全 文 ：植 物 研 究
U B L LE TI O N FO B T人 NICA L RES E A RC H
第 7卷 , 第 3 期
V
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.
7
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3
7年
尸于泞竺二芝巴二之二二巴二二竺巴二 二巴二兜之二二二巴二二之二= 二二二泛二
l匆. 7 7 月
l u l了. 1二 ,
中国芸香科植物的花粉形态
刘 炳 仑
P O L L E N MO RP HOL OG Y O F T H E
F AM IL Y RU T AC E A E IN C H! N A
L 1u B i n g
一
l u n
〔提要〕 本文用光学显微镜对我国 21 属 52 种 2变种芸香科 ( R : t a c e a e) 植
物的花粉形态进行了详细地观察研究 , 其中对 6 属 6 种进行了扫 描 电镜 观
察 。 本科花粉具沟孔 , 是花粉单类型的科之一 。 根据萌发孔的数 目和外壁纹
饰特点 , 本文将芸香科的花粉分为具 3 孔沟和 4一 6 孔沟两个花粉类型 , 并
根据各属花粉形态特征 , 作出了花粉形态分属检索表 。 此外 , 本文还对花椒
( 2 0 耐 h。 , y lu m L . )和 F a g a r 。 两属的合井向题及花椒与吴茱英 ( E 。 。 id a
S c o p
.
) 两属之间的亲缘关系等问题进行了讨论 。
本科按照 E n g l e r 的分类系统 , 共有 7 个亚科约 15 0 属 , 1 7。。余种 ,
分布于世界各地 , 而 以亚 、 澳 、 非 、 美四洲的热带和亚热带地区为主 , ` 其
中不少种类已历史地为人们所栽培 。 我国产的包括已引进栽培 的 种 类 在
内 , 共有 4 个亚科 29 属 , 约 1 50 种 , 绝 大部分属和种分布在长江流域 以南
各省区〔9〕。
对于芸香科的研究还很不够 , 尤其是关于本科花粉形态方面的报导就
更少了 。
在分类方面 , 黄成就 〔” , ’ “ 〕继 1 9 5 7 和 1 9 5 8对中国芸香科的植物进行初
步研究后 , 又于 1 9 78 年发表芸香科分类方面的文章 〔 , , ) 。 在国外 , 也有一
本文作者工作单 位 : 北京 , rP国科学院植物研究所 ( In 、 t it u t e B o t a叭 e u m A e a d 。 m ia S in i e a e
B
o i ii o g )
。
本文承蒙孙湘君 同志 帮助修改英文摘要 , 谨此 致谢 .
些关于芸香科方面的报导 。
在抱粉形态方面 , 中国科学院植物研究所形态室抱粉组 ( 1 96 0) 〔` 〕描述
了柑桔属 、 黄皮属 、 山小桔属等 8 属 14 种植物的花粉形态 。 中国科学院植物
研究所古植物室抱粉组与华南植物研究所形态研究室 ( 1 9 82 )〔2 〕分两个类
型详细描述了 1 5属 2 9种芸香科的花粉。 H u a n g T s e n g 一 C h i e n g ( 1 9 7 2 ) 〔 ,了〕
描述了 13 属 23 种芸香科的花粉形态 。 张金谈 (1 98 0 )〔的 在花粉形态研究的
基础上 , 对本科与株科的花粉进行了对比 。
在国外 , E r d t m a n , G . ( 1 9 5 2 ) 〔` 3〕 研究了本 科 4 2 属 5 3 种 植 物 花
粉 , 并指出 , 与芸香科相类似的花粉见于株科 。 岛仓已三郎 ( 1 9 7 3) 〔 , 4 ,撒
述 T 柑桔和花椒等 8 属 。 种本科的花粉形态 。 B a r t h , 0 . M . ( 1 9 5 0 ) 〔: 5〕
研究了分布在巴西的花椒属芡粉 。 并指出 , 巴西花椒属的花粉形态 , 首先
应从与分类有关的问题和古生态学 的角度着手进行研究 。
芸香科不少种类具有很高的经济价值。 无论在食用 、 药用和观 赏 用 ,
尤其是果品方面 , 诸如柑桔属 、 金桔属和黄皮属的不少种类 , 都是中外知
名的优良果品 。 在药用方面 , 几乎半数以上的属种都是对人们很有益的中
药 。 此外 , 柑桔属中的有些种类 , 是提炼芳香挥发油类的重要原料 。 花椒
是我国很普遍的一种烹调用的调味原料。 另外 , 有些种类 , 它们在人们生
活中的经济利用价值还不够了解〔“ 〕。
一 、 材 料 和 方 法
本文所用花粉材料 , 部分从本所植物分类标本室腊叶标本上采集 , 部
分采集于 四川大学植物标本室腊叶标本上 。 柑桔属的部分花粉材料是作者
从本所植物园温室里采集的 。 花粉用 E r dt m a n , G . 的醋酸醉分 解 法 处
理 , 甘油胶封片 。 每粒花粉测量 20 拉 , 取其最小值 、 最大值 (示杏化幅度 )
及平均值 。 用于扫描的花粉材料 , 是将处理后的花粉 , 用玻璃棒或吸管均
匀地撤在双面胶纸上并凉干 , 喷金镀膜后 , 在扫描 电镜上观察 、 照相 。 是
由石油规划院扫描电镜组于 1 9 7 8年 12 月协助拍照的 。
二 、 花 粉 形 态 特 征
(一 ) 本科的花粉形态特征
花粉长球形 、 近球形或扁球形 , 多数为长球 形 ( 80 肠 以上 ) , 少数为
球形一近球形 ( 15 % 左右 ) , 极少迁到扁球形或近菱形的花粉 。 极面观 3一仔
裂圆形或近圆形 。 极轴为 1 8 . 2一” . 8微米 , 赤道轴为 1 2 . 2一 54 . 6微米 。 最
小的花粉是异叶花椒 Z a n t h o x万Iu m d im o 冲 ho Ph万11。二 H e m s l . (图 版 姐 ,
18一 2 0 ), 其大小为 ( 2 0 。 0一 2 5 。 0 ) 2 2 。 5 x 1 5 。 0 ( 1 2 . 5一 1 7。 5 ) 微 米 。 最 大
的花粉见于柔毛小芸木 M玄c : o二 e l: 二 P。石e s c e : 5 B I . (图版 I , i 一 4 , X l l l ,
1一 5 ) , 大小为 ( 4 6 。 8一 7 2 . 8 ) 5 9。 5 x 4 6 . 8 ( 3 9 。 0一 5 4 。 6 ) 微米 。 具 3一 6 孔
沟 , 多数为 8 孔沟 (约 70 % ) , 少数为 4 一 5孔沟 (约占20 写左右 ) , 极少
数为 5 一 6 孔沟 (占 10 % 左右 ) , 沟线形 , 细长 , 几达两端轮廓线 , 具沟
膜 , 上面有颗粒 , 沟边缘经常加厚或在极面形成合沟 、 付合沟 , 内孔一般
横长 、 细窄 , 有的为矩形或近菱形 , 沟孔交叉呈十字形 。 有趣的是 、 芸香
科的花粉 , 在光学显微镜下 , 除 R人o bd c d e n d: o , ( R e e o r d 及 H e s s , 1 9 4 3 ,
把这一属归人商陆科 ) 以外 , 其它属种的内孔多少都横长〔 , 3〕 , 但在 扫 描
电镜下 , 内孔却为近圆形或椭圆形 。 外壁两层 , 厚度为 1 . 5一 4 。 o微米 , 夕卜
层厚于内层 , 或内外层厚度几相等 。 一般外层具明显的基柱 , 基柱 棒 状 、
蘑菇状或大头针状 。 花粉表面具网状或条纹状纹饰 , 网因属种的不 同 , 又
有粗网和细网之分 , 条纹又分为明显条纹 、 模糊条纹或模糊网 状 一 条 纹
等 。
(二 ) 分属描述
1
. 花椒目 Z a n t h o x y l u m L 。
本属约 2 50 种 , 分布于亚洲东部与北美洲 , 我国有 50 余种 , 南北均有
分布 。 为有刺灌木或小乔木 , 直立或攀援状 。 观察了 12 种 1 变种 。
花粉长球形 , 极面观为 3 裂圆形 。 极轴为 1 8。 2一 31 。 2微米 , 赤道轴为
1 2
.
