全 文 ：黄淮麦区小麦全蚀病菌群体的遗传多样性分析
冯彦霞员袁 圆 摇 李摇 伟圆 摇 孙海燕圆 摇 邓渊钰圆 摇 于汉寿员鄢摇 陈怀谷圆鄢
渊员援南京农业大学生命科学学院袁 南京 圆员园园怨缘曰 圆援江苏省农业科学院植物保护研究所袁 南京 圆员园园员源冤
摘要院 为了解小麦全蚀病病菌的群体组成和遗传多样性袁采用 愿 对多态性较好的微卫星标记袁对我
国黄淮麦区的 员员远 个小麦全蚀病菌株进行了分析遥 愿 个 杂杂砸标记的平均等位基因数为 源援 圆缘 个袁多
态性信息含量的平均值为 园援 远远遥 供试菌株的平均有效等位基因数和基因遗传多样性指数分别为
员援 源远 和 园援 圆苑袁漯河群体的遗传多样性水平最高袁周口群体最低遥 不同群体间遗传距离均较小袁为
园援 园员怨怨 耀园援 员员缘猿袁其中徐州和周口群体间的遗传距离相对较大袁而周口和驻马店群体间的遗传距离
相对较小遥 分子方差分析结果显示袁小麦全蚀病菌群体间和群体内均存在着一定的遗传分化袁群体
间的遗传变异占总变异的 员园豫 袁群体内遗传变异占 怨园豫 遥 远 个群体间的基因流为 猿援 缘遥 根据 杂杂砸
多态性袁对来源不同菌株的 哉孕郧酝粤聚类分析结果显示袁小麦全蚀病菌群体结构与地理来源有一定
的关系遥
关键词院 小麦全蚀病菌曰 杂杂砸标记曰 群体遗传多样性曰 基因流
郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶
匀怎葬灶早鄄匀怎葬蚤 宰蚤灶贼藻则 宰澡藻葬贼 孕则燥凿怎糟贼蚤燥灶 砸藻早蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬
云藻灶早 再葬灶曾蚤葬员袁 圆 摇 蕴蚤 宰藻蚤圆 摇 杂怎灶 匀葬蚤赠葬灶圆 摇 阅藻灶早 再怎葬灶赠怎圆 摇 再怎 匀葬灶泽澡燥怎员鄢摇 悦澡藻灶 匀怎葬蚤早怎圆鄢
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕葬灶躁蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园怨缘袁 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁
悦澡蚤灶葬曰 圆援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 允蚤葬灶早泽怎 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园员源袁 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽
早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤袁 藻蚤早澡贼 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 憎藻则藻 葬责责造蚤藻凿 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 员员远
泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 郧援 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 匀怎葬灶早鄄匀怎葬蚤 宰蚤灶贼藻则 宰澡藻葬贼 孕则燥凿怎糟贼蚤燥灶 砸藻早蚤燥灶援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬造造藻造藻泽 责藻则 造燥糟怎泽 枣燥则 藻蚤早澡贼 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 憎葬泽 源援 圆缘袁 葬灶凿 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 增葬造鄄
怎藻 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟燥灶贼藻灶贼 渊孕陨悦冤 憎葬泽 园援 远远 枣燥则 葬造造 蚤泽燥造葬贼藻泽援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬造造藻造藻泽
