全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（６）： ８９９ － ９０７ ＤＯＩ： １０ １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５ ０６ ００６
基金项目：国家现代农业（玉米）产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃０２），中国农业科学院作物科学研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费
专项（１６１００９２０１５００２⁃０１）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｘｉａｏｍｉｎｇ＠ ｃａａｓ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － ０７ － １０
玉米抗南方锈病种质标记基因型鉴定与
遗传多样性分析
段灿星 江 凯 秦子惠 孙素丽 宋凤景 王晓鸣∗
（中国农业科学院作物科学研究所， 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程， 北京 １０００８１）
摘要： 为阐明玉米抗南方锈病种质的标记基因型和遗传背景，利用 ７ 个与玉米抗南方锈病 ３ 个基
因连锁的 ＳＳＲ标记鉴定了 ３８ 份抗病玉米种质的标记基因型，并采用 ４０ 个多态性 ＳＳＲ标记对 ３９ 份
抗南方锈病的玉米自交系和 ６ 个标准测验种进行了遗传多样性研究。 结果表明，７ 个与抗病基因
连锁的 ＳＳＲ标记将 ３８ 份抗病种质鉴定为 １７ 种标记基因型，表明可能存在多样的抗性基因组合方
式；辽 ２２０４ 等 ９ 份种质仅扩增出齐 ３１９ 的标记基因型，沈 １３６ 和 Ｗ４５６ 仅扩增出 Ｗ２Ｄ的标记基因
型；种质 ＬＯ９３２ 未扩增出与齐 ３１９、Ｐ２５和 Ｗ２Ｄ相同的标记，可能携带新的抗南方锈病基因；相近遗
传背景的抗性种质分属不同的标记基因型，表明抗病种质可能携带的抗南方锈病基因在育种选择
中发生了分离。 ４０ 对多态性 ＳＳＲ引物在 ４５ 份自交系中共检测出 １１５ 个等位基因变异，平均每对
引物检测到 ２ ８８ 个等位基因，变异范围为 ２ ～ ４；平均多态性信息含量为 ０ ４６４９，变化范围为
０ １２５８ ～ ０ ６９５１；通过 ＵＰＧＭＡ聚类分析，３９ 份抗病材料被划分到以标准测验种为代表的 ６ 个杂种
优势亚群中，与系谱分析基本一致，这为在育种中合理利用抗源提供了信息。
关键词： 玉米； 南方锈病； ＳＳＲ标记； 抗病标记基因型； 遗传多样性
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ
Ｄｕａｎ Ｃａｎｘｉｎｇ Ｊｉａｎｇ Ｋａｉ Ｑｉｎ Ｚｉｈｕｉ Ｓｕｎ Ｓｕｌｉ Ｓｏｎｇ Ｆｅｎｇｊｉｎｇ Ｗａｎｇ Ｘｉａｏｍｉｎｇ∗
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ ／ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｆａｃｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ （ＳＣＲ）， ｓｅｖｅｎ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｒｅｅ ＳＣＲ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ３８ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ４０ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＳＳＲ ｍａｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｄｏｐｔｅｄ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ３９ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １７ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅｒｅ ｍａｙ ｂｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳＣＲ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｍｏｎｇ ３８ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｉｚｅ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｓ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｑｉ ３１９ ｗｅｒｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ａｍｏｎｇ ｎｉｎｅ ｌｉｎｅｓ， ｅ． ｇ． Ｌｉａｏ
２２０４． Ｔｈｅ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｓｈｅｎ １３６ ａｎｄ Ｗ４５６ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｗ２Ｄ； ＬＯ９３２ ｍｉｇｈｔ
ｃａｒｒｙ ｎｅｗ ＳＣＲ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ Ｑｉ ３１９， Ｐ２５ ａｎｄ Ｗ２Ｄ ｌｉｎｅｓ． Ｔｈｅ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ
ｓｉｍｉｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｎｅｗ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｒ
ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １１５ ａｌｌｅｌｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ
４５ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ２ ８８ ａｎｄ ａ ｒａｎｇｅ ｏｆ ２ － ４ ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ． Ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ （ＰＩＣ） ａｖｅｒａｇｅｄ ０ ４６４９， ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ０ １２５８ ｔｏ ０ ６９５１． Ｕｓｉｎｇ ＵＰＧＭＡ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｔｈｅ ４５ ｍａｉｚｅ
ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｓｉｘ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｐｅｄｉｇｒｅｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ； ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ； ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ； ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
玉米 Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．是我国重要的粮食作物，也是
重要的饲料作物、工业原料和能源植物，在国民经济
和农业生产中占有非常重要的地位。 ２００３ 年以来，
中国玉米种植面积及总产量持续增长，已成为第 １
大农作物，因此，玉米的安全生产直接影响到中国粮
食作物的生产稳定（段灿星等，２０１５）。 玉米南方锈
病是由多堆柄锈菌 Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｐｏｌｙｓｏｒａ Ｕｎｄｅｒｗ．引起的
世界性气流传播病害，主要分布在东南亚、非洲、美
洲中南部等热带、亚热带玉米种植地区（Ｍｅｌｃｈｉｎｇ，
１９７５）。 ２０ 世纪 ９０ 年代后期，南方锈病开始在我国
夏玉米种植区的南部发生，并且发生区域逐渐向北
扩展，已成为南方玉米产区和黄淮夏玉米产区的常
见病害。 病害流行时，玉米叶片被病菌橙黄色的夏
孢子堆和夏孢子所覆盖，导致叶片很快干枯死亡。
南方锈病的发生对玉米生产影响较大，导致严重减
产（Ｒｏｄｒｉｇｕｅｓ⁃Ａｒｄｏｎ ｅｔ ａｌ． ，１９８０；王晓鸣等，２００６；郭
云燕等，２０１３）。
利用抗病品种是控制南方锈病最为安全、经济
和有效的措施，而筛选优异的抗病种质是开展抗病
育种的前提。 近年来，国内在对玉米抗南方锈病种
质资源鉴定的研究中已筛选出一些抗性种质，但大
多数玉米品种和自交系对南方锈病多表现为感病
（任转滩，２００６；杜青等，２０１３；江凯等，２０１３）。 目
前，我国育种中利用的南方锈病的抗源主要来自美
国杂交种 ７８５９９ 的二环选系，如齐 ３１９，抗源的单一
预示着存在较大的生产风险，一旦病菌的致病力发
生变异，将直接导致生产的巨大损失。 因此开展玉
米抗南方锈病种质资源的深入鉴定与遗传多样性研
究，对于认识已知抗南方锈病种质的抗性背景差异
和在育种中科学利用抗病自交系具有重要意义。
迄今，国际上已在玉米中鉴定出 Ｒｐｐ１（Ｓｔｏｒｅｙ ＆
Ｈｏｗｌａｎｄ，１９６７ ）、 Ｒｐｐ２ （ Ｓｔｏｒｅｙ ＆ Ｈｏｗｌａｎｄ， １９５７ ）、
Ｒｐｐ９（Ｕｌｌｓｔｒｕｐ，１９６５）、Ｒｐｐ１０（Ｃｈáｖｅｚ⁃Ｍｅｄｉｎａ ｅｔ ａｌ． ，
２００７）共 ４ 个显性和 １ 个部分显性的 Ｒｐｐ１１ 以及 １
个隐性的抗南方锈病基因（Ｂｈａｖａｎｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。
我国也分别在自交系齐 ３１９、Ｐ２５、Ｗ２Ｄ、ＣＭＬ４７０ 和
ＳＣＭＬ２０５ 的第 １０ 染色体上定位了 ５ 个抗南方锈病
基因 ＲｐｐＱ（Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． ，２００４；Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ． ，２００７）、Ｒｐ⁃
ｐＰ２５ （刘章雄等， ２００３； Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ． ， ２０１３ ）、 ＲｐｐＤ
（Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． ， ２０１０ ）、 ＲｐｐＣ （姚国旗等， ２０１３ ） 和
ＲｐｐＳ（Ｗｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１５）。 近年来，还在玉米染色体
１、２、４、５、６、８、９、１０ 上分别发现了一些抗南方锈病
的数量抗性性状位点（Ｂｒｕｎｅｌｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２００２；Ｊｉｎｅｓ ｅｔ
ａｌ． ，２００７；Ｗａｎｌａｙａｐｏｒｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。 此外，还有其
