全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： １５５ － １６１ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０１􀆰 ０２３
基金项目：广东省普通高校省级重大科研项目（２０１４），广东省科技计划项目（２０１４Ａ０２０２０８１００），广州市产学研协同创新（对外科技合
作）科技计划项目
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂａｉｌｅｙｑｉｕ＠ ｓｃａｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － ０８ － １８
异色瓢虫色斑多样性调查及各地十九斑变型
ＣＯＩ基因系统进化分析
郭长飞　 许炜明　 何　 瞻　 李翌菡　 任顺祥　 邱宝利∗
（华南农业大学昆虫学系， 生物防治教育部工程研究中心， 广州 ５１０６４０）
摘要： 异色瓢虫 Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ （Ｐａｌｌａｓ）是一种具有丰富色斑的捕食性天敌，主要捕食烟粉虱、
蚜虫和粉蚧等小型害虫，复杂的地理环境会导致异色瓢虫形成不同的色斑型。 为了解我国异色瓢
虫的色斑多样性，通过采集、调查与分析 ５ 个省份异色瓢虫主要色斑类型、黄底型各色斑类型的比
例及斑点出现频率，以 １７ 个地区数量较多的异色瓢虫十九斑变型为研究对象，运用细胞色素氧化
酶亚基 Ｉ（ＣＯＩ）基因序列比对的方法，分析了各瓢虫种群之间的系统进化关系。 结果表明，５ 个省
份的异色瓢虫种群中，黄底型数量比例显著高于黑底型，黑底型中黑缘型数量比例极少。 内蒙古贺
兰山地区的黄底型异色瓢虫中，十九斑变型所占比例最大，占 ２８􀆰 ７７％ ；其中斑点 ３ 出现的频率最
高，占 ８４􀆰 ４３％ ，半斑出现的频率最低，占 ２８􀆰 ７７％ 。 系统进化分析表明，除了云南异色瓢虫种群与
其它地区差异较大外，其它 １６ 个地区的异色瓢虫十九斑变型之间具有很高的同源性。 推测影响异
色瓢虫形成不同色斑的关键因素很有可能是遗传基因之外的其它因素。
关键词： 异色瓢虫； 色斑类型； ＣＯＩ； 系统发育
Ｃｏｌｏｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ １９⁃ｓｐｏｔ
Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ＣＯＩ ｇｅｎｅｓ
Ｇｕｏ Ｃｈａｎｇｆｅｉ　 Ｘｕ Ｗｅｉｍｉｎｇ　 Ｈｅ Ｚｈａｎ　 Ｌｉ Ｙｉｈａｎ　 Ｒｅｎ Ｓｈｕｎｘｉａｎｇ　 Ｑｉｕ Ｂａｏｌｉ∗
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ； Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｔｒｏｌ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４０， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒｅｄ Ａｓｉａｎ ｌａｄｙｂｅｅｔｌｅ， Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ （Ｐａｌｌａｓ）， ｉｓ ａ ｗｅｌｌ⁃ｋｎｏｗｎ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｔｈａｔ
ｐｒｅｙｓ ｍｏｓｔｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｉｎｓｅｃｔｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ， ａｐｈｉｄｓ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｉｎｓｅｃｔｓ． Ｃｏｍｐｌｅｘ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｍａｙ ｌｅａｄ ｔｏ ｓｐｅｃｋ ｃｏｌｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ． Ｈｅｒｅ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ
ｍａｉｎ ｅｌｙｔｒａ ｃｏｌｏｒｅｄ ｓｐｅｃｋ ｏｆ Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅｓ ａｓ
ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｏｔ ｉｎ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ⁃ｓｐｏｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｔｈｅ １９⁃ｓｐｏｔ Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｆｒｏｍ １７ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ＣＯＩ ｇｅｎｅｓ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｂｌａｃｋ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １１ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒｅｄ ｓｐｅｃｋ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ Ｈｅｌａｎｓｈａｎ
ａｒｅａ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ， ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ， ｔｈｅ １９⁃ｓｐｏｔ ｌａｄｙｂｅｅｔｌｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ａｂｕｎｄａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ２８􀆰 ７７％ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｓａｍｐｌｅｓ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｂｙ
ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｏｔｓ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｓａｍｐｌｅｓ， ｔｈｅ Ｎｏ． ３ ｓｐｏｔ
ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ （８４􀆰 ４３％ ）， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｎｏ． １ ／ ２ ｓｐｏｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ （２８􀆰 ７７％ ）． Ｔｈｅ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ， ａｌｌ ｔｈｅ １９⁃ｓｐｏｔ ｌａｄｙｂｅｅｔｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｔｏ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ， ｅｘｃｅｐｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ
ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒｓ ｏｆ Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｎ ｇｅｎｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ； ｅｌｙｔｒａ ｃｏｌｏｒｅｄ ｓｐｅｃｋ； ＣＯＩ； ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
　 　 异色瓢虫 Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ （Ｐａｌｌａｓ），属鞘翅目
瓢虫科，作为一种重要的捕食性天敌昆虫，对粉虱、
蚜虫、木虱、螨类、介壳虫等重要农林害虫具有很好
的控制能力（Ｒｏｙ ｅｔ ａｌ． ，２００８）。 异色瓢虫在俄罗斯
阿尔泰山脉以东的广大地区及萨哈林岛、中国、蒙
古、朝鲜、日本等均有分布，因而异色瓢虫又称为亚
洲瓢虫（Ｋｏｃｈ，２００３；Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ． ，２００８）。 除在分布
地区得到广泛应用外，异色瓢虫也被引入到欧洲及
北美地区用于害虫防控（Ｋｏｃｈ，２００３）。 然而，异色
瓢虫种群数量不断增加，严重威胁到了本地瓢虫的
生存（Ａｄｒｉａｅｎｓ ｅｔ ａｌ． ，２００３；Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ｖｉｌ⁃
ｃｉｎｓｋａｓ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。 因此异色瓢虫作为一种生物
防治天敌的同时，在欧洲一些国家又成了“变相的
入侵害虫”，其对本土瓢虫种群的抑制及其生态学
机制已经成为目前国际上关注的焦点问题。
在形态学上，异色瓢虫的鞘翅色斑变化非常丰
富，是一种典型的多型性物种，长期以来倍受许多分
类学家和遗传学家的关注（罗希成，１９６０；吴钜文