5一 2 6 . 0微米 。 具 3 孔沟 , 沟线形 , 细长 , 几达两端轮廓线 , 边缘加厚
内孔横长或为椭圆形 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 , 分层清楚 , 其厚度
为 1 . 8一 2 . 8微米 , 有些种在孔沟相交处外壁加厚 , 内外层厚度几相等 。 外
层具明显的基柱 , 基柱棒状 、 蘑菇状或大头针状。 表面一般具细网状纹饰 ,
网眼形状经常不规则 。
本属花粉都为长球形 , 3孔 沟 , 花粉较小 , 但比较起来 , 它们在大 ,J、
与纹饰方面是有区别的 。 如异叶花 椒 和 刺 花椒 几 ac an t hoP do iu m D o .
(图版 IX , 1一 7 ) 的花粉最小 , 前者为 ( 2 0 . 0一 2 5 . 0 ) 2 2 . 5 x 1 5 . o ( 1 2 . 5一
1 7
。
5 ) 微米 , 后者为 ( 1 5 。 2一 2 3 。 4 ) 2 0 . 8 x 1 6 。 9 ( 1 5 。 6一 1 8 . 2 ) 微米 , 而瓤
壳椒 2 . 。 c hi n o c a冲 u m H e m s l . (图版 VI , 6一 1 1 ) 的花粉相对大些 , 其大
小为 ( 2 8 。 6一 3 1。 2 ) 2 9 。 9 x 2 3 。 4 ( 2 0 。 8一 2 6 。 0 ) 微米 。 在纹饰方面 , 1 1种 1
变种都为细网 , 但香椒子 2 . s e无f n f f o l f姗 5 . e t 2 . (图版 钮 , 1一 5 ) 却
为粗网 。
aB rt h
,
0
.
M
.
( 19 80 l)(
5〕研究巴西花椒属的花粉形态 , 发现除了两
状纹饰外 , 有些种为条纹状纹饰 , 并能看到有的种从网状向条纹过渡 。 我们
月光学显微镜没有发现花椒属有具条纹的花粉粒 。
2
.兵菜贫月 E vo di a S e o p .
本属约5 0种 , 分布于热带和亚热带地区 , 我国有25 种 , 分布于西南部
至东南部 , 北部较少 。 为油木和乔木。 观察了 10 种 。
花粉近球形一长球形 , 极面观为 8 裂圆形 。 花粉大小为 ( 2 8。 6一 4 9 。 4)
x (2 6
.
0一 3 9 。 O ) 微米 。 具 3 孔沟 , 沟细长 , 长达两端轮廓线 , 中间稍宽 ,
末端变尖 , 边缘加厚 , 具沟膜 , 上面有颗粒 , 有些种类极面观具合沟或付
合沟 , 内孔横长 , 沟孔交又呈十字形 。 外壁两层 , 厚度为 2 . 0一 5。 O微米 ,
外层厚于内层 , 外层具明显的基柱 , 基柱棒状 、 蘑菇状或大头针状。 表面
经常具不规则的粗网状纹饰 。
本属观察的 10 种花粉中 , 虽然都为 8 孔沟 , 但根据花粉大小和纹饰是
能够区别的 。 在本属中 , 三叉苦 E . l e乡t。 ( S p r e n g . ) M e r r . (图版 班 ,
、
9一 10 ) 的花粉最小 , 近球形 , 直经为 21 . 0 (2 0 . 0一 2 . 5) 微米 。 攘树 E .
一二 e l i a e f o l f a B e n t h
。
(图版 X , 1 0一 1 2 ) 、 巴氏吴英 E 。 b a b e : i R 。 e t w 。
《图版 X , l 一 6) 的花粉相对最大 , 前者 的 大 小 为 ( 3 6 . 4一46 。 8) 39 . O x
3 6
。
4 ( 2 8
。
6一 3 9 。 0 ) 微米 , 后者的大小为 ( 3 9。 0一 4 6 。 8 ) 4 4 。 2 x 3 6。 4 ( 3 3 。 8一
3 9
。
0) 微米 。 在纹饰方面 , 本属多数为明显的粗网 , 但三叉苦和华南吴英
却为细网 。
3
. 飞龙攀血月 T o d d a l i a J u s s .
本属只有飞龙掌血 1 种 。 分布于热带非洲至亚洲 , 我国西南部至东南
部极常见 。 为有刺 、 木质藤本 。 观察 1 种 。
花粉长球形 , 极面观为 s 裂圆形 。 大小为 ( 2 4一 2 8 ) 2 6 x 2 1 ( 1 9一 2 3 )微
米 。 具 8 孔沟 , 沟线形 , 细长 , 末端变尖 , 内孔横长 ,沟孔交叉呈十字形 ,
在孔沟交界外边缘加厚 。 外壁两层 , 厚度为 2 . 。一 2 . 5微米 。 基柱明显 。 表
面具粗网状纹饰 , 沟边缘的网变细 , 网眼变小 。
我国分布于陕西 、 湖北 、 湖南 、 福建 , 台湾 、 广东 、 广西 、 贵州 、 云
南 、 四川 , 非洲东部 , 亚洲南部亦有分布 。 生丛林中。
4
. 盆柏月 P h e l l o d e n d r o n R u p r ·
本属约10 种 , 分布于东亚 , 我国有 2 种 , 产西南至东北 。 观察 2 种 。
花粉长球形一近球形 , 极面观 8 裂 圆 形 。 大 小 为 ( 2 7 . 5一41 . 6) x
丈2 7 . 5一 3 3 . 8 ) 微米 。 具 3 孔沟 , 沟明显 , 细长 , 几达两端轮廓 线 , 沟 边
一缘加厚 , 极面观近合沟或合沟 , 内孔明显 , 横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外
壁两层 , 分层清楚 , 厚度为 2。 6一多。 9微米 , 外层厚 , 内层薄 , 外层具明显
的基柱 , 基柱蘑菇状或大头针状 , 表面具粗网状纹饰 , 网眼形状不规则 。
落叶乔木 , 高 10 一 12 米 。 分布于苏联远东部分黑龙州 ; 我国东北及华
北 、 四川 、 云南 、 湖北 、 日本及朝鲜 。 喜生于肥沃的腐质土 、 山间河谷及
溪流附近或混生于杂木林中 。
5
. 山油柑属 A e r o n y e h i a J . R . e t G . F o r s t .
本属约 50 种 , 分布于热带亚洲和大洋洲 ,我国有山油柑 A . Pde : cn : l a -
t a ( L
。
) M i q
。
(图版 X l , 1 1一 1 4 ) 和 A . o l 1’g o p h l e b ia M e r r 。 2 种 , 产 -
华南 。 观察前 1 种 。
花粉长球 形 , 极 面 观 为 3 裂 圆 形 。 大 小 为 ( 3 1 . 2一 3 . 8 ) 31 . 2 x
2 3
.
4 (2 2
.
