全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ３９０ － ３９５ ＤＯＩ： １０ １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５ ０３ ０１６
基金项目： 中央高校基本科研业务费专项资金（ＸＤＪＫ２０１０Ｂ０１２），中国烟草总公司重庆市公司科研项目（ＮＹ２０１０１２０１０７０００１）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕｏｔａｏｓｄ＠ ｓｗｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１４ － ０６ － １８
丛枝菌根菌丝桥传递作用对烟草抗病性
相关酶活性的影响
郭 涛∗ 刘先良 申 鸿
（西南大学资源环境学院， 重庆 ４００７１６）
摘要： 为明确供体与受体植株间菌丝桥传递抗病信号对受体植株生长以及抗病性相关酶活性的影
响，利用丛枝菌根真菌在供体与受体烟苗植株间建立菌根菌丝桥，对供体植株接种青枯菌的方法进
行研究。 结果表明：在供体烟苗接种丛枝菌根真菌条件下，再接种青枯菌，比只有菌丝连接的受体
烟苗叶片内的过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、多酚氧化酶（ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ，ＰＰＯ）、苯丙氨酸解氨
酶（ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓ，ＰＡＬ）的活性分别提高了 ２１％ 、２９％和 １４％ ，地上部干重和植株磷含
量也有相同的趋势；而在不接种丛枝菌根真菌条件下，供体烟苗接种青枯菌与否对酶的活性、植株
干重及氮、磷含量均无显著影响。 表明供体烟苗产生的抗病信号可以通过菌丝桥传递给受体烟苗，
增强受体烟苗的抗病性。
关键词： 丛枝菌根真菌； 菌丝桥； 烟苗； 抗病信号； 酶
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｍｏｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｏｎ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
Ｇｕｏ Ｔａｏ∗ Ｌｉｕ Ｘｉａｎｌｉａｎｇ Ｓｈｅｎ Ｈｏｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１６， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ （ＣＭＮ） ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ
“ｄｏｎｏｒ” ａｎｄ “ｒｅｃｅｉｖｅｒ” ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ｃａｎ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｄｏｎｏｒ ｐｌａｎｔｓ， ｔｏｂａｃｃｏ （Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｔａｂａｃｕｍ） ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ （ＡＭＦ） Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ
ＣＭＮ ｂｅｔｗｅｅｎ “ ｄｏｎｏｒ” ａｎｄ “ ｒｅｃｅｉｖｅｒ” ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｏｎｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ Ｒａｌｓｔｏｎｉａ
ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ， ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｇｒｅｅｎ ｗｉｌｔｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ
ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓ， ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ， ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ “ｒｅｃｅｉｖｅｒ” ｐｌａｎｔｓ ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｄｏｎｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ ＣＭＮ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ２１％， ２９％， ａｎｄ １４％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｒ．
ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｏ ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｂｕｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｗｈｅｎ ＣＭＮ ｗａｓ ｎｏｔ
ｐｒｅｓｅｎｔ． Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｉｇｎａｌｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ
ｄｏｎｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ＣＭＮ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ （ＡＭＦ）； ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋ； ｔｏｂａｃｃｏ； ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｓｉｇｎａｌ； ｅｎｚｙｍｅ
丛枝菌根（ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ，ＡＭ）真菌在
自然界中分布极其广泛，是陆地生态系统的重要组
成部分，它能与绝大多数的陆生植物形成稳定的共
生关系（Ｓｍｉｔｈ ＆ Ｒｅａｄ，１９９７；Ｐｎｎｉｓｉ，２００４），具有十
分重要的生态学意义。 关于 ＡＭ真菌与植物共生关
系已有大量报道，这种关系可以改善植物的矿质营
养，提高植物在逆境中的生存能力，尤其提高宿主植
物的抗病性（Ｓｍｉｔｈ ＆ Ｒｅａｄ，１９９７）。 目前证实有 ３０
种 ＡＭ 真菌能控制植物土传病害 （罗巧玉等，
２０１３），但这些研究报道大多数是基于 ＡＭ真菌对其
单个宿主植物的直接作用（王倡宪等，２００５；陈书霞
等，２０１２）。 而 ＡＭ真菌无严格的宿主专一性，其可
通过根外菌丝与邻近的同种或不同种植物共生，在
植物的根系间形成一个庞大的菌丝网络，这个菌丝
网络被称作菌丝桥或菌丝网（Ｋｙｔｏｖｉｉｔａ ｅｔ ａｌ． ，２００３；
Ｍｅｄｉｎｇ ＆ Ｚａｓｏｓｋｉ，２００８）。
菌丝桥可在植物与植物之间传递无机营养物质
和有机光合产物等，这对生态系统养分循环与重新
分布、减少群落中植物种内和种间竞争等具有重要
意义 （ Ｋｙｔｏｖｉｉｔａ ｅｔ ａｌ． ， ２００３； Ｍｅｄｉｎｇ ＆ Ｚａｓｏｓｋｉ，
２００８）。 随着研究的深入，丛枝菌根菌丝桥传递信
号的作用日益引起人们的关注 （ Ｂａｂｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ． ，
２０１３），以往的研究认为植物间主要通过挥发物的
释放来实现地上部的信号交流，使周围植物或受体
植株做好防御准备（Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ ｅｔ ａｌ． ，２００４），但华南
农业大学的研究首次发现菌丝桥可以介导番茄植株
间的防御信号通讯，供体番茄植株通过菌丝桥传递
作用提高了对邻近植物的抗病性，受体番茄启动了
根系中茉莉酸信号转导途径和水杨酸信号转导途
径， 并诱导了根部相关的防御反应 （ Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ． ，
２０１０； 谢丽君等，２０１２）。
然而目前关于丛枝菌根真菌菌丝桥传递作用对
植物群体抗病性的研究还较少，仅见以番茄为试验
材料的研究。 考虑到地下菌根菌丝桥充当植物与植
物间信息交流的通道，比地上部挥发物传递的信号
更加稳定可靠，不易受到天气的影响，也可以传输到
更远的距离，并且菌根本身可以促进植物生长。 因
此本研究选择我国西南地区的重要经济作物烟草
Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ作为试验材料，针对烟草种植过
程中最常见的青枯病，利用分室装置在供体和受体
烟草植株间用摩西球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ 建立丛枝
菌根菌丝桥，对供体植株接种青枯菌，研究受体植株
的抗病性相关酶的生理生化特征，以期阐明丛枝菌
根菌丝桥介导的受体植株防御酶活性的影响，为进
一步明确 ＡＭ真菌在农业生态系统中的作用提供理
论依据。
１ 材料与方法
１ １ 材料
供试烟苗：品种为云烟 ９７，由重庆市烟草公司
提供。 ２０１３ 年 ３ 月于重庆市武隆县育苗场培育。
供试土壤：采自重庆市江津区，土壤为酸性紫色
土。 采集土壤后风干，拣除杂物并过筛，用灭菌锅灭
菌后备用。 其基本理化性质如下：ｐＨ ５ ２、土壤有机
质 ２０ ７０ ｇ ／ ｋｇ、全氮 １ ２ ｇ ／ ｋｇ、全磷 ０ ３５ ｇ ／ ｋｇ、全钾
１１ ６０ ｇ ／ ｋｇ、有效磷７ ５ ｍｇ ／ ｋｇ、速效钾１１６ ５７ ｍｇ ／ ｋｇ。
供试菌种：摩西球囊霉 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ （Ｇｍ）菌种由
西南大学资源环境学院提供。 接种剂含有 ＡＭ真菌
孢子、菌丝片段、侵染根段。 对照处理加入经过 １２１
℃湿热灭菌 ２ ｈ 的接种剂，使各处理土壤的基本理
化性质保持一致。 青枯菌 Ｒａｌｓｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ 孢
子悬液由西南大学植物保护学院提供。
仪器：Ｔ６ 型紫外可见分光光度计，北京普析通
用仪器公司；５８１０Ｒ型台式冷冻离心机，德国 Ｅｐｐｅｎ⁃
ｄｏｒｆ公司；ＨＺＱ⁃Ｘ３００Ｃ 型恒温振荡器，上海一恒科
学仪器公司；ＳＺ６１⁃ＳＥＴ型体视显微镜，奥林巴斯（中
国）有限公司。
１ ２ 方法
１ ２ １ 试验设计
试验装置为隔板分室系统。 采用 ３ ｍｍ 厚的有
机塑料板加工而成（１２ ｃｍ ×１０ ｃｍ × １５ ｃｍ），分为 ３
个室，分别为供体室、菌丝室和受体室。 供体室与菌
丝室、受体室与菌丝室之间为 ２５ μｍ 尼龙网，其作
用是阻止植物根系通过，而允许 ＡＭ 真菌菌丝自由
穿行到受体室。
试验为双因素试验设计，因素一：接种病原菌
（青枯菌）；因素二：接种 ＡＭ 真菌（Ｇｍ）。 共 ４ 个处
理：处理 １： － Ｇｍ － Ｑ，即供体室烟苗既不接种 Ｇｍ也
不接种青枯菌；处理 ２： － Ｇｍ ＋ Ｑ，即供体室烟苗不