等，１９８７）。 谈家桢和胡楷（１９８０）曾对异色瓢虫的
斑纹遗传机制进行研究，发现异色瓢虫不同色斑是
由一系列复等位基因所控制，并表现出一种镶嵌显
性遗传，不能稳定遗传（Ｈｏｄｅｋ ＆ Ｈｏｎｅｋ，１９９６）。 有
研究表明不同色斑类型在种群动态分布、生长发育、
繁殖等方面存在明显差异，而季节变化和空间变化
也影响着种群的多态结构，异色瓢虫不同变异类型
的捕食效率以及个体间的拥挤效应存在明显差异
（荆英等，２００２；曲爱军等，２００４）。 通过观察异色瓢
虫鞘翅色斑的镶嵌显性现象，可以具体而形象地了
解基因与表型的关系，对了解等位基因的遗传规律、
该物种的种下进化和自然天敌种群动态具有一定的
指导意义。 异色瓢虫色斑多态性信息对探讨不同地
区瓢虫起源或入侵的传播途径是必不可少的。
细胞色素氧化酶亚基 Ｉ （ＣＯＩ）基因是线粒体
ＤＮＡ（ｍｔＤＮＡ）中最保守的编码蛋白基因。 随着分
子生物学的发展，ｍｔＣＯＩ 已经被广泛应用于研究生
物物种进化（Ｍｏｒｉｔｚ ｅｔ ａｌ． ，１９８７；Ｇｒａｙ，１９８９）。 郑毅
等（２００９）通过对不同色斑的异色瓢虫进行线粒体
ＤＮＡ分析后认为异色瓢虫的聚类结果与色斑型无
明显的相关性，但与底色相关性较大，这与程琳等
（２００９）的研究结果相似。 目前，基于异色瓢虫
ｍｔＣＯＩ基因的种下不同地理种群系统发育研究在国
内尚属空白。 由于国内各地区异色瓢虫以十九斑变
型居多，因此本试验以黄底型异色瓢虫十九斑变型
为研究对象，对比分析 ５ 个省份 １７ 个不同地区的异
色瓢虫十九斑变型之间的系统发育关系，以期为阐
明其遗传多样性、异色瓢虫的种下分类以及色斑变
异研究提供理论依据，同时为进一步揭示异色瓢虫
基因与表型的关系提供参考。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试昆虫：从我国 ５ 个省份 １７ 个地区的林区、
大田中用捕虫网和诱虫灯采集异色瓢虫成虫（表
１），所有异色瓢虫饥饿处理 ２４ ｈ 后，直接浸泡于无
水乙醇中， － ２０℃保存备用。
试剂及仪器：２ × ＣＴＡＢ 缓冲液（０􀆰 １ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｔｒｉｓ⁃
ＨＣｌ、０􀆰 ０２ ｍｏｌ ／ Ｌ ＥＤＴＡ、１􀆰 ４ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ、 ０􀆰 ２ ｍｏｌ ／ Ｌ
β⁃巯基乙醇、０􀆰 ０５ ｍｏｌ ／ Ｌ ＣＴＡＢ 缓冲液，ｐＨ ８􀆰 ３）、蛋
白酶 Ｋ，美国 Ｓｉｇｍａ⁃Ａｌｄｒｉｃｈ 公司；氯仿 ／异戊醇（２４ ∶
１）、氯化钠）、β⁃巯基乙醇、醋酸钾、异丙醇等，广州
科昊科技有限公司。 ＸＫ９６ 微型漩涡混合仪，江苏
姜堰市新康仪器厂；ＸＰ ｃｙｃｌｅｓ ＰＣＲ 仪、凝胶成像系
统，美国 Ｂｉｏｒｅ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 色斑多样性调查与研究
选取内蒙古贺兰山、陕西省、湖北省、云南省、四
川省 ５ 个省份（地区）的异色瓢虫为样本，对异色瓢
虫标本进行镜检和色斑分析，按照以酒精浸泡后的
色斑鞘翅底色分类，并根据斑点数目和特点确定类
型，斑点位置编号采用 Ｍａｄｅｒ的方法。 黄底型：黄底
鞘翅上有 ０ ～ １９ 个黑斑；四窗型：黑底鞘翅上有 ４ 个
黄色至红色斑点；二窗型：黑底鞘翅上有 ２ 个黄色至
红色斑点；黑缘型：黑底鞘翅上有相连的橙红色斑
点。 最后记录不同色斑型的数目和比例及黄底型色
斑中各斑点出现的频率。
１􀆰 ２􀆰 ２ 不同地区异色瓢虫十九斑变型系统进化分析
试验前将保存备用的异色瓢虫十九斑变型样本
用 ０􀆰 ９％的生理盐水浸泡 ３ ｈ，以便虫体恢复到原来
６５１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
　 　 　 表 １ 本研究中异色瓢虫样本采集信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｓａｍｐｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ （Ｐａｌｌａｓ） ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
瓢虫种群
Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
采集地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎ
采集时间 （年 －月 －日）
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｄａｔｅ
（ｙｅａｒ⁃ｍｏｎｔｈ⁃ｄａｙ）
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
安徽种群 Ａｎｈｕｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 安徽金寨 Ｊｉｎｚｈａｉ， Ａｎｈｕｉ ２０１０ － １０ － ０５ ６００