1一 2 6 . 。 ) 微米 。 具 3 孔沟 , 沟细长 , 末端变尖 , 边缘 加 厚 , 内
孔宽而横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁厚度约 2 。 5 微米 , 外 层 厚于内层 。
基柱明显 。 表面具细 网状纹饰 。
乔木 , 高约 10 米 。 分布于广东 、 广西 、 云南 , 中南半 岛 、 缅 甸 、 印
度 、 马来西亚 , 菲律宾亦有分布 。 生常绿阔叶林中。
6
。 黄皮月 C la u s e n a B u r m 。 f 。
本属约 25 种 , 分布于东半球热带 、 亚热带地区 , 我国有 10 种 , 产西南
部至台湾 , 其中黄皮 C 。 l a n s i u m ( L o u r . ) S k e e l s 两广极常栽培 。 灌木
或小乔木 。 观察了 4 种 。
花粉近球形一长球形 , 极面观为 8 一 (一 4 ) 裂圆形或近圆形 。 大小
为 ( 2 3 . 4一 3 3 . 8 ) x ( 1 8 . 2一 2 8 . 6 ) 微米 。 具 3 孔沟 , 少数为 4 孔沟 , 沟明
显 , 线形 , 细长 , 几达两极 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁 两 层 ,
厚度为 2 . 0一 3 . 0微米 , 外层厚 , 内层薄 , 或内外层厚度几相等。 基柱不明
显 。 表面具模糊颗粒一细网状纹饰 , 或细网状纹饰 。
观察的 4 种都为近球形一长球形 , 8 孔沟 , 细网状纹 饰 。 但 黄 皮 为
8 一 (一 4 ) 孔沟 , 以此与其它 8 种相区别 。 (分布及生境见附表 )
7
. 山小桔月 G ly e o s m i s C o r r e a
本属约60 种 , 分布于热带亚洲至大洋洲 , 我国有 7 种 , 产西南部至东
南部 , 为无刺灌木或小乔木 。 观察 1 种 。
花粉长球形一近羡形 , 极面观为近 8 角形 。 大小为 ( 2 4 . 7一 28 . 6 ) 26 . 0
x 2 3
.
4 ( 2 0
.
8一 2 6 。 0 ) ( 8 粒 ) 。 具 8 孔沟 , 沟线形 , 细长 , 中 l’de 较宽 , 向
两端延伸逐渐变窄 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁厚度为 2 . 6一 3 . 0 ·
微米 , 外层厚 , 内层薄 。 表面具颗粒一细网状纹饰 。
分布于我国云南等省区 。
8
. 小芸木月 M i e r o m e l u n B I .
本属约 1 种 , 分布于亚洲热带 、 亚热带地区 , 我 国 有 C 。 f al ca ut ,
一 1 5 一
举竺呀诚泣`明é.卜ù
奋r之JJv l等矛一官于尸介、,
( L
r o o. )T an a k a(图版X l l l , s一 9 ) 等 3 种 , 产西南部至南部 。 为无刺
灌木或乔木 。 观察了 8 种 。
花粉长球形 , 极面观为 8 裂圆形 。 花粉为本科最大者 ,大小为 (3 9 . 0一
7 2
。
8) x (2 3
。
4一 5 4 . 6 ) 微米 。具 8孔沟 , 沟细长 , 内孔宽而横长 , 3 条横长
的内孔相互连接 , 围绕赤道 , 或 3 条横长的内孔不连接 , 不环绕赤道 , 内
孑L边缘不平 , 沟孔边缘加厚 , 相互交叉呈十字形 。 外壁两层 , 厚度为 2 . 5一
3
。
5微 米 , 外层厚于内层 。 表面具条纹状纹饰 , 条纹经常连接成细网 。
观察的 3 种中 , 都为 3 孔沟 , 具条纹或模糊条纹状纹饰 。 但根据内孔
特征和花粉大小是可以相区别的 。 柔毛小芸木 M . P妨 se : 。 sn BI . (图版 I ,
1一 4 , X川 , 1一 5) 的内孔宽而横长 , 8 条横长的内孔 , 相互连接 , 环绕
赤道 , 花粉为本属最大者 。 而小芸木和极全缘 小 芸 木 M . 八 t e ge l im u m
( B
u 。
h一 H 。 m . ) R o e m . (图版X l l l , 2 0一 1 2 ) s 条横长的内孔相互连接或
不连接 , 内孔环绕或不环绕赤道 , 而且它们的体积 , 比柔毛小芸木相对小
些 , 以此相区别 , (分布及生境见附表 ) ,
9
。 九且番月 M u r r a y a k o e n i g e x L .
本属约 12 种 , 分布于热带 、 亚热带地区 , 我国有 6 种 , 产西南部至台
湾 , 其中九里香 M 。 ex of i ca L . (图版 X IV , l一 2) 我国南部时见栽培 ,
供观赏用 , 花极芳香 。 灌木或小乔木。 观察 1 种 。
花粉长球 形 , 极面 观 为 3 裂 圆 形 。 大 小 为 ( 4 6 . 8一 59 . 8 ) 54 . 6 x
“ 。 2 ( 3 6 。 4一 4 6。 8 ) 微米 。 具 8 孔沟 , 沟细长 , 几达两端轮廓线 , 沟 孔 边
缘显著加厚 , 内孔较宽 , 稍横长或为椭圆形 , 沟孔交叉呈十字形 , 外壁两
层 , 厚度为 1 。 8一 2。 4 微米 , 内外层厚度几相等 。 表面具细网一条纹 状 纹
一饰 。
灌木或小乔木 。 分布于我国南部至西南部 , 亚洲热带及亚热带地区亦
有分布 。 生于较干燥的疏林中。
1 0
。 石椒 , . B o e n n i n g h a u: e n派a R e i e h b。 e t M e i s s n 。
本属有石椒草 B . a lb if l o : a R e i e h b . (图版 X IV , 3一 4 ) 和 B . S e s s -
打 ic a r Pa L如 1. 2 种 , 分布于喜马拉雅至 日本 , 我国 2 种均有 , 产西南部
至东南部 , 喜生于 山野间 。 多年生草本 。 观察 1种 。
花粉长球 形 , 极面 观 为 3 裂 圆 形 。 大 小 为 ( 2 2 。 5一 27 . 5 ) 25 . O x
20
. 。 (1 7。 5一 2 。 5) 微米 。 具 3 孔沟 , 沟细长 , 内孔横长 , 近菱形或 椭 园
形 , 孔沟交叉呈十字形 。 外壁两层 , 厚度约 20 微米 , 内外层厚度几相等 ,
表面具不明显的颗粒或条纹 。
为多年生宿根草本 , 高 50 一 80 厘米 。 分布于西南部至台湾 , 印度东北
部亦有分布 。 常生于石灰岩山地 , 阴湿林缘或灌丛 中。
1 1
. 芸番草属 H a Pl o Ph y l l u m J u s s 。
本属约 70 种 , 分布于地中海至东西伯利亚 , 我国有芸香草 H . dau ir ` u ,
J us
s . (图版 X IV , 5一 7) 等 3 种 , 产东北和西北 。 本属常被误置于 芸香
属 R ut a 内 , 不 同之处为叶全缘或 8 裂 。 观察 l 种 。
花粉长球形 , 赤道部位向外突出 , 形成乳头状突起 , 极面观近圆 8 角
形 , s 边稍向 外 鼓 。 大 小 为 ( 4 1 . 6一 4 9 . 峨)魂6 . s x 4 1 . 6 ( 3 9 . 0一魂6 . 8 ) 微
米 。 具 8 孔沟 , 沟明显 , 细长 , 几 达两端轮廓线 , 内孔横长 , 较宽 , 边缘
加厚 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 , 较薄 , 厚度为 2 . 0一 2 。 6微米 , 内外
层厚度几相等 。 表面具微弱条纹状纹饰 。
分布于我国西北部 、 北部和东北部 ; 西伯利亚 , 蒙古人民 共 和 国也
产 。 生于山坡或荒漠砂质土上 , 或见于盐碱土地带 。
1 2
. 苗竿属 S k im m i a T h u n b 。
本属约 7 一 8 种 , 分布于喜马拉雅至 日本 , 我国有 8 一 4 种 , 产西南
部至南部 。 常绿灌木 , 供观赏用 。 观察 2 种 。
花粉长球形 , 极面观为 4 一 5 裂圆形 。 大小为 ( 3 1 . 2一 4 。 2) x ( 26 . 仓
一 3 6 . 4 ) 微米 。 具 4 一 6 孔沟 , 多数为 5 孔沟 , 少数为 4 孔沟 , 沟 线 形 ,
细长 , 中间宽 , 末端变尖 , 内孔宽而横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 ,
厚度为 2 . 6一 3 。 O微米 , 外层厚于内层 , 外层具明显的基柱 , 基柱棒状 、 蘑
菇状或大头针状 。 表面具条纹一网状纹饰 。
观察 2 种 : 树茵芋 5 . a r bo : e 、 c e n s A n d . (图版 V , i 一 4 , X IV ,
1 1一 1 4 ) 和茵 芋 S 。 r e e , e s i a n a F o r t 。 (图 版 X IV , a一 1 0 ) , 前 者 为
(一 4) 一 5孔沟 , 后者为 5 孔沟 , 以此相区别 。 大小与纹饰 2 种基本相同 。
1 3
。 柑桔属 C i t r u s L .