接种 Ｇｍ，３０ ｄ 后接种青枯菌；处理 ３： ＋ Ｇｍ － Ｑ，即
供体室烟苗只接种 Ｇｍ，不接种青枯菌；处理 ４： ＋
Ｇｍ ＋ Ｑ，即供体室烟苗接种 Ｇｍ，３０ ｄ 后接种青
枯菌。
移栽烟苗时，供体室、受体室均装灭菌土 ９００ ｇ，
菌丝室装灭菌细沙 １００ ｇ。 接种时各接种处理分别
按土重的 １０％加入接种剂以保证菌根真菌的正常
侵染，对照处理加入相同重量已灭菌的接种剂。 每
个处理 ４ 次重复，共 ２４ 盒，随机摆放。 自然光照，每
１９３３ 期 郭 涛等： 丛枝菌根菌丝桥传递作用对烟草抗病性相关酶活性的影响
天补充水分使土壤水分维持在田间持水量的６０％ ～
７０％ 。 ３０ ｄ后采用叶片法将 １ ｍＬ １０７ ＣＦＵ ／ ｍＬ青枯
菌悬液接种到烟苗叶片，对照接等剂量灭活的青枯
菌悬液，并用透明塑料袋将受体室烟苗与供体室烟
苗隔开。
１ ２ ２ 样品分析测定
接种青枯菌 ３ ｄ 后选取相同部位的同一叶片，
测定叶片中与植物抗病性密切相关的过氧化物酶
（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、多酚氧化酶（ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ，
ＰＰＯ）、苯丙氨酸解氨酶（ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓ，
ＰＡＬ）活性。 ５０ ｄ后分别收获植株地上部和地下部。
取一半根系剪成 １ ｃｍ 长根段，混匀后取鲜根约 １ ｇ
测定根系侵染率。 剩余样品 １０５ ℃杀青 ０ ５ ｈ后 ７０
℃烘干，用于生物量及磷含量的测定。
供试土壤的基本理化性质测定参照鲁如坤
（２０００）的方法，ｐＨ值的测定土水比为 １ ∶ ２ ５，有效
磷测定采用碳酸氢钠提取法，全氮测定采用凯氏定
氮法，全磷和全钾测定采用氢氧化钠熔融法，有机质
测定采用高温外热重铬酸钾氧化 －容量法。 植物样
品的全氮含量测定采用凯氏定氮法，全磷含量测定
采用钒钼黄比色法；菌根侵染率采用网格交叉法测
定（盛萍萍等，２０１１）；菌丝密度按照 Ａｂｂｏｔｔ ＆ Ｒｏｂ⁃
ｓｏｎ（１９９１）方法进行。 ＰＯＤ、ＰＰＯ、ＰＡＬ 的活性测定
参考雍道敬等（２０１４）的方法。
１ ３ 数据分析
数据采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７、ＳＡＳ ９ １ 软件进行统计分
析。 采用双因素方差分析，最小显著差异法（ＬＳＤ）
检验各处理间的差异显著性。
２ 结果与分析
２ １ 受体室菌根侵染率和菌丝室菌丝密度
无论供体烟苗接种青枯菌与否，在供体烟苗不
接种 ＡＭ真菌条件下，受体烟苗中均未观察到侵染，
说明未被菌根真菌侵染。 在供体烟苗接种 ＡＭ真菌
处理条件下，与不接种青枯菌处理相比，供体烟苗接
种青枯菌能显著提高受体烟苗菌根侵染率及菌丝密
度（Ｐ ＜ ０ ０５）。 受体烟苗菌根侵染率及菌丝密度分
别显著上升约 ２３％和 ２０％ （表 １）。
表 １ 不同处理条件下受体室菌根侵染率及菌丝室菌丝密度
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｈｙｐｈａｅ ｉｎ ｒｅｃｅｉｖｅｒ⁃ｃｈａｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
接种处理
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
侵染率
Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ （％ ）
菌丝密度
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｈｙｐｈａｅ （ｃｍ ／ ｇ）
－ Ｇｍ － Ｑ ０ ０ ± ０ ０ ａ ０． ０ ± ０． ０ ａ
－ Ｇｍ ＋ Ｑ ０ ０ ± ０ ０ ａＢ ０． ０ ± ０． ０ ａＢ
＋ Ｇｍ － Ｑ ３６ ９ ± ８ ６ ｂ ６０． １ ± １０． ２ ｂ
＋ Ｇｍ ＋ Ｑ ４５ ３ ± ７ １ ａＡ ７２． ２ ± ９． １ ａＡ
－ Ｇｍ － Ｑ： 供体室烟苗既不接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ也不接种青枯菌； － Ｇｍ ＋ Ｑ： 供体室烟苗不接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ，接种青枯菌； ＋ Ｇｍ － Ｑ：
供体室烟苗只接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ，不接种青枯菌； ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ： 供体室烟苗接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ和青枯菌。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列
数据后不同小、大写字母分别表示在接种病原菌处理、接种丛枝菌根真菌处理条件下经 ＬＳＤ 法检验在 Ｐ ＜ ０ ０５ 水平差异显著。
－ Ｇｍ － Ｑ：“ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｅｉｔｈｅｒ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ｎｏｒ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ； － Ｇｍ ＋ Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ
ｏｎｌｙ； ＋ Ｇｍ － Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ｏｎｌｙ； ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｏｔｈ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ Ｒ． ｓｏｌａｎ⁃
ａｃｅａｒｕｍ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｏｒ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ
ＬＳＤ ｔｅｓｔ ｆｏｒ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｒ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２ ２ 不同处理对受体烟苗生物量与磷营养的影响
接种丛枝菌根真菌对宿主植物的生长具有显著
促进作用，且促生作用因供体烟苗接种青枯菌与否
而有所差异。 与供体烟苗不接种 ＡＭ 真菌处理相
比，接种 ＡＭ真菌后，受体植株地上部和根系干重显
著增加。 在供体烟苗不接种 ＡＭ 真菌条件下，供体
与受体植物间无菌丝连结，接种青枯菌的受体烟苗
植株地上部和根系干重与不接种青枯菌处理相比，
均差异不显著（表 ２）。
与不接种 ＡＭ 真菌相比，供体烟苗接种 ＡＭ 真
菌能显著提高受体烟苗植株地下部生物量和根系磷
含量（Ｐ ＜ ０ ０５），但这种提高效应因供体烟苗接种
青枯菌与否而有所不同。
在供体烟苗不接种 ＡＭ 真菌条件下，与不接种
青枯菌相比，供体植株接种青枯菌对受体植株地上
部生物量和根系磷含量均无显著影响。 而在供体烟
苗接种 ＡＭ真菌条件下，与不接种青枯菌处理相比，
供体烟苗接种青枯菌则能显著提高受体烟苗植株地
上部生物量和根系磷含量。 地上部生物量和根系磷
含量分别提高了约 １５％和 ２１％ （表 ２）。
２９３ 植 物 保 护 学 报 ４２ 卷
表 ２ 不同处理对受体烟苗生物量与磷含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｒｅｃｅｉｖｅｒ⁃ｃｈａｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
接种处理
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
生物量 （ｇ）
Ｂｉｏｍａｓｓ
磷含量 （％ ）
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
地上部
Ｓｈｏｏｔ
根系
Ｒｏｏｔ
地上部
Ｓｈｏｏｔ
根系
Ｒｏｏｔ
－ Ｇｍ － Ｑ １ ４４ ± ０ ０４ ａ ０ ７０ ± ０ ０４ ａ ０ １３ ± ０ ０１ ａ ０ ０８ ± ０ ０１ ａ
－ Ｇｍ ＋ Ｑ １ ５６ ± ０ ０７ ａＢ ０ ７９ ± ０ ０７ ａＢ ０ １４ ± ０ ０１ ａＢ ０ ０８ ± ０ ０１ ａＢ
＋ Ｇｍ － Ｑ １ ７４ ± ０ ０４ ａ １ ０２ ± ０ ０４ ａ ０ １４ ± ０ ０１ ｂ ０ １０ ± ０ ０１ ｂ
＋ Ｇｍ ＋ Ｑ １ ９８ ± ０ ０７ ａＡ １ １１ ± ０ ０５ ａＡ ０ １６ ± ０ ０１ ａＡ ０ １２ ± ０ ０１ ａＡ
－ Ｇｍ － Ｑ： 供体室烟苗既不接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ也不接种青枯菌； － Ｇｍ ＋ Ｑ： 供体室烟苗不接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ，接种青枯菌； ＋ Ｇｍ － Ｑ：
供体室烟苗只接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ，不接种青枯菌； ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ： 供体室烟苗接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ和青枯菌。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列
数据后不同小、大写字母分别表示在接种病原菌处理、接种丛枝菌根真菌处理条件下经 ＬＳＤ 法检验在 Ｐ ＜ ０ ０５ 水平差异显著。
－ Ｇｍ － Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｅｉｔｈｅｒ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ｎｏｒ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ； － Ｇｍ ＋ Ｑ： “ ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｒ． ｓｏ⁃
ｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｏｎｌｙ； ＋ Ｇｍ － Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ｏｎｌｙ； ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｏｔｈ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ
Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｏｒ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５
ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ ｆｏｒ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｒ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２ ３ 不同处理对受体烟苗体内酶活性的影响