甘肃种群 Ｇａｎｓｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 甘肃兰州 Ｌａｎｚｈｏｕ， Ｇａｎｓｕ ２００７ － ０８ － １８ ２ １００
贵州种群 Ｇｕｉｚｈｏｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 贵州威宁 Ｗｅｉｎｉｎｇ， Ｇｕｉｚｈｏｕ ２００５ － ０８ － １６ ２ １７１
河南种群 Ｈｅｎａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 河南洛阳 Ｌｕｏｙａｎｇ， Ｈｅｎａｎ ２００９ － ０７ － １４ １ ３９０
湖北种群 Ｈｕｂｅｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 湖北老君山 Ｌａｏｊｕｎｓｈａｎ， Ｈｕｂｅｉ ２００７ － ０８ － ０５ １ ２３０
吉林种群 Ｊｉｌｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 吉林长白山 Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ， Ｊｉｌｉｎ ２０１１ － ０７ － ２０ １ ０２０
辽宁种群 Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 辽宁桓仁 Ｈｕａｎｒｅｎ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ ２０１１ － ０７ － １６ ５２０
贺兰山种群 Ｈｅｌａｎｓｈａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 内蒙古贺兰山 Ｈｅｌａｎｓｈａｎ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ２００９ － ０８ － １８ ２ ３２６
克什克腾种群 Ｋｅｓｈｉｋｅｔｅｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 内蒙古克什克腾 Ｋｅｓｈｉｋｅｔｅｎｇ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ２００９ － ０７ － ２８ １ ４７０
宁夏种群 Ｎｉｎｇｘｉａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 宁夏泾源 Ｊｉｎｇｙｕａｎ， Ｎｉｎｇｘｉａ ２００９ － ０８ － １０ ２ ０００
山东种群 Ｓｈａｎｄｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 山东平邑 Ｐｉｎｇｙｉ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２０１１ － ０８ － ０５ ９００
山西种群 Ｓｈａｎｘｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 山西垣曲 Ｙｕａｎｑｕ， Ｓｈａｎｘｉ ２０１１ － ０８ － ０３ １ ２００
陕西种群 Ｓｈａａｎｘｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 陕西周至 Ｚｈｏｕｚｈｉ， Ｓｈａａｎｘｉ ２００９ － ０７ － １９ ５５０
四川种群 Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 四川丹巴 Ｄａｎｂａ， Ｓｉｃｈｕａｎ ２００７ － ０９ － ３０ ２ ８００
天津种群 Ｔｉａｎｊｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 天津蓟县 Ｊｉｘｉａｎ， Ｔｉａｎｊｉｎ ２０１１ － ０７ － １４ ５００
新疆种群 Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 新疆阿勒泰 Ａｌｅｔａｉ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ ２０１０ － ０７ － ２０ ９１０
云南种群 Ｙｕｎｎａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 云南景东 Ｊｉｎｇｄｏｎｇ， Ｙｕｎｎａｎ ２００６ － ０９ － ２９ １ ８００
的生理环境，取出虫体去翅、去足，并用蒸馏水冲洗
清除表面污染，放入离心管中待用。
　 　 总基因组 ＤＮＡ 的提取：采用改良的 ＣＴＡＢ 法，
并参照张迎春等（１９９９）方法，将预处理好的异色瓢
虫虫体放入研钵中，用液氮研磨至粉状，加入 ２００
μＬ的 ２ × ＣＴＡＢ 缓冲液于研钵中，用移液枪转移至
１􀆰 ５ ｍＬ离心管中，共清洗研钵 ３ 次；加入 ２０ ｍｇ ／ ｍＬ
的蛋白酶 Ｋ ２０ μＬ，充分混匀后 ６５℃水浴锅中保温 １
ｈ，期间轻轻震荡 ３ 次；加入 ５ ｍｏｌ ／ Ｌ 的醋酸钾 ２００