憎葬泽 员援 源远 葬灶凿 贼澡藻 晕藻蚤爷泽 早藻灶藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 憎葬泽 园援 圆苑 枣燥则 葬造造 蚤泽燥造葬贼藻泽援 栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 蕴怎燥澡藻 责燥责怎造葬鄄
贼蚤燥灶 憎葬泽 贼澡藻 澡蚤早澡藻泽贼袁 葬灶凿 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 在澡燥怎噪燥怎 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 贼澡藻 造燥憎藻泽贼援 晕藻蚤爷泽 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽鄄
贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 泽皂葬造造 渊园援 园员怨怨 原 园援 员员缘猿冤援 栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 载怎扎澡燥怎
葬灶凿 在澡燥怎噪燥怎 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 贼澡藻 遭蚤早早藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 在澡燥怎噪燥怎 葬灶凿 在澡怎皂葬凿蚤葬灶 责燥责怎鄄
造葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 贼澡藻 泽皂葬造造藻泽贼援 粤酝韵灾粤 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 怨园豫 燥枣 贼澡藻 贼燥贼葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 憎蚤贼澡蚤灶 责燥责怎造葬鄄
贼蚤燥灶泽援 栽澡藻 早藻灶藻 枣造燥憎 憎葬泽 猿援 缘 葬皂燥灶早 远 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援 月葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 糟造怎泽贼藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽袁贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣
郧援 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤 澡葬凿 泽燥皂藻 则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 燥则蚤早蚤灶 燥枣 贼澡藻 蚤泽燥造葬贼藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤曰 杂杂砸 皂葬则噪藻则曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰 早藻灶藻 枣造燥憎
基金项目院 国家小麦产业技术体系渊悦粤砸杂鄄猿鄄员鄄员苑冤
作者简介院 冯彦霞袁女袁员怨愿苑年生袁硕士研究生袁研究方向为微生物资源与分子生态学袁 耘鄄皂葬蚤造院 枣藻灶早赠葬灶曾蚤葬园怨园苑岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则泽 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 赠怎澡葬灶泽岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶袁 澡怎葬蚤早怎岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员猿 原 园猿 原 员怨