它在不同玉米材料上发现抗南方锈病基因的报道
（Ｆｕｔｒｅｌｌ ｅｔ ａｌ． ，１９７５； Ｓｃｏｔｔ ｅｔ ａｌ． ，１９８４；Ｈｏｌｌａｎｄ ｅｔ
ａｌ． ，１９９８）。 由于目前尚未有抗南方锈病基因被克
隆，因此在利用方面只能采用已发现的相关基因标
记。 利用抗南方锈病的基因标记，有助于玉米自交
系的抗病性改良和开展包含抗南方锈病基因在内的
多个抗病基因的聚合（赵峰，２００８；李少博等，２０１２；
张斌，２０１２）。 本试验利用国内已获得的 ７ 个与抗南
方锈病 ３ 个基因连锁的 ＳＳＲ 标记和 ４０ 对全基因组
分布的多态性 ＳＳＲ标记，研究了经多年接种鉴定获
得的抗南方锈病玉米自交系、地方品种及群体的抗
病标记基因型和遗传多样性，旨在发掘抗南方锈病
基因并为利用不同杂种优势亚群的抗病材料进行抗
病育种提供信息。
１ 材料与方法
１ １ 材料
供试玉米材料：本研究共涉及 ４６ 份玉米材料，
一部分为 ６ 个杂种优势亚群的标准测验种齐 ３１９、
Ｂ７３、Ｍｏ１７、掖 ４７８、黄早四和丹 ３４０（表 １） （李新海
等，２００３）；另一部分为经多年鉴定对玉米南方锈病
表现稳定抗病性的 ４０ 份玉米材料，包括 ３８ 份待测
种质和 ２ 份参考自交系 Ｗ２Ｄ和 Ｐ２５（表 ２）。 均由中
国农业科学院作物科学研究所和中国农业大学
提供。
试剂： ＣＴＡＢ 裂解液 （ ０ ０２ ｍｏｌ ／ Ｌ ＥＤＴＡ、 ２％
ＣＴＡＢ、１ ４ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ、 ０ １ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ ）、氯
仿 ∶酚 ∶异戊醇（２４ ∶ ２５ ∶ １）、ＴＥ 溶解液（１ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
ＥＤＴＡ、１０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ，ｐＨ ８ ０）、４０％的丙烯酰
胺溶液（３８ ｇ丙烯酰胺、２ ｇ 甲叉双丙烯酰胺丙烯酰
胺）所用试剂均为国产分析纯；ｄＮＴＰ、Ｔａｑ 酶，北京
鼎国昌盛生物技术有限责任公司。
仪器：ＤＹＹ⁃１２ 型电泳仪，北京市六一仪器厂；
ＭＭ４００ 混合研磨仪，德国 Ｒｅｔｓｃｈ 公司；Ｑ５０００ 紫外
００９ 植 物 保 护 学 报 ４２ 卷
可见分光光度计，美国 Ｑｕａｗｅｌｌ公司；ＧｅｎｅＡｍｐ ９７００
ＰＣＲ热循环仪，美国 ＡＢＩ公司。
１ ２ 方法
１ ２ １ 多态性 ＳＳＲ引物的筛选
用于标记基因型研究的 ７ 个 ＳＳＲ 引物是与抗
南方锈病基因 ＲｐｐＯ、ＲｐｐＤ、ＲｐｐＰ２５ 连锁的标记，其
中 ｕｍｃ１３１８、ｕｍｃ２０１８、ｐｈｉ０４１、ｐｈｉ１１８ 和 ｕｍｃ１２９３ 标
记分别位于齐 ３１９ 抗病基因 ＲｐｐＱ 两侧并连锁
（Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． ，２００４）；ｕｍｃ１２９１ 标记与 Ｗ２Ｄ 抗病基
因 ＲｐｐＤ 连锁，遗传距离为 ２ ９ ｃＭ（Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，
２０１０）；ｐｈｉ０５９ 标记与 Ｐ２５的抗病基因 ＲｐｐＰ２５ 连锁，
遗传距离为 ５ ８ ｃＭ（刘章雄等，２００３）（图 １）。 从玉
米遗传学和基因组学数据库（ ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｍａｉｚｅｇ⁃
ｄｂ． ｏｒｇ）的 ２２０ 对 ＳＳＲ 引物中，筛选出多态性高、扩
增稳定、主带型较为清晰且平均分布在玉米 １０ 条染
色体上的 ４０ 对引物，用于供试玉米抗性种质的遗传
多样性分析。 上述引物均由北京三博远志生物技术
有限责任公司合成。
表 １ 标准测验种的划分及对南方锈病的抗性
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ ｉｎ ｓｔａｎｄａｒｄ ｍａｉｚｅ ｔｅｓｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
杂种优势群
Ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ ｇｒｏｕｐ
亚群
Ｓｕｂｇｒｏｕｐ
标准检测种
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｔｅｓｔ ｖａｒｉｅｔｙ
抗性
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ
Ｒｅｉｄ种质 （Ａ）
Ｒｅｉｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
ＢＳＳＳ （Ｉｏｗａ坚秆合成群体
Ｉｏｗａ ｓｔｉｆｆ ｓｔａｌｋ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ）
Ｂ７３ Ｓ
ＰＡ （美国现代杂交种中 Ａ群种质
Ｇｒｏｕｐ Ａ ｉｎ ｍｏｄｅｒｎ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｈｙｂｒｉｄ）
掖 ４７８ Ｙｅ ４７８ Ｓ
非 Ｒｅｉｄ种质 （Ｂ）
Ｎｏｎ⁃Ｒｅｉｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
Ｌａｎ （典型 Ｌａｎｃａｓｔｅ种质
Ｔｙｐｉｃａｌ Ｌａｎｃａｓｔｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ）
Ｍｏ１７ Ｓ
ＰＢ （美国现代杂交种中 Ｂ群种质
Ｇｒｏｕｐ Ｂ ｉｎ ｍｏｄｅｒｎ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｈｙｂｒｉｄ）
齐 ３１９ Ｑｉ ３１９ ＨＲ
国内种质 （Ｄ） 四平头 Ｓｉｐｉｎｇｔｏｕ （ＳＰＴ） 黄早四 Ｈｕａｎｇｚａｏｓｉ ＨＳ