μＬ，静止冰浴 ３０ ｍｉｎ，１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ离心 １５ ｍｉｎ；吸
取上清液转入新的离心管中，加入 ２ ／ ３ 体积的氯仿 ／
异戊醇（２４ ∶ １），轻轻摇动 １０ ｍｉｎ，抽提 ２ 次，加入
２ ／ ３体积的冰浴异丙醇，混合后在 － ２０℃条件下静止
３０ ｍｉｎ，１２ ０００ｒ ／ ｍｉｎ离心 １０ ｍｉｎ。 弃上清液，用 ７０％
乙醇洗涤 ＤＮＡ沉淀 ２ 次，最后在温室条件下自然风
干，加入 ５０ μＬ ｄｄＨ２Ｏ溶解 ＤＮＡ。
ＰＣＲ扩增：异色瓢虫 ＣＯＩ 扩增采用 Ｆｏｌｍｅｒ ｅｔ
ａｌ． （１９９４）的通用引物序列：ＬＣＯ１４９０ ５′⁃ＧＧＴＣＡＡ⁃
ＣＡＡＡＴＣＡＴＡＡＡＧＡＴＡＴＴＧＧ⁃３′； ＨＣＯ２１９８ ５′⁃ＴＡＡＡ⁃
ＣＴＴＣＡＧＧＧＴＧＡＣＣＡＡＡＡＡＡＴＣＡ⁃３′，引物由深圳华
大科技有限公司合成。 ＰＣＲ 扩增体系为 ２５ μＬ，包
括２ × Ｔａｑ ＰＣＲ ＳｔａｒＭｉｘ ６ μＬ、上下游引物各为 １ μＬ、
ｄｄＨ２Ｏ １６ μＬ、ＤＮＡ 模板 １ μＬ。 ＰＣＲ 扩增程序为：
９４℃预变性 １０ ｍｉｎ；９４℃ １ ｍｉｎ，４５℃ １ ｍｉｎ，７２℃ １
ｍｉｎ，３５ 个循环；７２℃延伸 ４ ｍｉｎ。
ＰＣＲ产物检验及测序：分别取 ５ μＬ扩增产物用
１％琼脂糖凝胶电泳，以 １００ ｂｐ 的 ＰＣＲ 分子量标记
为参照进行检测。 待 ＰＣＲ产物中有目的条带时，将
剩余的 ２０ μＬ ＰＣＲ 产物委托深圳华大科技有限公
司进行纯化及正反向测序。 每个种群测序 ３ 头。
系统发育树构建：将扩增得到的 １７ 个地区异色
瓢虫十九斑变型的 ＣＯＩ 序列，采用 Ｃｏｎｔｉｇ Ｅｘｐｒｅｓｓ 软
件进行正反链拼接，并结合测序荧光峰图人工修正。
将拼接修正后的序列在 ＮＣＢＩ 网站上运行 ＢＬＡＳＴ 程
序进行同源性比较，确认所得序列是异色瓢虫的 ＣＯＩ
基因。 采用 ＭＥＧＡ ６􀆰 ０软件进行序列组成分析，基于
Ｋｉｍｕｒａ⁃２参数模型计算不同序列间的遗传距离、以及
Ａ、Ｔ、Ｇ、Ｃ 的平均含量等。 以多异瓢虫 Ｈｉｐｐｏｄａｍｉａ
ｖａｒｉｅｇａｔａ（ＫＭ４４７１４２􀆰 １）、奇斑瓢虫 Ｈａｒｍｏｎｉａ ｅｕｃｈａｒｉｓ
（ＥＵ３９２４１１􀆰 １）的序列为外群，以异色瓢虫重名变种
Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｖａｒ． ａｘｙｒｉｄｉｓ（ＥＵ３９２４１０）的序列为参考，
利用 ＭＥＧＡ ６􀆰 ０ 软件，基于 Ｋｉｍｕｒａ ２⁃ｐａｒａｍｅｔｅｒ 距离
模型以邻接法构建系统发育树，并用 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ １ ０００
次检验分子系统树各分支的置信度。
７５１１ 期 郭长飞等： 异色瓢虫色斑多样性调查及各地十九斑变型 ＣＯＩ基因系统进化分析
２ 结果与分析
２􀆰 １ 国内 ５ 个省份异色瓢虫色斑多样性分析
２􀆰 １􀆰 １ 异色瓢虫色斑类型统计
在内蒙古贺兰山、陕西省、湖北省、云南省、四川
省 ５ 个省份（地区）共采集到异色瓢虫 ４８３ 头，有 ４
种色斑型，分别为黄底型、黑缘型、二窗型和四窗型，
其中黑缘型、二窗型和四窗型属于黑底型（表 ２）。
黄底型异色瓢虫最多，在各地区异色瓢虫种群中所
占比例均大于 ６５％ ；四窗型和二窗型比例相似。 黄
底型所占比例大于黑底型。 在内蒙古的样本中黄底
型异色瓢虫为 ２１２ 头，占样本数的 ８１􀆰 ５４％ ；其次为
四窗型 ２６ 头，占样本数的 １０􀆰 ００％ ；黑缘型数量最
少，只发现 １ 头。 在陕西省和湖北省的样本中，没有
发现黑缘型。 云南异色瓢虫样本中黑缘型比例较
高，占 １３􀆰 ３３％ 。
表 ２ 不同地区异色瓢虫色斑型组成
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｏｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ （Ｐａｌｌａｓ） ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ
采集地点
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅ
色斑型 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
黄底型
Ｙｅｌｌｏｗ ｔｙｐｅ
黑底型 Ｂｌａｃｋ ｔｙｐｅ
四窗型
Ｆｏｕｒ⁃ｗｉｎｄｏｗ ｓｐｏｔ
二窗型
Ｔｗｏ⁃ｗｉｎｄｏｗ ｓｐｏｔ
黑缘型
Ｂｌａｃｋ⁃ｒｏｕｎｄ ｓｐｏｔ
总数
Ｔｏｔａｌ
内蒙古 Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ２１２ （８１􀆰 ５４％ ） ２６ （１０􀆰 ００％ ） ２１ （８􀆰 ０８％ ） １ （０􀆰 ３８％ ） ２６０
陕西 Ｓｈａａｎｘｉ ７１ （７８􀆰 ０２％ ） １１ （１２􀆰 ０９％ ） ９ （９􀆰 ８９％ ） ０ （０􀆰 ００％ ） ９１