本属约20 种 , 分布于亚洲的热带 、 亚热带地区 , 我国连引人栽培的约
1 5种 , 其中如抽 C . g : a n d i s ( L . ) O s b e e k (图版V l , 1一 4 , X V I , 1 3一 1 6 ,
X V l l
,
1一 ` ) , 黎檬 e . l im o n i a O s b e e k , 柑 C . r e t u c u l a t a B l a n e o , 橙
C
. : i n e n s i: ( L
.
) O
s b e c k
, 桔 C . 抓 a d u : e n s f s L o u r 等为我国很重要的 1
果树 , 长江以南各省广为栽植 。 构椽 C . m ed i ca L . ( 图版 X V , 6一 1 2) 及
其变种佛手柑 v a r . s a : c o d a c t , 115 ( N o o t e n ) S w i n g l e 人药。 洋柠檬可榨
取其汁作为饮料 , 广州近郊间有栽培 。 有刺灌木或小乔木 。 观察 6 种 。
花粉球形一近球形 , 长球形或稍扁 , 多数为球形一近球形 , 很少迁到
长球形和扁球形 , 极面观 4 一 6 裂圆形或近圆形 。 大 小 为 (2 6 . 0一 52 . 0)
x (2 8
。
6一 4 6 . 8 ) 微米 。 具 4 一 5 孔沟 , 多数为 4 孔沟 , 少数为 5 孔沟 , 沟
一 1 7 一
一般细长 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 , 厚度为 2 . 2一 3 . 9微
米 , 外层稍厚于内层 , 或内外层厚度几相等 , 外层具明显的基柱 , 基往棒
状 、 蘑菇状或大头针状 。 表面具细网 、 网状或粗网状纹饰 , 网至沟边变细 ,
网眼显著变小 。
柑桔属的花粉我们观察了 6 种 , 它们在形状 、 大小 、 沟孔关系及纹饰
等方面十分相似 , 不容易区别 , 但通过仔细观察对比 , 还是可以区别的 。 例
如 C i t : u s , e t i c u l a t a B l a n e o W e Z h o u m i g a n (图版 X V , 1一 s ) 为 4
孔沟 , 其余 6 种皆为 4 一 (一 5 ) 孔沟 。 又如 , C . l im o n i a ( L . ) B u r m . f .
(图 版 X V I , 1一 7) 为粗网 , 而其余 5 种则为细网或网状纹饰 , 另外 , 在
花粉大小 , 形状等方面都有些细小的区别 。
有趣的是 , D a s s , H 。 C 。 , e t a l ( 1 9 7 7 ) 〔 , 6〕用生物化学的方 法 ,研
t究 ic t lu s , et 泣cu la at 不同类型之间的差异 , 获得了满意的结果 。
1 4
. 金桔属 F o r t u n e l la S w i n g l e
本属约 6 种 ,分布于东亚 ,我国有 5 种 , 其中金桔 F . ” 。 犷g a ir at ( L 。盯 . )
S w i
n g le 西南和浙赣一带栽培极广 、 观察 1 种 。
花粉长球形 , 极面观为 4 裂圆形或近圆形 。 大小为 ( 3 0 . 0一 32 . 5 ) 3 2 。 5
x 2 7
。
5 (2 7
.
5一 30 . 0) 微米 。 具 4 孔沟 , 沟细长 , 内孔宽而横长或呈矩形 ,
边缘加厚 , 沟孔交叉呈十字形 。外壁两层 , 厚度为 2 . 0一 2 . 5 微米 。具基柱 。
表面具明显的网状纹饰 , 网眼较深 , 网脊明显而突出。
常绿灌木或小乔木 , 高约 3 米 。 原产我国南部、 西南部和浙江 一 带 ,
栽培极广 。
1 5
。 典常山月 O r i x a T h u n b .
本属只有臭常山 0 . i a po n i c a T h u n b . (图版 11, 1一 4 , X V l l , 5一 8 )
1 种 , 产 日本 、 朝鲜和我国华东中部至 四川 。 落叶灌木 , 高可达 3 米 。 生
于 山野 , 也有栽培的 。 观察 l 种 。
花粉近球形 、 长球形或扁球形 , 极面观为 4 一 6 裂圆形或近圆形 。 大
小为 ( 2 5 . 0一 3 2 . 5 ) 3 0 . 0 x 2 7 。 5 ( 2 7 . 5一 3 0 . 0 ) 微米 。 具 4一 6孔沟 , 多数为
5一 6孔沟 , 少数为 4 孔沟 , 沟细长 , 末端钝或尖 , 边缘显著加厚 ; 内孔横
长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁厚度约 2 . 5 微米 , 内外层厚度几相等。 表面
具不清楚的颗拉或颗粒组成的条纹 。
1 6
。 权 . P o n e i r u s R a f 。
本属只有权 P 。 t , i f o l f a r a R a f (图版X V l l , 9一 1 4 ) i 种 , 产我国长
江巾游各省 , 为一很好的绿篱植物 。 落叶小乔木 。 观察 1 种 。
花粉球形一近球形 、 扁球形 , 或因赤道部位稍向外突而呈近菱形 , 极
面观为 4一 (一 5 )裂圆形 。 大小为 ( 2 6 . 0一 3 1。 2 )2 8 . 6 x 2 8 。 6 ( 2 6 . 0一 3 1。 2 )
微米。 具 4一 (一 5)孔沟 , 沟线形 , 细长 , 几达两端轮廓线 , 边缘加厚 , 内
孑L横长 , 较短 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 , 分层清楚 , 厚度为 2 . 4一 3 . 9
微米 , 外层厚 , 内层薄 , 外层具密集的基柱 。 表面具清楚的网状纹饰 , 网
召民近圆形或椭圆形 。
1 7
. 裸芸香属 P s i l o p e g a n u m H e m s l .
本属只有裸芸香 P . s f n e n s e H e m s l . (图版X V l l , 1 5一 1 5 ) 1 种 , 产
我国湖北 、 四川和贵州 。 多年生草本 。 观察 1 种 。
花粉球形一近球形 、 长球形或稍扁 , 多数为球形一近球形 , 少数为扁
球形 , 很少遇到长球形 , 极面观为 4 裂圆形 。大小为 ( 2 3 . 4一 31 . 2) 26 . o x
2 8
.
6 (2 6
.
0一 3 1 . 2 ) 微米 。 具 4 孔沟 , 沟细长 , 几达两端轮廓线 , 内 孔 横
长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 , 厚度为 2 . 8一 3 . 9微米 , 外层稍厚于内
层 , 或内外层厚度几相等。 外层具基柱 。 表面具粗网状纹饰 , 网脊 较 粗 ,
网 眼形状不规则。
生于小丘的坡上或长江沿岸的砂滩旁。 为我国特产 。
1 8
. 木桔属 Ae g l e K o e n .
本属 3 种 , 产亚洲热带地区 , 我国云南南部有 1 种 。 落叶有刺 乔 木 。
观察 1 种 。
花粉长 球 形 , 极 面 观 近 钝 3 角 形 , 大 小 为 ( 2 3 . 4一 31 . 2 )2 6 。 。 x
2 0
.
8 (1 8
.
2一 2 3 . 4) 微米 。 具 a 孔 沟 , 沟线形 , 细长 , 几达两端轮廓线 ,边
缘加厚 , 内孔横长 , 沟孔 交又呈十字形 。 外壁两层 ,分层清楚 ,厚度为 2 . 2一
2
.