供体烟苗接种 ＡＭ真菌处理显著影响受体烟苗
叶片内 ＰＡＬ、ＰＰＯ、ＰＯＤ的活性。 与不接种 ＡＭ 真菌
处理相比，供体烟苗接种 ＡＭ真菌后，受体烟苗叶片
内 ＰＡＬ、ＰＰＯ、ＰＯＤ活性显著提高（Ｐ ＜ ０ ０５，表 ３）。
在供体烟苗不接种 ＡＭ 真菌条件下，供体与受
体间无菌丝连结，无论是否接种青枯菌，受体烟苗叶
片内 ＰＡＬ、ＰＰＯ、ＰＯＤ活性均无显著差异。 而在供体
烟苗接种 ＡＭ真菌条件下，供体与受体植物间存在
菌丝连结，与不接种青枯菌处理相比，供体烟苗接种
青枯菌能显著提高受体烟苗植株 ＰＡＬ、ＰＰＯ、ＰＯＤ 活
性约 ２１％ 、２９％和 １４％ （Ｐ ＜ ０ ０５）。
表 ３ 不同处理对烟苗叶片 ＰＡＬ、ＰＰＯ和 ＰＯＤ 活性的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＡＬ， ＰＰＯ ａｎｄ ＰＯＤ ｉｎ ｒｅｃｅｉｖｅｒ⁃ｃｈａｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｕ·ｇ － １·ｍｉｎ － １
接种处理
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
苯丙氨酸解氨酶
ＰＡＬ
多酚氧化酶
ＰＰＯ
过氧化物酶
ＰＯＤ
－ Ｇｍ － Ｑ ０ ６５ ± ０ ０２ ａ １ １０ ± ０ ０８ ａ ２３ ０ ± ０ ８７ ａ
－ Ｇｍ ＋ Ｑ ０ ６７ ± ０ ０５ ａＢ １ ０６ ± ０ ０２ ａＢ ２２ ９ ± ０ ７０ ａＢ
＋ Ｇｍ － Ｑ ０ ８９ ± ０ ０３ ｂ １ ４３ ± ０ ０８ ｂ ２７ １ ± ０ ５３ ｂ
＋ Ｇｍ ＋ Ｑ １ ０８ ± ０ ０７ ａＡ １ ８５ ± ０ ０８ ａＡ ３０ ８ ± １ ４５ ａＡ
－ Ｇｍ － Ｑ： 供体室烟苗既不接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ也不接种青枯菌； － Ｇｍ ＋ Ｑ： 供体室烟苗不接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ，接种青枯菌； ＋ Ｇｍ － Ｑ：
供体室烟苗只接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ，不接种青枯菌； ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ： 供体室烟苗接种 Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ和青枯菌。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列
数据后不同小、大写字母分别表示在接种病原菌处理、接种丛枝菌根真菌处理条件下经 ＬＳＤ 法检验在 Ｐ ＜ ０ ０５ 水平差异显著。
－ Ｇｍ － Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｅｉｔｈｅｒ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ｎｏｒ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ； － Ｇｍ ＋ Ｑ： “ ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｒ． ｓｏ⁃
ｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｏｎｌｙ； ＋ Ｇｍ － Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ｏｎｌｙ； ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ： “ｄｏｎｏｒ” ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｏｔｈ Ｇ． ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ
Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｏｒ ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５
ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ ｆｏｒ Ｒ． ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｒ ＡＭＦ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３ 讨论
ＡＭ 真菌无严格的宿主专一性，可以与多种同
种或不同种植物共生，其菌丝不断地产生分支定殖
于新的植物根系上，从而将多株植物的根系连接起
来，使相对独立的植物个体连接成一个完整的群落
结构，并以菌丝桥为媒介在不同个体之间传递氮、磷
等矿物质营养（Ｓｉｍａｒｄ ｅｔ ａｌ． ，２００３；Ｍｅｄｉｎｇ ＆ Ｚａｓｏｓ⁃
ｋｉ，２００８；冯固等，２０１０），但 ＡＭ 真菌菌丝桥能否传
递化学通讯物质，目前研究较少。 本试验为了研究
菌根菌丝桥对烟苗植株根系间抗病信号的传递，设
置了 ４ 个不同的接种处理用于排除可能存在的其它
形式的烟苗植株间的化学通讯。 在供体烟苗不接种
ＡＭ真菌条件下，对其接种青枯菌，如果是由供体植
物挥发物或者根系分泌物引起的烟苗植株间抗病信
号的传递，则不接种青枯菌处理的防御反应与接种
青枯菌处理的防御反应不同，而实际上 － Ｇｍ － Ｑ 处
理和 － Ｇｍ ＋ Ｑ处理的防御反应差异不显著，因此排
３９３３ 期 郭 涛等： 丛枝菌根菌丝桥传递作用对烟草抗病性相关酶活性的影响