湖北 Ｈｕｂｅｉ ３２ （６５􀆰 ３１％ ） ９ （１８􀆰 ３７％ ） ８ （１６􀆰 ３３％ ） ０ （０􀆰 ００％ ） ４９
云南 Ｙｕｎｎａｎ ３０ （６９􀆰 ７７％ ） ７ （１６􀆰 ２８％ ） ２ （４􀆰 ６５％ ） ４ （９􀆰 ３０％ ） ４３
四川 Ｓｉｃｈｕａｎ ２６ （６５􀆰 ００％ ） ９ （２２􀆰 ５０％ ） ４ （１０􀆰 ００％ ） １ （２􀆰 ５０％ ） 　 ４０
２􀆰 １􀆰 ２ 内蒙古黄底型异色瓢虫各色斑类型比例
在内蒙古贺兰山的黄底型异色瓢虫种群中共发
现了 １１ 种色斑型（图 １），黄底型中以十九斑变型比
例最大，占黄底型标本的 ２８􀆰 ７７％ ，显著多于其它色
斑类型；其次为十六斑变型 １６􀆰 ９８％ ，黄底无斑型
１３􀆰 ６８％ ，二斑变型 １１􀆰 ７９％ ，十八斑变型 ８􀆰 ９６％ ；八
斑变型和六斑变型最少，均为 １􀆰 ８９％ 。
图 １ 内蒙古黄底型异色瓢虫色斑类型统计
Ｆｉｇ． １ Ｙｅｌｌｏｗ ｓｐｏｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ
ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１： １９斑变型； ２： １６斑变型； ３： 黄底无斑； ４： ２斑变
型； ５： １８斑变型； ６： ４斑变型； ７： １０ 斑变型； ８： １２ 斑变
型； ９： １４斑变型； １０： ８斑变型； １１： ６斑变型。 １： １９⁃ｓｐｏｔ
ｔｙｐｅ； ２： １６⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ； ３： ｙｅｌｌｏｗ ｎｏ ｓｐｏｔ； ４： ２⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ； ５：
１８⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ； ６： ４⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ； ７： １０⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ； ８： １２⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ；
９： １４⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ； １０： ８⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ； １１： ６⁃ｓｐｏｔ ｔｙｐｅ．
　
２􀆰 １􀆰 ３ 内蒙古黄底型异色瓢虫各斑点出现的频率
在异色瓢虫的黄底型中共有 ９个斑点，并在鞘翅
基部鞘缝处有一个半斑（图 ２）。 在这 ９ 个斑点中，斑
点 ３ 出现的频率最高，为 ８４􀆰 ４３％，斑点 ４ 次之，为
７０􀆰 ２８％，半斑出现的频率最低，为 ２８􀆰 ７７％（图 ３）。
图 ２ 黄底型斑点位置编号（仿 Ｍａｄｅｒ， １９２６）
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｅ ｓｅａｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｏｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ ｓｐｏｔ ｔｙｐｅｓ
（Ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ Ｍａｄｅｒ， １９２６）
　
图 ３ 黄底型异色瓢虫各斑点出现的频率
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｏｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ
ｙｅｌｌｏｗ ｓｐｏｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ （Ｐａｌｌａｓ）
　
８５１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
２􀆰 ２ 不同地区异色瓢虫十九班变型系统进化分析
２􀆰 ２􀆰 １ 不同地区异色瓢虫十九斑变型的遗传距离
对 ５ 省 １７ 个地区的异色瓢虫十九斑变型标本
进行 ＰＣＲ扩增，得到其 ＣＯＩ 基因的部分序列，长度
约为 ６８０ ｂｐ，与预期产物大小相近。 各异色瓢虫不
同地理种群的遗传距离分析结果表明，宁夏、山西、
四川、吉林、湖北、新疆、天津、陕西、山东、内蒙古克
什克腾、内蒙古贺兰山、甘肃和安徽异色瓢虫十九斑
变型种群之间遗传距离为 ０（表 ３），序列完全一致，
因此选取安徽种群为代表，与其它有遗传距离差异
的种群进行遗传距离分析并构建系统发育树。
总体上看，多异瓢虫与奇斑瓢虫、异色瓢虫的遗
传距离在 ０􀆰 １３６ 以上，异色瓢虫与奇斑瓢虫的遗传
