叶杨 P.simonii 0.949 -0.117 0.225 (p>0.05)
　　清晨水势与土壤水分的最佳关系模型为WP =
Ae-BX型 ,与郭连生等[ 6]对 8 个针阔叶幼树清晨叶
水势与土壤含水量的关系所研究的结果相一致。分
析北京杨和小叶杨不显著的原因 ,一是测定时间周
期长 ,从 5月到 9月 。这期间气候条件差异较大 ,如
9月分清晨的气温和光照仅 10℃,6klx 左右 ,而 7 、8
月份气温和光照达 9 月的 2倍以上;气候因子对水
势的影响大于土壤水分的影响 。二是整个试验完全
在野外进行 ,不能够进行土壤水分的控制。土壤水
分含量(1994年的大多数时期)接近于植物水分特
征与生长关系的临界阀值[ 8] ,或土壤水分含量(如
1995年 8 、9月份 ,表 5)可能超过影响清晨水势与土
壤水分的关系“临界值”[ 7] 。因为土壤水分大于临
界值时 ,二者的关系近于直线 。此外 ,样本数量较少
也是原因之一 。尽管北京杨和小叶杨水势的季节变
化与土壤水分的关系达不到显著水平 ,但是 ,分析它
们的平均水势和土壤含水量(表 5),仍然可以看出
干旱的 1994 年的水势明显低于土壤水分较好的
1995年。进一步说明土壤水分对清晨树木的水势
有很大影响。清晨的小枝水势主要由林木经过一个
夜间的水分恢复状况所决定 ,或者说主要由土壤水
分所决定 。
表 5 土壤含水量与小枝水势的季节变化
Table 5 Seasonal changes of soil water content and predawn leaf potential
月　份 Month 5 May 6 June 7 July 8 August 9 September. 平　均 Mean
柠　条
C.korshinskii
SWCa) 2.81 / 2.98c) 2.19 / 3.35 3.03 / 4.76 3.97 / 7.65 2.84 / 8.49 2.97 / 5.45
WPb) 1.334 / 0.635 1.554 / 0.628 0.527 / 0.999 1.067 / 0.324 0.672 / 0.196 1.031 / 0.615
河北杨
P .hopeiensis
SWC 5.16 / 4.99 4.30 / 5.64 4.29 / 6.07 6.78 / 9.17 4.77 / 11.12 5.06 / 7.40
WP 0.718 / 0.442 0.733 / 0.267 0.507 / 0.287 0.713 / 0.101 0.436 / 0.132 0.621 / 0.246
北京杨
P.beijingensis
SWC 3.45 / 3.56 4.02 / 3.96 3.99 / 4.82 5.75 / 7.29 5.26 / 10.99 4.49 / 6.08
WP 0.552 / 0.186 0.571 / 0.287 0.709 / 0.297 1.017 / 0.142 0.736 / 0.124 0.717 / 0.207
小叶杨
P.simonii
SWC 4.43 / 5.48 5.02 / 5.95 3.71 / 6.51 7.43 / 10.55 6.73 / 11.28 5.46 / 7.95
WP 0.561 / 0.176 0.831 / 0.317 0.518 / 0.567 0.678 / 0.196 0.969 / 0.233 0.711 / 0.298
　　a)SWC 为 0～ 3m 土层的含水量(干土重 , %);b)WP 为小枝水势(-MPa);c)1994年/ 1995 年
a)SWC means Soil(0 ～ 3m)w ater content(Dry w eight , %);b)WP means wa ter potential ;c)1994 / 1995 means the da-
ta of different year
2.3　水势的日变化与叶含水率的关系
生长期 5 ～ 10月各月对应时间叶自然含水率的
平均值(图 3)为清晨(7:00)、晚间(19:00)较高 、午
间较低 ,但小叶杨和北京杨的叶含水率午间存在较
明显的增高现象 。用水势的日变化值(WP , -MPa)
与叶含水率(LWC , %)进行简单相关分析 ,其关系
方程分别为:柠条 ,WP= -0.2936LWC +19.19 ,
R2= 0.836(P <0.01);北京杨 WP = -0.
3545LWC +21.527 , R2 =0.583(P <0.05);河北
杨 ,WP = -0.1856LWC +10.967 ,R2=0.383(P
<0.05);小叶杨WP = -0.0554LWC + 4.21 , R2
=0.034(P<0.05)。河北杨和小叶杨的水势日变
化与叶含水率的关系不显著的原因可能与它们的土
104 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
壤水分比柠条和北京杨的土壤水分相对较好有关 。
或者水势与叶含水率之间可能存在某种滞后关系 ,
有待进一步研究 。
图 3 生长期 4 个树种叶自然含水率的日变化
　F ig.3 Diurnal changes in leaf w ater content in four species
in grow ing season
3　小　结
1)生长期 4个树种水势(绝对值)的日变化特点
为抛物线型。其绝对值大小排序为:柠条 、河北杨 、
北京杨 、小叶杨 ,其值分别为 1.569 、1.030 、0.993 、
0.971 (-MPa)。测定年为土壤水分最差年份 ,因
此我们认为 ,绝大多年份树种的水势不会小于以上
值。
2)水势与单个环境因子的关系模型以乘幂 ,线
性和指数为主。光照对水势的变化影响较大 ,其次
为温度 、相对湿度。水势与光温 、光湿复合因子的相
关性大于它与光照 、温度和相对湿度单一环境因子
的相关性 。
3)土壤水分对水势的日变化有较大影响 。清晨
水势季节变化与土壤水分季节变化的相关性较好 ,
其关系方程均为WP =Ae-BX型。土壤水分条件对
树种的水势影响较大 。较好的土壤水分有利于林木
水分的补偿与恢复。
4)柠条 、北京杨 、小叶杨树种水势的日变化与叶
含水率的相关关系只有柠条和北京杨达显著水平 ,
河北杨与小叶杨均不显著 。
参　考　文　献
1.Scholander P.F., Hammel H.T., Sap pressure in vascular
plants.Science , 1965 , 148:339 ～ 345
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1051 期　　　　　　　　　　　　　　　李洪建等:黄土区 4个树种水势特征的研究