除了供体烟苗产生的挥发物和根系分泌物参与抗病
信号传递的可能；如果是由菌根侵染引起的受体植
物产生防御反应，则 ＋ Ｇｍ － Ｑ 处理和 ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ 处
理的防御反应应该完全相同，而结果显示 ＋ Ｇｍ － Ｑ
处理和 ＋ Ｇｍ ＋ Ｑ 处理的防御反应有显著差异，因
此，也排除了由菌根侵染引起的受体植物产生防御
反应的可能。 所以，在试验设计中已经排除了植株
间通讯可能存在的其它途径，证明了在本研究中是
菌根菌丝桥介导的烟苗植株间抗病信号的传递，这
一结果在以番茄为试验材料的研究中也得到了证实
（Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１０；谢丽君等，２０１２）。
苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）、多酚氧化酶（ＰＰＯ）和
过氧化物酶（ＰＯＤ）是植物的重要保护酶，是与病原
性防御反应相关的酶，在拮抗微生物侵染过程中发
挥着重要作用，其活性与植物抗病性密切相关，是反
映植物抗病性的重要指标（赵建等，２０１３；雍道敬
等，２０１４）。 在本研究中，与其它处理相比， ＋ Ｇｍ ＋
Ｑ处理的 ＰＡＬ、ＰＰＯ、ＰＯＤ 活性显著提高，说明受体
烟草植株抗病性增强（赵建等，２０１３）。 研究发现，
番茄植株对细菌性溃疡病菌 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎｇａｅ
的抵抗力与 ＰＰＯ 活性呈显著正相关，抗性强的品种
ＰＰＯ 活性显著高于敏感品种（Ｂａｓｈａｎ ｅｔ ａｌ． ，１９８７）。
接种拮抗酵母菌 Ｐｉｃｈｉａ ｍｅｍｂｒａｎｅｆａｃｉｅｎｓ 显著提高了
桃果实中的 ＰＰＯ、ＰＡＬ、ＰＯＤ 活性，桃果实发病率较
低、病斑直径较小（秦国政等，２００３）。 因此，丛枝菌
根真菌的菌丝提高受体植物抗病性相关酶活性是增
强烟草植株抑病作用的一种重要方式。 受体烟苗 ３
种酶活性的提高说明了供体烟苗受到病原菌入侵所
产生的抗病信号传递给了受体烟苗，引起受体烟苗
启动防御反应，受体烟苗体内酶活性增加，增强了其
对逆境的抗性。
本研究证实了烟苗植株间抗病相关酶活性的增
加是由丛枝菌根菌丝桥介导。 这种抗病性提高对植
株本身的生长具有促进作用。 菌根菌丝桥传递作用
对于诱导植物群落的群体抗性，维持群落的稳定性
具有重要意义。 在进一步的研究中，应选择 ２ 种或
者多种不同的菌根植物，模拟群落结构进行研究，以
揭示在多种菌根植物存在条件下菌根菌丝桥传递抗
病信号的机理，为 ＡＭ 真菌在农业生态系统中的应
用提供理论依据。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｂｂｏｔｔ ＬＫ， Ｒｏｂｓｏｎ ＡＤ． １９９１． Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｖｅｓｉｃｕｌａｒ⁃ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ３５（２ ／ ３）： １２１ － １５０
Ｂａｂｉｋｏｖａ Ｚ， Ｇｉｌｂｅｒｔ Ｌ， Ｂｒｕｃｅ ＴＪＡ， Ｂｉｒｋｅｔｔ Ｍ， Ｃａｕｌｆｉｅｌｄ ＪＣ， Ｗｏｏｄ⁃
ｃｏｃｋ Ｃ， Ｐｉｃｋｅｔｔ ＪＡ， Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｄ． ２０１３． Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｓｉｇｎａｌｓ
ｃａｒｒｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｗａｒｎ ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｉｎｇ
ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ａｐｈｉｄ ａｔｔａｃｋ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １６： ８３５ － ８４３
Ｂａｓｈａｎ Ｙ， Ｏｋｏｎ Ｙ， Ｈｅｎｉｓ Ｙ． １９８７． Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ
ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎ⁃
ｇａｅ ｐｖ． ｔｏｍａｔｏ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ６５
（２）： ３６６ － ３７２
Ｃｈｅｎ ＳＸ， Ｊｉａｎｇ ＹＨ， Ｌｉｕ ＨＪ， Ｃｈｅｎｇ ＺＨ． ２０１２． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒ⁃
ａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｕｎｇｕｓ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ａｎｄ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍ⁃
ａｔｏｄｅ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３９
（３）： ２５３ － ２５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［陈书霞， 姜永华， 刘宏久， 程
智慧． ２０１２． ＡＭ 真菌和根结线虫互作对黄瓜生长及生理特
征的影响． 植物保护学报， ３９（３）： ２５３ － ２５９］