Ｄｏｍｅｓｔｉｃ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ 旅大红骨 Ｌüｄａ Ｒｅｄ Ｃｏｂ （ＬＲＣ） 丹 ３４０ Ｄａｎ ３４０ Ｓ
Ｓ： 感病； ＨＳ： 高感； ＨＲ： 高抗。 Ｓ： Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ； ＨＳ： ｈｉｇｈｌｙ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ； ＨＲ： ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ．
１ ２ ２ ＳＳＲ标记扩增
采用 ＣＴＡＢ 法提取并纯化玉米基因组 ＤＮＡ。
利用紫外可见分光光度计检测 ＤＮＡ 浓度并稀释到
５０ ｎｇ ／ μＬ，保存在 － ２０℃下备用。 ＰＣＲ 扩增反应在
ＧｅｎｅＡｍｐ ９７００ 热循环仪中进行，扩增体系为 ２０
μＬ： １０ × ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ １ ５ μＬ、１０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｄＮＴＰ ０ ５
μＬ、２ μｍｏｌ ／ Ｌ上下游引物各 １ ５ μＬ、２ ５ Ｕ ／ μＬ Ｔａｑ
酶 １ ２５ Ｕ、模板 ＤＮＡ １ ５ μＬ，ｄｄＨ２Ｏ 补足 ２０ μＬ。
扩增程序为：９４℃预变性 ５ ｍｉｎ，９４℃变性 １ ｍｉｎ，
５５ ～ ６０℃退火 ３０ ｓ（因引物而定），７２℃延伸 １ ｍｉｎ，
３５ 个循环，７２℃延伸 １０ ｍｉｎ，最后 １０℃保存。 ＰＣＲ
反应经聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，然后根据 Ｓａｎｇｕｉ⁃
ｎｅｔｔｉ ｅｔ ａｌ． （１９９４）的方法银染显色。 ＤＮＡ 条带利用
装有荧光灯的灯箱进行观察记录，条带大小根据
１００ ｂｐ ＤＮＡ ｌａｄｄｅｒ进行目测估计。
１ ２ ３ 标记基因型分析
检测与抗南方锈病基因连锁的 ７ 个 ＳＳＲ 标记
的扩增特性，当 ＳＳＲ标记在待测材料中扩增出与参
考自交系中相同的特异条带，记为“ ＋ ”，未扩增出
相应条带，则记为“ － ”，以齐 ３１９、Ｐ２５和 Ｗ２Ｄ 为参
考自交系，比较 ３８ 份待测材料与参考自交系中抗病
基因连锁标记的分子特征。
１ ２ ４ 遗传多样性分析
以“０”、“１”统计 ４０ 对用于多样性分析的 ＳＳＲ
引物的扩增带型，建立数据库。 在相同迁移率位置
上，有带记为“１”，无带记为“０”，缺失记为“９”。 利
用群体遗传学分析软件 ＰｏｐＧｅｎｅ３２ １ ３１ 计算出等
位基因数、遗传相似度和遗传距离，标记位点的多态
性信息量（ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ，ＰＩＣ）按
公式 ＰＩＣ ＝ １ － Σｆｉ２ 计算，ｆｉ２ 表示 ｉ 位点的基因频率
（Ｓｍｉｔｈ ｅｔ ａｌ． ，１９９７）。 利用 ＮＴＳＹＳｐｃ ２ １１ 软件的
ＵＰＭＧＡ法进行聚类分析，并绘制供试玉米材料聚
类分析图。
２ 结果与分析
２ １ 抗南方锈病材料的抗病标记基因型
以 ３ 份抗南方锈病参考自交系齐 ３１９、Ｐ２５和
Ｗ２Ｄ的抗病基因连锁标记特征为依据，将 ３８ 份抗
病材料鉴定为 １７ 种标记基因型，表明 ３８ 份材料中
具有较多类型的抗病基因组合形式（表 ２）。 自交系
遵 ９０１１０、ＳＷ⁃１０７、赤 ５５６ 与齐 ３１９ 在 ５ 个扩增位点
具有完全相同的标记基因型，３１ 个抗病材料与齐
１０９６ 期 段灿星等： 玉米抗南方锈病种质标记基因型鉴定与遗传多样性分析
图 １ 抗南方锈病基因 ＲｐｐＱ、ＲｐｐＰ２５ 和 ＲｐｐＤ
在玉米 １０ 号染色体上的连锁分子标记位点
Ｆｉｇ． １ Ｌｉｎｋｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ ｌｏｃｉ ｏｆ ＲｐｐＱ， ＲｐｐＰ２５
ａｎｄ ＲｐｐＤ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ １０ ｉｎ ｍａｉｚｅ
３１９ 有 １ ～ ４ 个位点相同的标记基因型，而抗病基因
ＲｐｐＱ两端距离较近的 ２ 个标记位点 ｕｍｃ１３１８ 和
ｐｈｉ０４１ 均获得扩增的有遵 ９０１１０ 等 ６ 份材料，表明
这些材料可能携带 ＲｐｐＱ基因；沈 １３６、ＳＷ１５、ＬＯ９３２
和 Ｗ４５６ 未扩增出与齐 ３１９ 相同的带型；３５６４ 等 １９
份材料在 ｐｈｉ０５９ 位点与 Ｐ２５具有相同的标记基因
型；遵 ９０１１０ 等 ２４ 份材料在 ｕｍｃ１２９１ 位点与 Ｗ２Ｄ
标记基因型一致；同时扩增出 ｐｈｉ０５９ 和 ｕｍｃ１２９１ 连
锁标记的材料有 １６ 份，辽 ２２０４ 等 １１ 份未扩增出
Ｐ２５和 Ｗ２Ｄ 的连锁标记带型；而自交系 ＬＯ９３２ 与
齐 ３１９、Ｐ２５和 Ｗ２Ｄ标记基因型完全不同，可能携带
不同于 ＲｐｐＱ、ＲｐｐＰ２５ 和 ＲｐｐＤ基因的抗南方锈病新
基因。
２ ２ ＳＳＲ标记的多态性分析
４０ 对引物在包括 ６ 个测验种在内的 ４５ 份玉米
自交系（Ｗ２Ｄ缺乏数据，除外）中共检测出 １１５ 个等
位基因位点，变异范围为 ２ ～ ４ 个，平均每对引物为
２ ８８ 个。 ４０ 对引物多态性信息含量 （ ＰＩＣ ） 在
０ １２５８ ～ ０ ６９５１ 之间，平均为 ０ ４６４９，其中 ＰＩＣ 最
高的是引物 ｐｈｉ４０２，为 ０ ６９５１，最低的是 ｐｈｉ０１４ 和
ｐｈｉ０５０，为 ０ １２５８（表 ３）。
２ ３ 抗性材料的遗传多样性与杂种优势亚群划分
利用 ４０ 个多态性 ＳＳＲ标记计算备测 ３９ 份材料
（Ｗ２Ｄ缺乏数据，除外）之间的遗传相似系数，范围
在 ０ ３２ ～ ０ ９６ 之间，平均为 ０ ５１。 除辽 ２２０４ 与
７８７２、ＳＷ１１３ 与 ＳＷ１１５ 之间相似系数均高达 ０ ９６，
齐 ３１９ 与 Ｐ２５之间为 ０ ８３ 外，多数材料之间的相似