距离在 ０􀆰 １６３ 以上，异色瓢虫同一种内遗传距离较
小，在 ０􀆰 ００２ ～ ０􀆰 ０１４ 之间。 在异色瓢虫十九斑变型
种群中，云南种群与其它种群的遗传距离较大，在
０􀆰 ００７ 以上；其它种群与异色瓢虫重名变种遗传距
离均在 ０􀆰 ００５ 以上，亲缘关系较近。
表 ３ 不同地区异色瓢虫十九斑变型的遗传距离
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ （Ｐａｌｌａｓ）
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
贵州种群
Ｇｕｉｚｈｏｕ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
安徽种群
Ａｎｈｕｉ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
辽宁种群
Ｌｉａｏｎｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
海南种群
Ｈａｉｎａｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
重名变种
Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ
ｖａｒ． ａｘｙｒｉｄｉｓ
云南种群
Ｙｕｎｎａｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
多异瓢虫
Ｈｉｐｐｏｄａｍｉａ
ｖａｒｉｅｇａｔａ
贵州种群 Ｇｕｉｚｈｏｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
安徽种群 Ａｎｈｕｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ０􀆰 ００２
辽宁种群 Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ０􀆰 ００３ ０􀆰 ００２
海南种群 Ｈａｉｎａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ０􀆰 ００３ ０􀆰 ００２ ０􀆰 ００３
重名变种 Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｖａｒ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ０􀆰 ００７ ０􀆰 ００５ ０􀆰 ００７ ０􀆰 ００７
云南种群 Ｙｕｎｎａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ０􀆰 ０１０ ０􀆰 ００９ ０􀆰 ０１０ ０􀆰 ００７ ０􀆰 ０１４
多异瓢虫 Ｈｉｐｐｏｄａｍｉａ ｖａｒｉｅｇａｔａ ０􀆰 １４０ ０􀆰 １３８ ０􀆰 １４１ ０􀆰 １３６ ０􀆰 １４５ ０􀆰 １３６
奇斑瓢虫 Ｈａｒｍｏｎｉａ ｖａｒｉｅｇａｔａ ０􀆰 １６５ ０􀆰 １６３ ０􀆰 １６５ ０􀆰 １６５ ０􀆰 １６５ ０􀆰 １６７ ０􀆰 １８５
２􀆰 ２􀆰 ２ 基于 ｍｔＣＯＩ基因序列构建系统发育树
异色瓢虫不同族群、十九斑变型不同种群之间
的系统进化关系表明，异色瓢虫十九斑变型各种群
以 ９９％置信度聚在同一分支，与同族的多异瓢虫和
同属的奇斑瓢虫明显区分开。 在异色瓢虫种群中，
广州、辽宁、安徽、湖南种群和重名变种 Ｈ． ａｘｙｒｉｄｉｓ
ｖａｒ． ａｘｙｒｉｄｉｓ以 ８３％的置信度聚在一起，亲缘关系较
近，云南种群与其它种群亲缘关系较远（图 ４）。
图 ４ 利用邻接法构建的异色瓢虫十九斑变型 ＣＯＩ基因进化树
Ｆｉｇ． ４ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ １９⁃ｓｐｏｔ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ＣＯＩ ｇｅｎｅｓ
ＧＺ、ＬＮ、ＡＨ、ＨＮ和 ＹＮ分别代表异色瓢虫贵州、辽宁、安徽、海南和云南种群。 ＧＺ， ＬＮ， ＡＨ， ＨＮ ａｎｄ ＹＮ ａｒｅ Ｇｕｉｚｈｏｕ，
Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ａｎｈｕｉ， Ｈａｉｎａｎ ａｎｄ Ｙｕｎｎａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
　
３ 讨论
异色瓢虫以极其丰富的色斑变型而闻名，是色
斑型变化最多的瓢虫种类之一。 异色瓢虫色斑类型
的差异主要表现在鞘翅及前胸背板的斑纹以及鞘翅
的颜色不同。 本研究通过对采集的 ４８３ 头异色瓢虫
进行形态学鉴定及分析，共发现有 ４ 大类色斑类型
的瓢虫。 在 ５ 个省份的异色瓢虫中，黄底型异色瓢
虫的数量均大于黑底型，占样本数的 ６５％以上，其
中在内蒙古贺兰山地区，黄底型异色瓢虫占
８１􀆰 ５４％ ，说明黄底型是内蒙古、陕西、湖北、云南和
四川省份异色瓢虫中最丰富的变型，这与杜文梅等
９５１１ 期 郭长飞等： 异色瓢虫色斑多样性调查及各地十九斑变型 ＣＯＩ基因系统进化分析