Ｆｅｎｇ Ｇ， Ｚｈａｎｇ ＦＳ， Ｌｉ ＸＬ， Ｚｈａｎｇ ＪＬ， Ｇａｉ ＪＰ． ２０１０． Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍａｎｕｏｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ４７（５）： ９９５ － １００４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［冯固， 张福锁， 李晓林， 张俊伶， 盖京苹． ２０１０． 丛枝菌根
真菌在农业生产 中 的 作 用 与 调 控． 土 壤 学 报， ４７
（５）： ９９５ － １００４］
Ｋｙｔｏｖｉｉｔａ ＭＭ， Ｖｅｓｔｂｅｒｇ Ｍ， Ｔｕｏｍｉ Ｊ． ２００３． Ａ ｔｅｓｔ ｏｆ ｍｕｔｕａｌ ａｉｄ ｉｎ
ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋ： ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｎｅｇａｔｅｓ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｂｅｎｅｆｉｔ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ８４（４）： ８９８ － ９０６
Ｌｕ ＲＫ． ２０００． Ｓｏｉｌ ａｎｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． １０７ － ３１４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［鲁如坤． ２０００． 土壤农业化学分析法． 北京：
中国农业科技出版社， ｐｐ． １０７ － ３１４］
Ｌｕｏ ＱＹ， Ｗａｎｇ ＸＪ， Ｌｉ ＹＹ， Ｌｉｎ ＳＳ， Ｓｕｎ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｑ， Ｊｉｎ
Ｌ． ２０１３． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｕ⁃
ｓｉｎｇ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３３
（１９）： ５９９７ － ６００５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［罗巧玉，王晓娟，李媛媛，
林双双， 孙莉，王强，王茜，金樑． ２０１３． ＡＭ 真菌在植物病
虫害生物防治中的作用机制． 生态学报， ３３（１９）： ５９９７ －
６００５］
Ｍｅｄｉｎｇ ＳＭ， Ｚａｓｏｓｋｉ ＲＪ． ２００８． Ｈｙｐｈａｌ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ，
ａｒｓｅｎｉｃ， ｃｅｓｉｕｍ， ｒｕｂｉｄｉｕｍ， ａｎｄ ｓｔｒｏｎｔｉｕｍ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｏｒｂｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｅｓ ｆｒｏｍ ａ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ｏａｋ ｗｏｏｄｌａｎｄ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ４０（１）： １２６ － １３４
Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ Ü， Ｌｏｒｅｔｏ Ｆ， Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ Ｍ． ２００４． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄ
ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ９： １８０ － １８６
Ｐｎｎｉｓｉ Ｅ． ２００４． Ｔｈｅ ｓｅｃｒｅｔ ｌｉｆｅ ｏｆ ｆｕｎｇｉ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ３０４： １６２０ － １６２２
Ｑｉｎ ＧＺ， Ｔｉａｎ ＳＰ， Ｌｉｕ ＨＢ， Ｘｕ Ｙ． ２００３． Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ， ｐｅｒｏｘｉ⁃
ｄａｓｅ ａｎｄ ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｌｙａｓｅ ｉｎ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｐｅａｃｈ
ｆｒｕｉｔｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｐｉｃｈｉａ ｍｅｍｂｒａｎｅｆａｃｉｅｎｓ ｏｒ Ｒｈｉ⁃
ｚｏｐｕｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ， ３６（１）： ８９ － ９３ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［秦国政， 田世平， 刘海波， 徐勇． ２００３． 拮抗菌
与病原菌处理对采后桃果实多酚氧化酶、过氧化物酶及苯
４９３ 植 物 保 护 学 报 ４２ 卷
丙氨酸解氨酶的诱导． 中国农业科学， ３６（１）： ８９ － ９３］
Ｓｈｅｎｇ ＰＰ， Ｌｉｕ ＲＪ， Ｌｉ Ｍ． ２０１１． Ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｏｂ⁃