6微米 , 内外层厚度几相等 。 表面近光滑 。
1 9
。 酒饼红属 A t a l a n t i a C o r r e a
本 属 约 18 种 , 分布于热带亚洲和大洋洲 , 我国有 6 种 , 产西南至南
部 , 其中酒饼瀚为一很好的绿篱植物 。 灌木或小乔木 。 观察 1 种 。
花粉近球形一长球形或稍扁 , 极面观为 4 裂 圆 形 。 大 小 为 ( 2 3 . 4一
2 7
.
3 ) 2 6
.
0 x 2 6
.
0 ( 2 0
.
8一 2 7 . 3 ) 微米 。 具 4 孔沟 , 沟线形 , 细长 , 几达两
端轮廓线 , 边缘加厚 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 , 分层 清
楚 , 较薄 , 为 1 . 8一 2 . 。微米 , 外层稍厚于内层 , 或内外层厚度几相等。 表
面具模糊细网状纹饰 。
2 0
. 白鲜月 D i c t a m n u s L .
本属约 6 种 , 分布于欧洲和亚洲北部 , 我国有白鲜 i 种 , 产西北部至
东北部 , 南至江西北部 。 多年生草本 。 观察 1 种 。
花粉近球形一长球形 , 多数为长球形 , 少数为近球形 , 极面观为 3 裂
一 1 9 一
圆形 。 大小为 (3 6。 4一 4 4。 2) 3 9 。 0 x3 6。 4 (31 。 2一 3 9 。 0) 微 米 。 具 8孔 沟 。
本属与其它属种不同的是 , 芸香科绝大多数属种 , 沟为线形 , 细长 , 内孑L
横长 , 但本属的沟却较宽 , 约 5 . 2 微米 , 长几达两端轮廓线 , 在极面近合
沟 , 具沟膜 , 上面有大小不等的颗粒 , 内孔较细窄 , 边缘不平 , 沟孔交叉
呈十字形 。 外壁两层 , 较薄 , 厚度为 1 . 6一 1 。 8微米 , 外层稍厚于内层 , 或
内外层厚度几相等 。 表面具细网状纹饰 , 网眼小 , 圆形或近圆形 。
21
。 芸香用 R ut a L 。
本属约 7 种 , 分布于地中海区和亚洲 , 我国栽培有芸香 R . g ” , 。 ol e舫 -
L
.
(图版XV H l , 10 一 15 ) 1 种 , 供药用或观赏用 。 多年生草 本 或 亚 灌
木 。 观察 1 种 。花粉长球形 , 或因赤道部位稍向外突而呈近菱形 , 极面观 为 8 裂 圆
形 。 大小为 ( 2 8 。 6一 3 6 。 4 ) 3 3 。 8 x 2 8 。 6 ( 2 3。 4一 2 9 。 9 ) 微米 。 具 8 孔沟 , 沟
线形 , 细长 , 几达两端轮廓线 , 边缘加厚 , 内孔横长 , 矩形 , 其长为 7 . 8一
1 3
。 。微米 , 宽为 3 . 。一 5 . 2 微米 , 沟孔交叉呈十字形 。 外壁两层 ,分层清楚 ,
厚度为 2 . 6一 3 . 0微米 , 内外层厚度几相等。 表面具微弱条纹状纹饰 。
原产欧洲南部 , 各国均有栽培 。 我国在南部很常见 , 长江川北栽培于
温室内 , 北京亦有 。
未采到花粉的 8 属是〔” 〕 : 密茱英属 M o il oC eP F or s t (中国 1 种 ) , 巨
盘木属 F l i n d e , s i a R . B r . (中国引人栽培 i 种 ) ; 榆桔属 P t e l e a L . (我
国东北引进一种 ) , 香肉果属 C as f o i or a L a L i a v e (我国云南引进栽培 1
种 ) , 三叶藤桔属 L。 , u n g a B u e h一 H a nt 。 e x W i g h t e t A r n . (中国 i种 ) ,单叶藤桔属 P a ar m i g n扣 W i g h t (中国 2 种 ) , 菲律宾木桔属 S却 i o g l e二
M e r
。
, 木苹果属 F eT on ia C o r er a (中国台湾栽培一种 ) 。 这几属有待今
后去研究。
(三 ) 6月 6种花粉在扫描电镜下的现案
z
。 派毛小芸木 M i e r o m e lu m p u b e s c e n s B I . (图版 I , l 一 4 , X l 11, .
1一 5 )
在光学显微镜下
腔 , 近回形或椭圆形
, 内孔横长 , 但在扫描电镜下 , 内孔 深 , 形 成一 空
, 位于沟的中间 ; 沟中间宽 , 末端变尖 ,
面有颗粒。 为条纹状纹饰 , 条纹径向 ,与沟平行 , 条纹上具细小
的穿孔 。
具沟膜 , 上
颗粒和稀疏
2
. 芬 . (典草 ) R u t a g r a v e o l e n s L 。 ( 图版X V l l l , 1 0一 1 5 )
在光学显微镜下为微弱条纹状纹饰 , 但在扫描电 镜 下 , 放 大 3 0 0。一
1 0 0 0。 倍 后 , 条纹十分清楚 , 与细长的沟近平行 , 条纹密集 , 经常分叉 。
一 2 0 一
5
.羌叶黄皮树 p he , Io d e n d r o n e h i n e n s e v a r . g la b r i u s c u , u m S e h -
二 a e d 。 (图版 1 , 1一 4 , X J I , 5一 7 )
在光学显微镜下为粗网状纹饰 , 在扫描电镜下仍为粗网状纹饰 。 在扫
描电镜下 , 放大 3 0 0 0一 1 0 0 0 0倍后 , 看到沟较深 , 具沟膜 , 上面具大小不
等的颗粒 。 网脊粗 , 网眼大 , 为多边形 ; 靠近沟的网变细 , 网眼变小 。
4
。 光滑黄皮 C l a u s e n a Ie n i s D r a k e (图版 VI , 1一 d , X l l , s一 1 0 )
在光学显微镜下为颗粒一细网状纹饰 , 但在扫描电镜下 , 放大 3 0 0 0一
1。。 0 0 倍后 , 为网状一穿 孔 。 网脊突起 , 网眼形状不规则 , 好像十分密集
钓穿孔 。 沟细 , 边缘不平 , 具沟膜 , 上面有大小不等的颗粒 。
5
。 弄 木茵竿 S k im m i a a r b o r e s e e n s A n d . a p . G a m b l e (图 版 V ,
.
1一 4 , X IV , 1 1一 1 4 )
在光学显微镜下表面纹饰为条纹一网状 , 但在扫描电镜下 , 放大 3 0 0 0
一 1。。。O倍 后 , 为清楚的条纹 , 条纹基本上径向 , 与沟平行 , 经常交叉与
分枝 。 沟细长 , 中间宽 , 末端尖 , 内孔深 , 圆形或近圆形 , 位于沟 中央 ,
具沟膜 , 上面有明显的颗粒 。
6
. 袖 C i t r u s g r a n d i s ( L . ) O s b . (图版 V l , 1一吐 , X V I , 1 3一 1 6 ,
X V l l
,
1一 4 )
在光学显微镜下为细网 , 但在扫描电镜下 , 放 大 3。。。一 1 0 0 0 0 倍 后 ,
却为穿孔 , 穿孔近圆形 , 大小不一 。 具 4 沟 , 有沟膜 , 上面具粗颗粒 , 孔
位于沟中央 , 内孔深 , 近圆形或椭圆形 。
(四 ) 花粉形态分口植家衰
. 花粉位沟宽 , 约 5 . 2微米” · · · · · ” · · ” · ·~ ·· ” “ · · . · ” · · . . ~ .· . . · . . . · - .· . .“ . …… O币ct . m n “
. 花粉粒沟窄 , 小于 5 . 2微米
2
. 花粉拉具 3 孔沟 ,
3
. 花粉拉具网状纹饰
4
. 花粉拉具粗网
5
. 沟边缘的网变细 , 网眼变小 “ ” ”一· 一 . “ ” “ · · · · · · · · ,. “ · ·… T“ da l l a
5
. 沟边缘的网不变细 , 网眼不变小·一·……. vE “ ia , p肠 ll o d . n d r o n
4
. 花粉粒具细网
6
. 沟边缘明显加厚 · ” · · · · · “ “ ” “ · ” · · · · · · · · ” · ”一 ” · · · · “一 A。 。 n y c hi 盆
6
. 沟边缘不明显加厚
7
. 花粉为长球形一近菱形 , 极面观为 8 角形 一 · · · ” ” “ ” “ lG y co s m is
7
. 花粉为长球形 , 但不为近菱形 , 极面观不为 8 角形 , 而为 3 裂圆
形川· · “ “ · · · · ”一” · · · · · · · ·一一一一~ · cl au , . n : , 2 . 时 h o x yl u m
一 2 1 一
` 声 粉
3
. 花粉拉具条纹状纹饰
8
.