系数小于 ０ ７５，表明在这些抗南方锈病材料间存在
较高的遗传变异或遗传多样性。
以 ＵＰＭＧＡ 法进行聚类分析时，当相似系数为
０ ５２０ 时，４５ 份材料（Ｗ２Ｄ 缺乏数据，除外）被划分
为 ２ 大群，在 ０ ５６４ 时，进一步将材料划分为 ６ 个亚
群（图 ２）。 亚群Ⅰ包含 ２０ 份材料，是以齐 ３１９ 为代
表的 ＰＢ 亚群；亚群Ⅱ共 ４ 份，是以 Ｍｏ１７ 为代表的
Ｌａｎ亚群；亚群Ⅲ共 ８ 份，是以黄早四为代表的四平
头亚群；亚群Ⅳ共 ６ 份，是以丹 ３４０ 为代表的旅大红
骨亚群；亚群Ⅴ共 ３ 份，是以掖 ４７８ 为代表的 ＰＡ 亚
群；亚群Ⅵ共 ４ 份，是以 Ｂ７３ 为代表的 ＢＳＳＳ 亚群。
表明检测的 ３９ 份抗南方锈病材料涵盖了玉米杂种
优势的所有 ６ 个亚群。 １９ 份抗病材料（４８ ７％ ）在
遗传背景方面与齐 ３１９ 具有较高的相似性，而这些
材料也均扩增出与齐 ３１９ 相关的抗病基因连锁标
记；４ 份（８０％ ）农家种白玉米、八十天、小白籽和小
黄玉米均在四平头亚群中，同时这 ４ 份农家种仅在
１ 个抗病基因连锁标记位点与齐 ３１９ 相同，其中 ２
份均同时扩增出与 Ｐ２５和 Ｗ２Ｄ 连锁位点相同的条
带，表明其抗性基因的组成具有多样性。 来自泰国
Ｓｕｗａｎ后代的 ５ 份材料被划分到了 ３ 个不同的亚群
中，表明其遗传背景有较大的差异。
３ 讨论
优异的抗性种质资源是作物抗病育种的重要物
质基础。 生物技术的发展使得植物的一些抗病基因
被克隆，使育种家能够很好地加以育种利用，但更多
的抗病基因目前仍处于基因定位和标记阶段。 利用
抗病基因标记，特别是同时利用位于基因两侧的多
２０９ 植 物 保 护 学 报 ４２ 卷
表 ２ ３８ 份抗南方锈病的玉米材料标记基因型鉴定
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ３８ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ
材料
Ｌｉｎｅ
抗性
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
抗病基因连锁 ＳＳＲ标记 ＳＳＲ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｋｅｒ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ
ｕｍｃ１２９３ ｐｈｉ１１８ ｐｈｉ０４１ ｕｍｃ１３１８ ｕｍｃ１２９１ ｕｍｃ２０１８ ｐｈｉ０５９
参考自交系 Ｒｅｆ． ｌｉｎｅ
齐 ３１９ Ｑｉ ３１９ ＨＲ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ －
Ｐ２５ ＨＲ ＋ － － ＋ ＋ ＋ ＋
Ｗ２Ｄ ＨＲ － ＋ － － ＋ － －
自交系 Ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ
遵 ９０１１０ Ｚｕｎ ９０１１０ ＨＲ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ －
辽 ２２０２ Ｌｉａｏ ２２０２ ＨＲ ＋ ＋ － ＋ ＋ － －
辽 ２２０４ Ｌｉａｏ ２２０４ ＨＲ － － ＋ ＋ － － －
沈 １３６ Ｓｈｅｎ １３６ ＨＲ － － － － ＋ － －
５３６３ ＭＲ ＋ ＋ － ＋ － － －
５３６４ ＭＲ ＋ ＋ － ＋ ＋ － ＋
５３０４⁃４８ Ｒ － ＋ － － ＋ － ＋
Ｃ８６０５⁃２ ＨＲ － ＋ ＋ ＋ － － －
双 Ｍ９Ｂ⁃１ Ｓｈｕａｎｇ Ｍ９Ｂ⁃１ ＨＲ － ＋ － ＋ ＋ － ＋
ＳＷ⁃１５ Ｒ － － － － ＋ － ＋
ＳＷ⁃９４ ＨＲ ＋ － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷ⁃１０７ ＨＲ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷ⁃１１３ ＨＲ － ＋ － － ＋ － ＋
ＳＷ⁃１１５ ＨＲ － ＋ ＋ － ＋ － ＋
ＬＯ９３２ Ｒ － － － － － － －
ＣＡ０９１ ＨＲ － ＋ ＋ ＋ － － －
Ｋ３６ ＨＲ － － － ＋ ＋ － －
Ｗ４５６ ＨＲ － － － － ＋ － －
赤 ５５６ Ｃｈｉ ５５６ ＨＲ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
赤 ５４７ Ｃｈｉ ５４７ ＨＲ ＋ － － － ＋ ＋ ＋
３２７１ ＨＲ － － － ＋ ＋ － －
ＮＸ３ ＨＲ － － － ＋ ＋ － ＋
ＮＸ３３ Ｒ － － － ＋ － － ＋
１３８８ ＨＲ ＋ － － － ＋ － ＋
７８７２ ＨＲ － ＋ ＋ － － ＋ －
７０３９１ ＨＲ － － － ＋ ＋ － ＋
ＣＭＬ１４７ Ｒ － ＋ － － ＋ － ＋
ＣＭＬ１８０ ＨＲ － － － ＋ － ＋ ＋
Ｄｒ１１ ＨＲ ＋ － － ＋ ＋ ＋ －
Ａ６９ ＨＲ － － － ＋ － － ＋
Ａ１０１ ＨＲ － － － ＋ ＋ ＋ －
群体 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
冀库 ６ Ｊｉｋｕ ６ ＭＲ ＋ － － ＋ － ＋ －
冀库 １２ Ｊｉｋｕ １２ Ｒ － ＋ － － － ＋ －
地方品种 Ｌａｎｄｒａｃｅ
白玉米 Ｂａｉｙｕｍｉ Ｒ － － － － ＋ ＋ ＋
八十天 Ｂａｓｈｉｔｉａｎ ＨＲ － － － － － ＋ －
小白籽 Ｘｉａｏｂａｉｚｉ ＨＲ － － － － － ＋ －
小黄玉米 Ｘｉａｏｈｕａｎｇｙｕｍｉ ＭＲ － － － ＋ ＋ － ＋
老来秕 Ｌａｏｌａｉｂｉ ＨＲ － － － ＋ ＋ ＋ －
ＨＲ： 高抗； ＭＲ： 中抗； Ｒ： 抗性； ＋ ： 引物扩增出相应条带； － ： 未扩增出相应条带。 ＨＲ： Ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ； ＭＲ： ｍｏｄｅｒａｔｅ⁃
ｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ； Ｒ： ｒｅｓｉｓｔａｎｔ； ＋ ： ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｂａｎｄ； － ： ｆａｉｌｅｄ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｂａｎｄ．
３０９６ 期 段灿星等： 玉米抗南方锈病种质标记基因型鉴定与遗传多样性分析
表 ３ ４０ 对 ＳＳＲ引物在 ４５ 份玉米材料中的多态性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｉｎ ４５ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ
ＳＳＲ 位点
ＳＳＲ ｌｏｃｕｓ
位置
Ｂｉｎ
多态性信息量
ＰＩＣ
等位基因数
Ｎｏ． ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ
ＳＳＲ 位点
ＳＳＲ ｌｏｃｕｓ
位置
Ｂｉｎ
多态性信息量
ＰＩＣ
等位基因数
Ｎｏ． ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ
ｐｈｉ０５６ １ ０１ ０ ４６９２ ３ ｐｈｉ１１３ ５ ０３ ０ ５５７１ ３
ｐｈｉ０９７ １ ０１ ０ １５４６ ２ ｐｈｉ０４８ ５ ０７ ０ ５８９４ ３
ｂｎｌｇ１７６ １ ０３ ０ ２９９２ ４ ｐｈｉ１２８ ５ ０７ ０ ５３５７ ３
ｐｈｉ０３７ １ ０８ ０ ５２８５ ３ ｐｈｉ０７７ ６ ０１ ０ ３８６３ ２
ｐｈｉ０１１ １ ０９ ０ ５６１５ ３ ｐｈｉ０８１ ６ ０５ ０ ２１７０ ２
ｐｈｉ４０２ ２ ００ ０ ６９５１ ４ ｐｈｉ０７０ ６ ０７ ０ ５２７５ ３
ｕｍｃ１４２２ ２ ０２ ０ ３４８３ ２ ｐｈｉ１２３ ６ ０７ ０ ５２３１ ４
ｐｈｉ０８３ ２ ０４ ０ ５４７１ ３ ｐｈｉ０３４ ７ ０２ ０ ４４５３ ３
ｐｈｉ０９０ ２ ０８ ０ ３５０５ ２ ｐｈｉ１１４ ７ ０３ ０ ５９３４ ３
ｐｈｉ１２７ ２ ０８ ０ ５７５８ ３ ｐｈｉ０１４ ８ ０５ ０ １２５８ ２
ｐｈｉ３７４１ ３ ０２ ０ ５１５１ ３ ｂｎｌｇ１６２ ８ ０５ ０ ５３６３ ３
ｐｈｉ０５３ ３ ０５ ０ ４９９１ ３ ｐｈｉ０１５ ８ ０８ ０ ６３１７ ４
ｐｈｉ０７３ ３ ０５ ０ ５３２４ ３ ｐｈｉ０２８ ９ ０１ ０ ２２６０ ３
ｕｍｃ１５２８ ３ ０７ ０ ３９５５ ２ ｐｈｉ０４４ ９ ０１ ０ ６１７９ ３
ｐｈｉ０４７ ３ ０９ ０ ６７３６ ３ ｐｈｉ０２７ ９ ０３ ０ ４６６７ ３
ｐｈｉ０７４ ４ ０４ ０ ４２９１ ２ ｐｈｉ０６５ ９ ０３ ０ １８７０ ３
ｐｈｉ０８６ ４ ０８ ０ ５３３８ ３ ｐｈｉ０１６ ９ ０４ ０ ５０３４ ２
ｐｈｉ０９２ ４ ０８ ０ ４９８３ ２ ｐｈｉ０５９ １０ ０２ ０ ３４９６ ２
ｐｈｉ０７６ ４ １１ ０ ６４１８ ４ ｐｈｉ０５０ １０ ０３ ０ １２５８ ２
ｐｈｉ０１９ ４ １１ ０ ４９８９ ２ ｐｈｉ０６２ １０ ０４ ０ ５０１７ ３
ＰＩＣ： Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ．
个连锁标记，能够极大地提高抗病基因遗传传递分
子检测的准确性，同时也提高了抗病育种的效率
（蒋雅娟等，２００７；Ａｓｈｒａｆ ＆ Ｆｏｏｌａｄ，２０１３；Ａｈｍａｄ ｅｔ
ａｌ． ，２０１４）。 如李少博等（２０１２）利用抗玉米南方锈
病基因标记 Ｐｈｉ１１８ 和 Ｐ２ 进行双标记选择，结果与
田间抗性表型的符合率达到 ９６ ７％ ，单基因标记检
测结果的符合率分别为 ９０ ２％和 ９２ ９％ 。 本研究
对 ３８ 份抗南方锈病材料的检测结果表明，在 ３７ 份
材料中能够分别扩增出与参考自交系齐 ３１９、Ｐ２５和
Ｗ２Ｄ相同的标记基因，证明这些材料可能存在与上
述 ３ 个已知抗南方锈病材料相同的抗病基因，同时
也可能存在不同抗病基因新组合形式，本试验发现
的 １７ 种新的标记基因型组合为抗病新基因的发掘
以及进一步开展抗病基因的育种利用提供了选择的
基础。
玉米杂交育种基于对育种材料遗传关系的研
究，目前“两群”理论为玉米育种家普遍接受。 根据
中国玉米的育种基础材料，杂种优势群又细分为 ６
个亚群。 因此，抗病材料的应用也需要首先明确其
遗传归类，否则很难有效地选择与利用。 本研究采
用基于 ６ 个分群标准自交系的抗南方锈病材料遗传
多样性分析的结果表明，在所涉及的 ３９ 份材料中
（由于 Ｗ２Ｄ缺乏数据，除外），包含了所有 ６ 个亚群
的成员，表明抗病材料具有较丰富的遗传变异，为育
种家对育种材料的选择提供了重要的分群信息。 在
３９ 份材料中，１９ 份属于 ＰＢ 亚群，这与本研究材料
的来源有较大的关系，其中许多与美国品种 ／材料有
紧密的遗传关系。 上述利用 ＳＳＲ 标记进行玉米自
交系杂种优势亚群划分的结果与李新海等（２００３）
结果基本一致；但也存在一定的差异，如刘志斋等
（２０１２） 将遵 ９０１１０ 和 Ｋ３６ 划分到 ＰＢ 亚群中，
Ｃ８６０５⁃２ 划分到 ＢＳＳＳ 亚群中，ＣＭＬ１８０ 为旅大红骨
亚群，与本研究结果一致；辽 ２２０４ 在旅大红骨和 ＰＢ
亚群中分别占 ０ ６６３ 和 ０ ３１２，辽 ２２０２ 各占 ０ ７２４
和 ０ ２６１，而在本研究中二者均被划为 ＰＢ 亚群，出
现这种差异可能是引物的选择以及研究用群体大小
不同所致。 通过抗性种质的聚类图可以发现，在供
试 ４５ 份抗南方锈病的自交系中，２０ 份划分到 ＰＢ 亚
群，表明该亚群中抗南方锈病的材料明显多于其它
亚群。 ＰＢ种质与国内其它种质地理远缘，与其它种
质都具有较高的配合力，组配的杂交种抗多种病害。
因此在玉米抗病育种工作中可以重点从 ＰＢ 种质中
挖掘较好的抗南方锈病材料。
４０ 对多态性 ＳＳＲ引物在 ４５ 份抗性材料中扩增