（２０１０）和徐青叶等（２０１４）的研究结果一致，但与陈
建平等（１９８８）结果相反。 黑底型异色瓢虫中，四窗
型所占比例比二窗型多，黑缘型数量最少。 本次采
集的瓢虫中未发现前人报道的花斑型，分析其原因
可能是由于调查时间和地理环境不同而引起的。
在样本数较多的内蒙古贺兰山黄底型异色瓢虫
样本中，共发现 １１ 个大色斑类型，以十九斑变型最
多，占黄底型标本的 ２８􀆰 ７７％ ，与北京（吴钜文等，
１９８７）、山西 （荆英等，２００１）和临安 （徐青叶等，
２００４）等地的研究结果相符合。 其次为十六斑变型
（１６􀆰 ９８％ ）、 黄 底 无 斑 （ １３􀆰 ６８％ ）、 二 斑 变 型
（１１􀆰 ７９％ ）和十八斑变型（８􀆰 ９６％ ），八斑变型和六
斑变型最少（１􀆰 ８９％ ），与杜文梅等（２０１０）和宫庆涛
等（２０１３）的研究结果有差异，表明地理环境多样性
可以导致异色瓢虫种群的多态结构，即色斑多样性。
对内蒙古地区黄底型异色瓢虫各斑点型出现的
频率调查发现，斑点 ３ 出现的频率最高，而半斑出现
的频率最低，这与杜文梅等 （ ２０１０ ）、宫庆涛等
（２０１３）对异色瓢虫各斑点出现频率的研究结果一
致。 在不同地区、不同时间里，异色瓢虫的色斑型比
例存在差异。 本次调查的范围、时间和样本数量有
限，鉴于异色瓢虫色斑型变异多端，可能还存在一些
未被发现的色斑类型，有待进一步调查研究。
Ｍａｊｅｒｕｓ ｅｔ ａｌ． （１９８２ａ，ｂ；１９８６）研究表明，瓢虫
可能受一些外界环境的影响，导致鞘翅色斑多样性。
例如，异色瓢虫色斑的发生频率会随季节而变化，不
同季节异色瓢虫黑底型和非黑底型成虫频率不同，
其中雄性色斑变异是雌性选择交配行为的一个重要
因子 （ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ， ２００９； ２０１１； ２０１３ ）。 郑毅等
（２００９）和程琳等（２００９）认为异色瓢虫的聚类结果
与色斑型无明显的相关性，但与底色相关性较大。
Ｌｉ ｅｔ ａｌ． （２００９）发现异色瓢虫中国种群与美国种群
分化不明显，这与本试验结果一致，即除了云南、河
南、辽宁和贵州种群与其它种群有轻微的遗传分化
外，其它种群之间的遗传距离为 ０；异色瓢虫重名变
种与其它种群遗传距离较近；异色瓢虫十九斑变型
云南种群与其它种群的遗传距离较远，但是遗传分
化不明显，与系统进化树结果一致，表明不同地区之
间同种色斑之间内部亲缘关系很近。 说明异色瓢虫
的色斑受基因控制（Ｗｉｔｔｋｏｐｐ ｅｔ ａｌ． ，２００３），遗传多
样性处于较高的水平。 不同地区异色瓢虫的各色斑
型出现频率不一致，在某种程度上说明外界环境对
异色瓢虫的色斑影响很大，这进一步表明表现型是
由基因和环境共同决定的，基因是变异的真正原因，
环境是诱导相关的基因表达，最终导致色斑变异。
线粒体基因是目前研究系统发育、种群遗传变
异和进化，以及近缘种、种下分类等应用最为广泛的
遗传物质之一。 目前，常用来研究昆虫分子生物学
的线粒体基因主要有 ＣＯＩ、ＣＯＩＩ、１６Ｓ ｒＤＮＡ以及 ＮＤ１
等基因。 异色瓢虫的遗传多样性处于较高水平，各
色斑之间相似度较高（程琳等，２００９）。 应用线粒体
ＣＯＩ基因研究种下分化，虽然能在一定程度上解释
异色瓢虫的色斑变化，但是为了进一步阐明异色瓢
虫的系统发育关系，探讨异色瓢虫的色斑变异及其
机理，在今后的研究中还需同时尝试不同基因序列
片段联合分析。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｄｒｉａｅｎｓ Ｔ， Ｂｒａｎｑｕａｒｔ Ｅ， Ｍａｅｓ Ｄ． ２００３． Ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｃｏｌｏｕｒｅｄ Ａｓｉａｎ
ｌａｄｙｂｉｒｄ Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ Ｐａｌｌａｓ （ Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ： Ｃｏｃｃｉｎｅｌｌｉ⁃
ｄａｅ）， ａ ｔｈｒｅａｔ ｆｏｒ ｎａｔｉｖｅ ａｐｈｉｄ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ｉｎ Ｂｅｌｇｉｕｍ？ Ｂｅｌｇｉａｎ
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Ｈäｇｇ Ｔ， Ｋｅｎｉｓ Ｍ， Ｋｌａｕｓｎｉｔｚｅｒ ＢＥＭ， Ｋｏｖáｒˇ Ｉ， Ｌｏｏｍａｎｓ ＡＪＭ，
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０６１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
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（责任编辑：高　 峰）
１６１１ 期 郭长飞等： 异色瓢虫色斑多样性调查及各地十九斑变型 ＣＯＩ基因系统进化分析