3条内孔相连接环绕赤道·一 -“一 “ ” · ” · · · · · “ “ · ~ · · “ ” “ · · ” · · · “ “ 一 icr om . l u .
8
.
3条内孔不相连接 , 内孔不环绕赤道
9
. 内孔横长 , 近菱形 、 椭回形或矩形 · · - · · ·一· 一 “ · “ · · · · · . ” ” · · . ” · . · · . · ·一
· ·· ~ 一 ` · · · · · “ · · ·· · · · · · · ·· · “ ” ” · · “ · “ … B o . n in g h a u s . in a , 朋 u r a y a , R u t a
9
. 内孔横长 , 但不为近菱形 、 椭圆形或矩形
1 0
. 花粉拉赤道部位向外突出 , 形成乳头状突起 , 极面观为 3 角形 · “ 一
… `二 ’二 ’ ~ ’ · · · ·· ” · · · · · ” · · · · · · · · · ” · · · ·· · ·· · · · · ·· ·· · ~ · · · · · ” · “ · ··一 H盆 p lo p卜yl l . m
1 0
. 花粉粒赤道部位不向外突出 , 不形成乳头状突起 , 极面观为 3 裂圆
形 · · · ” · “ ” ” · “ · · ” · · · · “ ” · · · ” · · · · · · “ ” ” · “ “ “ · · · · ” · · · ” · ”一 A. g .l
2
. 花粉拉具 4一 6孔沟
1 1
. 内孔宽而横长 , 或呈矩形 ” · · · · ” · ” · · · · · · · · · · · · · · ·· · · ” · · ” ” · ” “ ” ”一 F or ut on ” `
1 1
. 内孔宽而横长 , 但不为矩形
1 2
. 为 4一 6孔沟 , 多数为 5一 6 孔沟 ” · · · · · ” ” ” · · · · · “ “ ” “ · · · · ” “ ” ” · ·一 O ir x 志
12
. 为 4或 4一 5孔沟 , 无 6孔沟
1 3
. 花粉赤道部位向外突出 , 呈近菱形 · · · · ” · ” · · · · ” · · ” “ ”一 p o n ic r us .
1 3
. 花粉赤道部位不向外突出 , 不为近菱形
1 4
. 为条纹状纹饰 “ · ” · · · · · · · · “ · · · · ” · ” ” · ” · ” · · · · · ” · . ”一 S k lm m ia
1 4
. 不为条纹状纹饰 , 而为网状纹饰
1 5
. 为粗网状纹饰一 · · · ” 一一 ~ 一一~ … · ~ ~ ~ p幼! 。 p . g a n u m
1 5
. 为网状或细网状纹饰“ ” ” · · · · · ·· · · · “ ” ” 一 A t a ! an t ia , ic t ur `
三 、 结 论 和 讨 论
(一 ) 花粉类型
根据沟孔数 目和外壁纹饰等特征 , 可把本科 21 属花粉分为 以 下 2 个
类型 , 每个类型又分为 2 个亚类型 。
1
. 其 8 孔沟花粉类型
( 1) 8 孔沟具网状纹饰花粉类型
花粉近球形一长球形或近菱形 , 极面观为 3 裂圆形或近圆形 。 极轴为 -
1 8
.
2一 ` 9 。 4微米 , 赤道轴为1 8 。 2一 3 , 。 0微米 。具 a 孔沟 ,除白鲜 D i` t a m : : ;
da s g
c a , u s T u r e z
.
(图版 x V l l , 2 9一 2 0 , x y l l l , 1 6 ) 沟宽外 , 具余沟均
细长 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 表面具粗网 、 细网 、 颗粒一细网或
近光滑 。
属于本类型的有 : 花椒属 、 昊茱英属 , 飞龙掌血属 、 黄柏属 、 山油柑属 ,
山小桔属 、 黄皮属 、 木桔属和白鲜属等。
(2 ) 8 孔沟具条纹状纹饰花粉类型 一
一 2 2 一
花粉长球形 , 极面观为 3 裂圆形或近圆形 。 极轴为 2 4 . 0一 7 2 . 8 微米 ,
赤道轴为 2 3 。 4一 5 4 。 6微米 。 具 3 孔沟 , 沟细长 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十
字形 。 表面具条纹或颗粒一条纹状纹饰。
属于这个类型的有 : 小芸木属 、 九里香属 、 石椒草属 、 芸香草属 、 芸
香属 。
B a r t h
,
0
.
M
.
( 19 80 ) 〔 , 5〕在研究巴西芸香科时发现 , 花椒属的花粉
形态除了具网状纹饰外 , 其中一些种还具条纹状纹饰 。
2
。 其 4一 6 孔沟花粉类型
( 1) 4一 6孔沟具网状纹饰花粉类型
花粉近球形一长球形或扁球形 , 极面观为 4 一 6 裂圆形或近圆形 。 极
一轴长度为 2 6 。 0一 5 2 。 0 微米 , 赤道轴长度为 2 6 。 0一 39 。 0 微米 。 具 4 一 6 孔
沟 , 沟线形 , 细长 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 表面具粗网 、 网状或
细网状纹饰 。
属于本类型的有 : 柑桔属 、 金桔属 、 桔属 、 裸芸香属 、 酒饼编属 。
( 2) 4 一 6 孔沟具条纹状纹饰花粉类型
花粉近球形一长球形或稍扁 。 极面观 4 一 6 裂圆形 。 极轴长度为2 8 。 O
一 4 4 . 2微米 , 赤道轴长度为 2 6 . 0一 3 3 . 8微米 。 具 4 一 6 孔沟 , 沟细长 , 内
`孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 表面具条纹状纹饰 。
属于本类型的有 : 茵芋属和臭常山属 。
(二 ) 分类问巨
1
.