第 源园 卷摇 第 远 期
圆园员猿 年摇 员圆 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源园摇 晕燥援 远
阅藻糟援 摇 圆园员猿
摇 摇 小麦全蚀病是由禾顶囊壳小麦变种 郧葬藻怎皂葬灶鄄
灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 渊 杂葬糟糟援 冤 粤则曾 驭 韵造蚤增藻则 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤
宰葬造噪藻则引起的一种毁灭性病害咱员暂 遥 小麦发病后袁根
系被破坏袁影响植株的水分和养分输导袁出现叶片变
黄尧矮化等症状袁严重时可形成枯渊孕冤白穗袁造成严
重减产遥
关于全蚀病菌的表型特征尧生物学特性和病菌
的组成等方面已有较多的研究报道咱圆 原 猿暂 遥 近年来袁
欧洲等地的研究者对病菌的群体遗传结构和分化进
行了研究遥 蕴藻遭则藻贼燥灶等咱源暂根据随机扩增多态性 阅晕粤
渊则葬灶凿燥皂 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 阅晕粤袁砸粤孕阅冤与扩
增片段长度多态性渊 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠鄄
皂燥则责澡蚤泽皂袁粤云蕴孕冤图谱袁将 员圆园 个禾顶囊壳小麦变种
菌株划分为 郧员 和 郧圆 亚群袁并且发现 郧圆 亚群菌株
的致病力比 郧员 菌株强遥 粤怎早怎泽贼蚤灶 等咱缘暂采用 砸粤孕阅
标记在种内和种间水平上对全蚀病菌进行区分遥 此
外袁月则赠葬灶等咱远 原 苑暂研究认为袁根据 砸粤孕阅 图谱可将全
蚀病菌的不同变种区分开袁而且还可以将小麦变种
划分为 晕和 砸亚群遥 基于 则阅晕粤的限制性片段长度
多态性聚合酶链反应渊 责燥造赠皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶 则藻葬糟贼蚤燥灶鄄则藻鄄
泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁孕悦砸鄄砸云蕴孕冤袁
云则藻藻皂葬灶等咱愿暂将 员源源 个禾顶囊壳小麦变种菌株划分
为 粤和 月 两个亚群遥 杂葬凿藻早澡蚤 等咱怨暂采用 缘 对 砸粤孕阅
和肠杆菌基因间重复性一致序列渊藻灶贼藻则燥遭葬糟贼藻则蚤葬造 则藻鄄
责藻贼蚤贼蚤增藻 蚤灶贼藻则早藻灶蚤糟 糟燥灶泽藻灶泽怎泽袁耘砸陨悦冤引物将 圆源 个禾顶
囊壳小麦变种菌株划分为 粤和 月 两个亚群遥 但是袁
研究的重点多为全蚀病菌小麦变种的分型袁对病菌
的群体遗传结构和分化等的研究较少遥
微卫星又称简单重复序列渊泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻鄄
责藻葬贼泽袁杂杂砸冤袁是指以少数几个核苷酸渊一般为 员 耀 远
个冤为单位串联重复的 阅晕粤 序列遥 这些重复序列
随机分布于真核生物基因组中袁由于在不同的生物
体内重复单位及重复次数的高度变化袁杂杂砸 标记被
广泛应用于构建生物的遗传图谱及群体遗传学等研
究中咱员园 原 员圆暂 遥 另外袁杂杂砸操作简单袁具有可重复尧特异
性高和多态性好等特点袁被认为是目前较好的分子
标记之一咱员猿暂 遥 目前袁尚无利用 杂杂砸标记对小麦全蚀
病菌进行群体遗传研究的报道遥 为揭示黄淮麦区小
麦全蚀病菌的群体遗传结构袁本研究利用 愿 个从小
麦全蚀病菌 砸猿鄄员员员葬鄄员 全基因组中筛选得到的 杂杂砸
标记袁探讨了河南尧江苏和山东等省 员员远 个小麦全蚀
病菌菌株的遗传多样性遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试菌株院于 圆园员园要圆园员圆 年 缘 月下旬袁分别在
河南尧山东和江苏 猿 省冬小麦田中采集症状明显的
小麦全蚀病株遥 参照张秋娥等咱员源暂的方法进行病菌
分离遥 选取发病小麦根部袁剪成 源 皂皂 伊 源 皂皂 左右