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｍｙｃｏｓｙｓｔｅｍａ， ３０（４）： ５１９ － ５２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［盛
萍萍， 刘润进， 李敏． ２０１１． 丛枝菌根观察与侵染率测定方
法的比较． 菌物学报， ３０（４）： ５１９ － ５２５］
Ｓｉｍａｒｄ ＳＷ， Ｊｏｎｅｓ ＭＤ， Ｄｕｒａｌｌ ＤＭ． ２００３． Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｆｌｕ⁃
ｘｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｐｌａｎｔｓ． ／ ／ ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ
ＭＧＡ， Ｓａｎｄｅｒｓ Ｉ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ （２ｎｄ ｅｄｉｔｉｏｎ）． Ｂｅｒｌｉｎ
Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ⁃Ｖｅｒｌａｇ， ｐｐ． ３３ － ７４
Ｓｍｉｔｈ ＳＥ， Ｒｅａｄ ＤＪ． １９９７． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ａｃａ⁃
ｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． １ － ６
Ｓｏｎｇ ＹＹ， Ｚｅｎｇ ＲＳ， Ｘｕ ＪＦ， Ｌｉ Ｊ， Ｓｈｅｎ Ｘ， Ｙｉｈｄｅｇｏ ＷＧ． ２０１０． Ｉｎ⁃
ｔｅｒｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ， ５（１０）： ｅ１３３２４
Ｗａｎｇ ＣＸ， Ｑｉｎ Ｌ， Ｆｅｎｇ Ｇ， Ｌｉ ＸＬ． ２００５． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ， Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ， ｏｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ
ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒｏｏｔｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ． ｓｐ． ｃｕｃｕｍｅｒｉ⁃
ｎｕｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３２（２）： １４８ － １５２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［王倡宪， 秦岭， 冯固， 李晓林． ２００５． 丛枝菌根真菌
对接种尖孢镰刀菌后黄瓜根系次生代谢物的影响． 植物保
护学报， ３２（２）： １４８ － １５２］
Ｘｉｅ ＬＪ， Ｓｏｎｇ ＹＹ， Ｚｅｎｇ ＲＳ， Ｗａｎｇ ＲＬ， Ｗｅｉ ＸＣ， Ｙｅ Ｍ， Ｈｕ Ｌ，
Ｚｈａｎｇ Ｈ． ２０１２． Ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔｓ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｍｏｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ
ｎｅｔｗｏｒｋｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２３（５）： １１４５ －
１１５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［谢丽君， 宋圆圆， 曾任森， 王瑞龙， 魏
晓晨， 叶茂， 胡林， 张晖． ２０１２． 丛枝菌根菌丝桥介导的番
茄植株根系间抗病信号的传递． 应用生态学报， ２３（５）：
１１４５ － １１５２］
Ｙｏｎｇ ＤＪ， Ｗａｎｇ ＣＸ， Ｌｉ ＧＦ， Ｌｉ ＢＨ． ２０１４． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｅｎ⁃
ｄｏｐｈｙｔｉｃ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ Ａ⁃１ ａｇａｉｎｓｔ ａｐｐｌｅ ｆｒｕｉｔ ｒｉｎｇ ｒｏｔ ａｎｄ ｉｔｓ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４１（３）： ３３５ － ３４１ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［雍道敬，
王彩霞， 李桂舫， 李保华． ２０１４． 内生放线菌 Ａ⁃１ 对苹果果
实轮纹病的防效及防御性酶活性的影响． 植物保护学报，
４１（３）： ３３５ － ３４１］
Ｚｈａｏ Ｊ， Ｗｕ ＹＫ， Ｙｕａｎ Ｌ， Ｄｕ ＲＷ， Ｙａｎｇ ＹＨ， Ｈｕａｎｇ ＪＧ． ２０１３．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｒｏｔｈ ｏｆ Ｐｙｔｈｉｕｍ ｏｌｉｇａｎｄｒｕｍ ｏｎ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４０（１）： ６８ － ７２ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［赵建， 吴叶
宽， 袁玲， 杜如万， 杨宇虹， 黄建国． ２０１３． 寡雄腐霉发酵
液对烤烟生长的影响及对烟草黑胫病的防治作用． 植物保
护学报， ４０（１）： ６８ － ７２］
（责任编辑：高 峰）
５９３３ 期 郭 涛等： 丛枝菌根菌丝桥传递作用对烟草抗病性相关酶活性的影响