Z a n t h o x y l u m 和 F a g a r a 两属合并问 l
Z a n rh o x万l : m 和 尸 a g a r a 两属植物 , 它们的花被在形状 、 大小 、 手1卜列 、
:数目和色泽上都有颇大程度的差异 , 但除此之外 , 它们不论在生活 习性 、
营养器官 、 果实及种子和花粉等方面 只有大同小异的差别。 因此 , 长久以
来 , 在分类上引起了一场 z an t几。 xg lu m 和 尸口g a勿 两属分立还是合并为一
个属的论战 。
起初 , 林奈 ( L i n n a e a n ) 的观点 , 认为 Z a n t hox , l u o s e n s u s t r i c t o
是无花瓣的 , 而 E i e h l e : ( 1 8 7 8 ) 则认为 Z 。 a m e : i c a n u m的总苞叶类似花
瓣 , 它的花因此有花瓣 。 Z an t ho x g lu m s 。 s 。 花被结构的这两种解释 , 支
持不考虑 aF ga 勿 的位置 ,认为这两个分类单位同源 。这样的解释早期被大
多数分类学家们接受 (例如 , T r i a n a 和 p l a n e h o n 1 8 7 2 , E n g l e r 1 8 7 4 ) o
后来 , E n g l e r 认为 , Z a n t hox 万Iu m 的花被与雄蕊对生 , 并且它 们 的
单围花被只能是瞥片 , 这一现象在芸香科中没有第二个属 ; 因此花椒属不
能起源于 aF ga 勿 , 凭借这一点 , 他认定 , 二者应分别成为两个独立的属 。
在最近的文献中 , R e d e r 及 C h oe 没有新 鲜 的 见解 , 只 是 附 随
E n g l e r 的看法。
在云南大理县及其附近地区 , 有一种 2 . 西彻ge an um , 在它个 别 的 植
株上 , 还有两性花的现象 , 通常在雌蕊上生出发 育 的 雄 蕊 1 一 8枚 。 z 。
Pl
a n i s Pi n u m 也有这种现象 。 根据 E n g l e r 的分属特征 , 认为 Z a ,: t h o粉 l u。
属是单性花 , 而 凡 g a la 属是两性或单生花。 可上面的现象 , 在花椒属中
却产生了两性花 , 从这一点上来看 , 要明确划分这两属植物的所属界限是
困难的 。
在研究工作中 , S a u n d e s ( 1 , 3 4 ) 认 为 , Z 。 P l a : ` s P葱。姗 S i e b 。 e t
Z
u ec
。 的花像 尸侧笋。 一样 , 有 4 个花 瓣 , 4 个花 粤 。 她 还 记 载 了 Z 。
乡la in sP l’n o m 的花中 , 有 2 个中央花粤 , 这可能是花普联合导致减 少 的 结
果 。
从这些证据 , 概括上文得出结论 : aZ nt ho 粉 I端 的那些 “ 花菩 ” 花被
可能是附加的 , 是由 厂口g ` a1 类型某些发育不完全的部分或全部花曹 , 通
过减少诱导出来的 。 aZ 耐 ho xg lum 属一些种的花被结构 , 好 像 转 变 成 了
凡即 a1 的花被结构 。 因而看出两属之间在花被结构上的密切联系 。 所以 ,
把 尸叮口。 看做是 aZ nt hxQ班 u二 的一个亚属是理所当然的 。
为了进一步试图阐明 Z an t ho 瑙加。 和 万侧笋勿 两属之间的分类 位置 ,
结束两属在命名中的混乱状态 〔例如 , 中国科学院植物研究所形态室抱粉
组 (1 9 60 ) , 在 “ 中国植物花粉形态 ” 中 , 还采用 凡 g a al in t l’d a R o x b . 。
应改为 Z a n t h o粉 l u n n i t id u m ( R o x b 。 ) D e 。 〕, F i s h 和 W a t e r m a n ( 19 1 7 )
用化学的方法 , 对两属进行检查 。 从 51 种植物化学剖面图得出结论 , 说明
az nt ho 粉 lu ” 5 . 5 . 在 R以ac ea 。 中比 aF ga la 占据较进化的位置 , 但这种
差异是微不足道的 , 化学实验的结果支持两属合并 , 认 为没有理由分出两
个属 。
W a t
e r m a n G
。
P
。
( 1 9 7 5 ) ( l
。〕 支持把 Z a n t丙。 义习I u。 和 F a g a勿 合并
为一个属 。 下面是他作的 54 个新种的组合。 例 如 z an ht ox 叭 u m 。 ,咖 e : : 。
( d e A l b o q u e r q u e ) W
a t e r m
.
C
o m b
。
n o v
. 相当于 尸叮口。 a蒯 Pa e o s i:
d e A l b u q u e r q u e , aZ
n t hox 万I u m aP i c u l a t u爪 ( S a n d w 。 ) W a t e r m 。 e o m b 。
n o v 。 相当于 F口 g a , a a p i c u l a t a S a n d , . 等等…… 。
黄成就 ( 1 9 5 7 )〔 9〕在研究芸香科时认为 , Z a n t ho x封l: m 和 凡 g口 ar 两属
之间的界限十分模糊 , 把两属合并为一属 , 即广义的 aZ 时 ho x 万l枷 属比较
合理些 。 他认为 , 如果认为有必要的话 , 也可以把这两个属分为 8 个亚属 ,
不过无论怎样 , 两属只能隶属为 i 个属 , 而不应该成立 2 个或 3 个属 。 作
一 2 4 一
者支持这一观点 。
2
. 花椒属和奥茱黄属之间的亲缘关系
花椒属与吴茱英属之间有着密切的亲缘关系。 在花粉形态方面 , 我们详 ,
细观察 了12 种 1 变种花椒属的花粉 , 又观察了 10 种昊茱黄属的花粉 。 发现
两属花粉形态十分相近 。 其共同点是 : 花粉长球形一近球形 , 极面观为 8
裂圆形 。 具 8孔沟 , 沟线形 , 细长 , 内孔横长或为椭圆形 , 沟孔交叉呈十
字形 。 外壁两层 , 分层清楚 , 具明显的基柱 , 基柱蘑菇状、 大头针状或棒
状 。 表面具网状纹饰 。 不同的是 , 两属在形状 、 , 大小和外壁纹饰方面稍有
差异 , 例如 , 我们观察的 12 种 1 变种花椒属的花粉 , 都为长球形 。 而 吴茱
英属的花粉 , 有些为长球形 , 但有些种却为近球形 , 或近球形一长 球 形 。
另外 , 花椒属花粉的体积普遍比吴茱英属的花粉小 。 再就是 , 除了香椒子
z a n t无o x , l u m s e无` : i f o l i u二 5 . e t 2 . (图版姐 , 1一 5 ) 的花粉为粗网外 , 其
余的都为细网 , 可以说花椒属 以细网为主 ,而吴茱黄属则以粗网为主 。 如吴
茱英属中除了三叉苦 E : o d i a l o P t a ( S p r e n g . ) M e r r . (图版 X l , 9一 2 0 )
和华南昊英 E 。 a u s t: 0 5 1: e n s i s H a n d 。 一 M a z t 。 (图版 I X , 1 7一 2 0 ) 的花粉
为细网外 , 其余 8 种都为粗 网 。
在植物的外部形态方面 , 花椒属和吴茱英属之间的亲缘关系`也十分密
切 。 两属在花 、 果实及种子等方面基本相同。 二者的区别在营养器 官 上 ,
花椒属为互生叶 、 茎枝及叶轴上常着生皮刺 , 而吴茱英属则为对生叶 , 各
部无皮刺 , 在花器官上 , 吴茱英属的瞥片 、 花瓣及退化子房的 先 端 通 常
都被毛 , 花柱很大程度地合生或为紧密的粘合状 , 而花椒属花的各部通常
不被毛 , 花柱离生 (花椒亚属 ) , 或仅上部合生或粘合而 ·基部 分 离 (拟花
椒亚属 ) 。 另外 , 吴茱英属的花都具明显的粤片和花瓣 , 有时雌花具 发 达
而不育的退化雄蕊 , 而花椒亚属中 , 只有被一般学者公认为善片的一轮花
被 〔9 〕。
花椒属约 2 50 种 , 我国约 45 种 , 分布于东亚和北美 , 主产热带和亚热
带地区 , 我国西南部及南部各省为最多。 吴茱黄属约 16 0 种 , 分布于旧世
界热带和亚热带地区 , 东至 日本 , 西南部至马达加斯加及澳洲 , 我国约有
25 种 以上 , 以西南部至南部最多 , 从而看出两属在地理分布上也 有 不 少
共同点 。
(三 ) 与芸 , 科相类似的花粉
E r d t m a n
,
G
。
( 1 9 5 2 ) 〔` 3〕指出 : 芸香科中 A e g l e 、 A t a l a n t i a 、 C “ r u s