的小段袁经无菌水冲洗袁员豫 渊憎 辕 增冤 粤早晕韵猿表面消毒源缘 泽后再用无菌水漂洗 猿 次袁用无菌的吸水纸吸去
组织上的水分袁移入含有 园援 员豫 渊憎 辕 增冤链霉素的马铃
薯蔗糖琼脂培养基渊马铃薯 圆园园 早尧蔗糖 圆园 早尧琼脂 圆园
早袁定容至 员 园园园 皂蕴冤袁置于 圆缘 益下培养袁挑取菌落边
缘菌丝尖端进行纯化袁斜面上 源 益低温保存遥 共分
离到 员员远 株菌株袁根据来源分为 远 个群体袁其中江苏
省徐州群体 员愿 株袁山东菏泽群体 圆园 株袁河南商丘群
体尧漯河群体尧驻马店群体尧周口群体分别为 员怨尧员怨尧
圆园尧圆园 株遥
主要试剂院植物基因组 阅晕粤 快速提取试剂盒
晕员员怨员尧孕悦砸鄄酝蚤曾 试剂盒 孕圆园员员尧栽葬择 阅晕粤聚合酶袁均
购自广州东盛科技有限公司曰阅蕴 圆园园园 和 阅蕴 员缘园园园
皂葬则噪藻则袁购于 栽葬噪葬则葬 生物公司遥 供试引物由南京金
斯瑞生物有限公司合成遥
主要仪器院电泳仪尧水平电泳槽尧聚丙烯酰胺凝
胶电泳仪及电泳槽袁北京六一仪器厂曰核酸蛋白检测
仪 月蚤燥酝葬贼藻 猿杂袁赛默飞世尔公司曰 月蚤燥鄄砸葬凿 杂员园园园
栽澡藻则皂葬造 悦赠糟造藻则 酝葬灶怎葬造 孕悦砸 仪袁美国伯乐公司曰栽葬灶
员远园园砸凝胶成像系统袁上海天能公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 基因组 阅晕粤的提取和检测
采用植物基因组快速提取试剂盒提取全蚀病菌
菌株 阅晕粤袁之后采用核酸蛋白检测仪测定 阅晕粤 的
含量袁根据 粤圆远园 辕 粤圆愿园比值检测 阅晕粤 的纯度遥 并在员豫琼脂糖凝胶上电泳检测 阅晕粤的质量遥
员援 圆援 圆 群体菌株变种类型的鉴定
采用 云燥怎造赠 驭 宰蚤造噪蚤灶泽燥灶咱员缘暂设计的专化性检测禾
顶囊壳小麦变种的引物对 晕杂缘 颐 郧郧栽鄄砸孕 渊缘忆鄄栽郧鄄
悦粤粤栽郧郧悦栽栽悦郧栽郧粤粤鄄猿忆冤 和专化性检测禾顶囊壳燕
麦变种郧援 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则 援 葬增藻灶葬藻的引物对晕杂缘 颐 郧郧粤鄄
砸孕 渊缘忆鄄栽栽栽郧栽郧栽郧栽郧粤悦悦粤栽粤悦鄄猿忆冤 进行 孕悦砸 扩增袁
其中引物 晕杂缘 渊缘忆鄄粤粤悦栽栽粤粤粤郧郧粤粤栽栽郧粤悦郧郧粤粤郧鄄
猿忆冤 为通用引物遥 反应条件院怨猿 益预变性 猿 皂蚤灶曰怨猿
益变性 员 皂蚤灶袁缘圆益退火 员 皂蚤灶袁苑圆益延伸 员 皂蚤灶袁猿缘 个
循环曰 苑圆 益充分延伸 缘 皂蚤灶遥 员豫的琼脂糖凝胶电泳
远怨源 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
检测扩增产物袁耘月染色袁凝胶成像系统观察拍照袁根
据特异性条带的大小判断菌株是否为禾顶囊壳小麦
变种遥
员援 圆援 猿 小麦全蚀病菌的致病力测定
以 圆园员圆 年分离自河南驻马店尧漯河和周口的菌
株为代表袁参照王宁等咱员远暂的方法测定这些菌株的致
病力遥 在直径 愿 糟皂尧高 缘 糟皂 的盆钵下部铺蛭石袁在
蛭石表面均匀接种 员圆 个活化的菌碟袁再在上面覆盖
约 圆 糟皂厚的蛭石遥 在蛭石表面均匀播种 圆园 粒经表
面消毒的扬麦 员缘愿 种子袁最后用蛭石覆盖种子遥 每
菌株 猿 盆遥 圆园 耀 圆缘 益温室中培养 圆员 凿 后调查每植
株的病情严重度遥 严重度分级标准为院园 级院不发
病曰员 级院病根数占总根数 约 员园豫 曰圆 级院员园豫 耀 缘园豫 曰
猿 级院缘园豫 耀 员园园豫 曰源 级院茎基部变褐曰缘 级院植株黄
化矮化曰远 级院植株死亡遥 根据病情严重度计算每个
盆钵的病情指数遥
员援 圆援 源 杂杂砸引物及 杂杂砸鄄孕悦砸反应体系
下载已公布的小麦全蚀病菌菌株 砸猿鄄员员员葬鄄员渊澡贼鄄
贼责院 辕辕 憎憎憎援 遭则燥葬凿蚤灶泽贼蚤贼怎贼藻援 燥则早 辕 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶 辕 早藻灶燥皂藻 辕 皂葬早鄄
灶葬责燥则贼澡藻赃糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 辕 酝怎造贼蚤匀燥皂藻援 澡贼皂造冤的全基因组