４０９ 植 物 保 护 学 报 ４２ 卷
图 ２ 基于 ＳＳＲ标记的抗南方锈病玉米材料的聚类与分群
Ｆｉｇ． ２ Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｂｙ ＵＰＧＭＡ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ
∗： 测验种。 ∗： Ｔｅｓｔ ｌｉｎｅｓ．
出 １１５ 个等位基因位点，平均每对引物检测到的等
位基因位点为 ２ ８８ 个，多态性信息量平均为 ０ ４６，
表明这些引物提供的多态性信息量较为丰富，基因
频率分布比较均匀，进行遗传多样性分析具有较高
的有效性和可靠性。 李新海等（２００３）利用 ６４ 对多
态性 ＳＳＲ引物从 ７０ 份玉米自交系中检测出 ２４８ 个
等位基因变异，平均 ３ ８８ 个，多态性信息量平均为
０ ５２３；崔永霞等（２０１２）利用 ＳＳＲ 标记分析了山西
省玉米地方品种的遗传多样性，每个 ＳＳＲ 位点检测
到的等位基因位点数平均为 ７ ４８ 个，多态性信息量
平均为 ０ ６６；刘志斋等（２０１２）利用 ４０ 个 ＳＳＲ 标记
分析了 ８２０ 份玉米自交系的遗传多样性，每个 ＳＳＲ
位点检测到的等位基因位点数平均达 ３６ ８７ 个，多
态性信息量平均为 ０ ８３。 相对而言，本研究中的
ＳＳＲ位点检测到的等位基因位点数和多态性信息量
均较低，主要原因可能是研究用群体较小（３９ 份材
料），并且其中近 ５０％ 的研究材料遗传来源较近
所致。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｈｍａｄ Ｚ， Ｍｕｍｔａｚ ＡＳ， Ｇｈａｆｏｏｒ Ａ， Ａｌｉ Ａ， Ｎｉｓａｒ Ｍ． ２０１４． Ｍａｒｋｅｒ
ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ （ＭＡＳ） ｆｏｒ ｃｈｉｃｋｐｅａ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｗｉｌｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｕｓｉｎｇ ＰＣＲ ｂａｓｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ． Ｍｏｌｅｃ⁃
ｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ４１（１０）： ６７５５ － ６７６２
Ａｓｈｒａｆ Ｍ， Ｆｏｏｌａｄ ＭＲ． ２０１３． Ｃｒｏｐ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｒａ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ａｎｄ ｍａｒｋｅｒ⁃ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， １３２（１）： １０ － ２０
５０９６ 期 段灿星等： 玉米抗南方锈病种质标记基因型鉴定与遗传多样性分析
Ｂｈａｖａｎｉ Ｐ， Ｈａｒｉｎｉ Ｋｕｍａｒ ＫＭ， Ｌｏｈｉｔｈａｓｗａ ＨＣ， Ｓｈａｓｈｉｄｈａｒ ＨＥ，
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ｎｏｍｉｃ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｐｏｌｙｓｏｒａ Ｕｎ⁃
ｄｅｒｗ． ｉｎ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ． ＧＳＴＦ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＢｉｏＳｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， ２（２）： ＤＯＩ： １０ ５１７６ ／ ２２５１⁃３１４０＿２ ２ ３３
Ｂｒｕｎｅｌｌｉ ＫＲ， Ｓｉｌｖａ ＨＰ， Ｃａｍａｒｇｏ ＬＥＡ． ２００２． Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｐｏｌｙｓｏｒａ ｉｎ ｍａｉｚｅ． Ｆｉｔｏｐａｔｏｌｏｇｉａ Ｂｒａｓｉｌｅｉｒａ， ２７
（２）： １３４ － １４０
Ｃｈáｖｅｚ⁃Ｍｅｄｉｎａ ＪＡ， Ｌｅｙｖａ⁃Ｌóｐｅｚ ＮＥ， Ｐａｔａｋｙ ＪＫ． ２００７． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｐｏｌｙｓｏｒａ ｉｎ ｍａｉｚｅ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ９１
（１１）： １４８９ － １４９５
Ｃｈｅｎ ＣＸ， Ｗａｎｇ ＺＬ， Ｙａｎｇ ＤＥ， Ｙｅ ＣＪ， Ｚｈａｏ ＹＢ， Ｊｉｎ ＤＭ， Ｗｅｎｇ
ＭＬ， Ｗａｎｇ Ｂ． ２００４． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｔａｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ
ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＲｐｐＱ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ． Ｔｈｅｏｒｅｔ⁃
ｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， １０８（５）： ９４５ － ９５０
Ｃｕｉ ＹＸ， Ｚｈａｎｇ ＭＣ， Ｂａｉ ＪＲ， Ｃｈｅｎｇ ＹＫ， Ｚｈａｎｇ ＸＭ， Ｒｅｎ Ｙ．
２０１２． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｌａｎｄｒａｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ
ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， １３（５）：
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Ｄｕ Ｑ， Ｔａｎｇ ＺＬ， Ｌｉ ＳＣ， Ｎｏｎｇ Ｑ， Ｑｉｎ ＬＱ． ２０１３． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
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Ｄｕａｎ ＣＸ， Ｗａｎｇ ＸＭ， Ｓｏｎｇ ＦＪ， Ｓｕｎ ＳＬ， Ｚｈｏｕ ＤＬ， Ｚｈｕ ＺＤ． ２０１５．
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星， 王晓鸣， 宋凤景， 孙素丽， 周丹妮， 朱振东． ２０１５． 玉
米抗穗腐病研究进展． 中国农业科学， ４８ （１１）： ２１５２ －
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Ｆｕｔｒｅｌｌ ＭＣ， Ｈｏｏｋｅｒ ＡＬ， Ｓｃｏｔｔ ＧＥ． １９７５． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｔｏ
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Ｇｕｏ ＹＹ， Ｃｈｅｎ ＭＧ， Ｓｕｎ ＳＬ， Ｗｕ ＸＦ， Ｊｉａｎｇ Ｋ， Ｚｈｕ ＺＤ， Ｌｉ ＨＪ， Ｈｅ
ＹＱ， Ｗａｎｇ ＸＭ． ２０１３． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｐｏｌｙｓｏｒａ
Ｕｎｄｅｒｗ． ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ， ４６ （ ２１ ）：
４５２３ － ４５３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［郭云燕， 陈茂功， 孙素丽， 武小
菲， 江凯， 朱振东， 李洪杰， 何月秋， 王晓鸣． ２０１３． 中国
玉米南方锈病病原菌遗传多样性． 中国农业科学， ４６（２１）：
４５２３ － ４５３３］
Ｈｏｌｌａｎｄ ＪＢ， Ｕｈｒ ＤＶ， Ｊｅｆｆｅｒｓ Ｄ， Ｇｏｏｄｍａｎ ＭＭ． １９９８． Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ⁃ｂｙ⁃ｃｏｒｎ⁃ｂｅｌｔ ｍａｉｚｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ９６ （ ２ ）：
２３２ －２４１
Ｊｉａｎｇ Ｋ， Ｄｕ Ｑ， Ｑｉｎ ＺＨ， Ｃｈｅｎ ＭＧ， Ｌｉ ＳＣ， Ｓｕｎ ＳＬ， Ｗｕ ＸＦ， Ｇｕｏ
ＹＹ， Ｓｈｉ ＹＳ， Ｌｉｎ ＸＨ， ｅｔ ａｌ． ２０１３． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ （ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｐｏｌｙｓｏｒａ Ｕｎｄｅｒｗ） ｉｎ ｍａｉｚｅ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， １４（４）： ７１１ －
７１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［江凯， 杜青， 秦子惠， 陈茂功， 李石初，
孙素丽， 武小菲， 郭云燕， 石云素， 林小虎， 等． ２０１３． 玉
米种质资源抗南方锈病鉴定． 植物遗传资源学报， １４（４）：
７１１ － ７１４］
Ｊｉａｎｇ ＹＪ， Ｈｅ Ｙ， Ｚｈａｎｇ ＤＦ， Ｘｕ Ｌ， Ｓｕ ＳＢ， Ｄａｉ ＪＲ， Ｗａｎｇ ＳＣ．
２００７． Ｃｏ⁃ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ ｆｏｒ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｃｏｒｎ ｒｕｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｒａｉｔ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３３ （５）： ８４９ － ８５２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［蒋雅娟， 贺岩， 张登峰， 徐丽， 苏胜宝， 戴景
瑞， 王守才． ２００７． 玉米抗南方型锈病基因共分离分子标记
的研究． 作物学报， ３３（５）： ８４９ － ８５２］
Ｊｉｎｅｓ ＭＰ， Ｂａｌｉｎｔ⁃Ｋｕｒｔｉ Ｐ， Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ⁃Ｈｏｙｔ ＬＡ， Ｍｏｌｎａｒ Ｔ， Ｈｏｌｌａｎｄ
ＪＢ， Ｇｏｏｄｍａｎ ＭＭ． ２００７． Ｍａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｒｕｓｔ
ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｍａｉｚｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｔｏｐｃｒｏｓｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， １１４ （ ６ ）：
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（责任编辑：李美娟）
７０９６ 期 段灿星等： 玉米抗南方锈病种质标记基因型鉴定与遗传多样性分析