等属的花粉与棣科 (万el i a ` e ae ) 有些相似 。
通过我们对分布于我国的 21 属 5 3种 2 变种芸香科植物的花粉形态进行
一 2 5 一
详细地观察 , 并与棣科的花粉对比后 , 发现并不是棣科所有的属和种都与
A e g l e
、
A t
a
l
a n r i a
、
C i t r u s 等属的花粉相类似 。 其中株科的山棣属 ( A乡ha n -
a , ix is ) 和麻株属 ( Chu 无。 : i a) 的花粉与芸香科部分属种的花粉相类似 。
芸香科 3个属花粉的基本特征是 : 近球形一长球形或扁球形 , 具 8 孔
沟或 4 一 6 孔沟 , 沟细长 , 内孔横长 , 沟孔交叉呈十字形 , 表面具网状纹
饰 。 而山株和麻棣属的花粉特征是 : 具 3孔沟或 4 一 5 孔沟 , 沟细长 , 孔
处于沟中央 ,线形 ,横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 明显看出 , 芸香科中 a t lu ,
等 8 属的花粉无论在形状 、 沟孔关系还是外壁纹饰等方面都与株科的山株
属和麻株属的花粉相类似 。
另外 , 两科的地理分布也十分接近 , 都广泛分布于热带 、 亚热带地区 。
但仔细观察起来 , 两科大多数属种的花粉是不同的。
株科的花粉 , 以 4 孔沟类型为主 , 也有 8 孔沟或 5 孔沟的 , 它的内孔
为圆形一椭回形 、 猫眼形或内孔横长等多种形式 , 而芸香科除极个别属种
外 , 绝大多数的花粉内孔都横长 , 沟孔交叉呈十字形 。 因而两科的 花 粉 ,
在形态上是容易区别的 。 地层中出现的两个科的花粉也是可以 正 确 鉴 别
的 。
除了与株科花粉进行比较外 , 我们还把芸香科与漆树科 ( A an ca dr fac -
心配 ) 的花粉进行了比较 , 发现漆树科某些属种的花粉与芸香科相似 。
席以珍 ( 1 9 8 2) 〔2 〕分 5 个类型观察了 13 属 27 种漆树科的花粉 。 通过观
察对比 , 我们发现漆树科的盐肤木属 ( R几u : ) 花粉类型与芸香科相近 。 这
个类型的花粉特征是 : 具明显的 3 孔沟 , 内孔横长 , 与沟相交呈十字形 , 表
面具网状或条纹状纹饰 , 这与芸香科的花粉十分相似 。
属于漆树科盐肤木属类型的属是 : 南酸枣属 ( C几oe or s P。耐 l’a : ) 、 黄护
属 ( oC t i n赵 s ) 、 藤漆属 ( P ge i a ) 、 盐肤木属 ( R h u s ) 、 漆树属 ( T ox i c o d e o d -
r o n )
、 山裱子属 ( B u c ha na n f a ) 、 季亡果属 ( M a n g i f e。 ) 、 肉托果属 ( S e m e e a -
l
p
“ s
) 和槟榔青属 (SP o n d i a : ) 等。
芸香科与漆树科盐肤木花粉类型不 同的是 : 芸香科除 白鲜 属 ( D i ct a -
二洲 s) 沟宽 (约 5 . 2微米 ) 外 , 其余 20 个属差不多沟都明显细长 , 但杖果
属的几个种则沟短且宽 。 另外 , 漆树科其它 4 个类型的花粉为 3 沟 , 3 一
5 孔等 , 这与芸香科显然不同 。
(四 ) 地层中的芸香科花粉
芸香目一芸香科大量出现于南美 、 非洲 、 欧亚和大洋洲 , 它们可能起
源较早 。 按照 P e t e r H . R a v e n 和 D a n i e l 1 . A x e l r o d〔1 8〕 的资料 , 最
初 , 芸香 目大部分初始分化 , 似乎发生在非洲和南美 , 与欧亚有长期的联
一 2 6 一
系 。 至少有这样的可能性 , 芸香科 、 无患子科 , 或许还有苦木科以及漆树
科 , 早在土伦阶就不同程度地直接迁移到澳大利亚。 芸香 目的几个科 , 包
括北美地区的一些残遗属 , 可能早期分化于劳亚大陆的半干早生境 。
芸香科中 C i t r o P几g l l . m a I t’g e : u m ( L e s q u e r e 林x ) B e r r y , ( 1 9 0 9 )的叶
痕化石最早出现于美国东部拉里坦地层白坚纪的赛诺期 。
在我国山东临胸 、 辽宁抚顺等地的地层中 , 发现了吴茱英 属 ( E切成二
F
o r s t
。 . ,
1 7 7 6 )
、 黄果属 ( p h e l l od e。击 0 0 R u p r 。 , 1 8 5 3 ) 和花椒属 ( Z a : t h
ox 川 u m L in n . , 1 7 5 3 ) 等芸香科多种植物 的 叶 子 。 它 们 是 : 华 吴 茱 英
E , e d i。 执玄o s f , f c。 H u e t C h a n e y ) , 出现在山东临胸中新世 ( 山旺组 ) ,宽
叶黄粟 ( p h e l l o d e n d: o n g : a n d`f o l i : m I l j i n s k a j a ) , 出现在辽宁抚顺的始新
世 。 大叶黄粟 (新种 ) (尸h e z zo d e n d r o n 二 e卯乡h万I l u二 T a o s p . n o v . ) , 出
现在 -LI 东临胸中新世 (山旺组 ) , 樱叶椒 ( Z a , t h o x夕l u , P r u n i f o l i u o H u
e t C h a n e了 ) ) 出现于山东临胸中新世 ( 山旺组 ) 〔4〕。
在渤海沿岸地区早第三纪地层中 , 发现了大最芸香科花粉 , 它们是透
镜孔芸香粉 (新种 ) 刀 u t a c e o 印0 11若5 l e n t i如 : u s K e e t S h i s p . n o v . , 产
地是辽宁盘山 , 天津北大港 , 老上古林 , 山东垦利等地较多出现 , 椭圆芸
香粉 R u t a c e o t’P o l l i s o b l o n g u t u s S u n g & T s a o ( 19 7 3 ) , 产地是天津 , 河
北南皮 , 山东滨县 。 此外 , 还有卵形芸香粉和褶脊芸香粉 (新种 ) 等等 。
以上渤海沿岸地区早第三纪出现的芸香科花粉 , 其形状 、 沟孔数目和 `
沟孔关系 、 纹饰类型等与现代芸香花粉十分相似。 一般形状为长球形一近
球形 , 3 一 ( 一 4 ) 孔沟 , 沟细 , 内孔横长 , 与沟交叉呈十字形 , 网状纹
饰 。 但不同的是 , 渤海沿岸早第三纪的芸香粉 , 沟一般较短 。 透镜孔芸香
粉 , 其孔透镜状 , 这与现代芸香粉横长的内孔 , 细长的沟是不同的 。
最近 , 李文漪在云南中部晚第三纪和早第四纪地层中 , 发现了芸香科
降真香 ( A e or n y c h i a ) 、 黄皮型 ( C l a u s e n a t y p e ) 和九里香 ( M u , : a脚 ) 等
的花粉 。
另外 , 何月明 、 孙湘君 ( 197 7) 〔” 〕在江西盆地发现的古芸香粉和广东
三水盆地发现的条纹芸香粉 , 时代都定为古新世 , 渤海沿岸地区发现的几
个芸香粉 , 出现于早第三纪 。 芸香科的叶痕化石最早出现于 白坚纪的赛诺
期 , 从而可以看出 , 芸香科的花粉和叶子在地层中出现的都较早 。
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卜侧云.因钡冲惬药以十裸众事
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权嘱段任楹捉拨仁健
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健过胡
以照画。困似洲辍括翻压侧,拨十冲国洲怜段易爷长
侧粗母 。
段国巾小朔农
巨履愿篇屏陌阳嫌
燕脚
慨林件州。获姻,仁恤;祝袅捉是圈钡阵陋疑.健展防阳杀
。架叫裂徽相
十国璐俗但自g娜棋俗娜曰十州叭夜划圃是拭叱K祖娟仇宾圈华脚叭糙习爪援屏段气户希解阁圃小姆嘟佘
。任旧舰裂白姆巾切仲规如
健周困似十袒巾
编
输捉巾似画十姆
翻嫩
写殷 民层盆奚l澎暇!翻姗劫盛
麟彩辍报!娜曝
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巴袍
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迎岸娜侧岸m·(哪)
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韧岸的契岸OC韧岸旬夏峪的
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