序列袁利用澳大利亚悉尼大学真菌分子生物学实验
室编写的 酝葬早藻造造葬灶 软件进行 杂杂砸 的搜索遥 用 酝蚤鄄
糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造进一步统计分析目的基因组中 杂杂砸 各
种重复类型中的最长基序袁从中挑取各重复类型中
前 圆园 个较长的重复序列袁并从基因组中搜索这些
杂杂砸序列两侧的序列进行引物设计 遥利用孕则蚤皂藻则
缘援 园 软件共设计出 员员缘 对引物遥
用 孕悦砸鄄酝蚤曾试剂盒进行扩增反应遥 采用 圆园 滋蕴
的 杂杂砸鄄孕悦砸反应体系袁包括 员 滋皂燥造 辕 蕴 上下游引物尧
栽葬择酶 员 哉尧圆 伊 孕悦砸反应缓冲液 员园 滋蕴尧基因组 阅晕粤
缘园 灶早遥 反应程序院怨源 益预变性 缘 皂蚤灶曰怨源益变性 猿园 泽袁
退火 猿园 泽渊不同的引物设定不同的退火温度冤袁苑圆 益
延伸 猿园 泽袁猿缘 个循环曰苑圆 益充分延伸 员园 皂蚤灶袁员园 益终
止反应遥 按照引物设计时的融解温度值袁对不同引
物的退火温度进行调整和优化遥 采用 愿豫非变性聚
丙烯酰胺凝胶电泳分离袁电泳完成后从电泳槽上把
胶拆下后进行银染咱员苑暂 袁观察每个样品的电泳条带袁
分析不同 杂杂砸位点的多态性遥
员援 猿 数据统计分析
采用 孕燥责郧藻灶藻 员援 猿员咱员愿暂和 郧藻灶粤造藻曾 远援 源员咱员怨暂分析
各 杂杂砸标记的参数院淤多态性位点数 晕孕曰于等位基
因数 晕葬尧有效等位基因数 晕藻尧晕藻蚤 基因多样性指数
匀尧杂澡葬灶灶燥灶 信息指数 陨和每个位点的多态信息含量
渊孕陨悦冤遥 采用 郧泽贼 反映遗传分化程度袁郧泽贼 越 阅泽贼 辕 匀贼曰
阅泽贼 越 匀贼 原 匀泽遥 其中 匀贼 为总遗传多样性袁匀泽 为群体
内的遗传多样性袁阅泽贼 为群体间遗传多样性遥 应用
孕燥责早藻灶藻 员援 猿员 根据 晕藻蚤咱圆园暂的方法计算各群体间的遗
传距离和遗传相似系数遥 采用分子方差分析
渊粤酝韵灾粤冤估测遗传变异在群体间和群体内的分
布遥 按照非加权算术平均聚类法渊 怎灶憎藻蚤早澡贼藻凿 责葬蚤则鄄
早则燥怎责 皂藻葬灶 葬增藻则葬早藻袁哉孕郧酝粤冤在 晕栽泽赠泽鄄圆援 员园藻 软件中
进行 杂匀粤晕 群体聚类分析袁构建 哉孕郧酝粤 聚类分析
树状图遥 采用 阅孕杂 员圆援 园员 数据处理系统袁阅怎灶糟葬灶 氏
新复极差法进行多重比较遥
圆 结果与分析
圆援 员 变种类型鉴定
从河南尧江苏和山东 猿 省共分离到 员员远 个菌株袁
通过菌丝和培养形态观察袁初步鉴定为禾顶囊壳属
真菌遥 进一步进行变种鉴定袁以 晕杂缘 颐 郧郧栽鄄砸孕 为引
物进行 孕悦砸袁在所有菌株中都能扩增到 员 个大小为
源员园 遭责的片段曰以 晕杂缘 颐 郧郧粤鄄砸孕 为引物在所有菌株
中都能扩增到 员 个 源园园 遭责左右的片段渊图 员冤遥 据此
认为所分离的 员员远 个菌株均为禾顶囊壳小麦变种遥
图 员 引物 晕杂缘 颐郧郧栽鄄砸孕 渊葬冤 和 晕杂缘 颐郧郧粤鄄砸孕 渊遭冤 对部分病菌的特异性检测
云蚤早援 员 杂责藻糟蚤枣蚤糟 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 泽燥皂藻 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤 蚤泽燥造葬贼藻泽 憎蚤贼澡
晕杂缘 颐 郧郧栽鄄砸孕 责则蚤皂藻则 责葬蚤则 渊葬冤 葬灶凿 憎蚤贼澡 晕杂缘 颐 郧郧粤鄄砸孕 责则蚤皂藻则 责葬蚤则 渊遭冤
摇 摇 酝院 阅蕴 圆园园园 皂葬则噪藻则曰 员 原 员园院 郧员园园员袁 郧员园园圆袁 郧员园园苑袁 郧员园园愿袁 郧员园员缘袁 郧员园员远袁 郧员园圆猿袁 郧员园圆源袁 郧员园猿愿袁 郧员园猿怨援
苑怨源远 期 冯彦霞等院黄淮麦区小麦全蚀病菌群体的遗传多样性分析
圆援 圆 河南省小麦全蚀病菌的致病力
经测定袁河南省 猿 群体 源圆 个代表性菌株的平均
病情指数为 源怨援 源袁驻马店尧漯河尧周口群体的平均病
情指数分别为 源苑援 缘尧缘园援 愿尧源怨援 怨袁猿 个群体间无显著
差异遥 而菌株间的致病力差异显著袁其中菌株
郧员圆猿远 的致病性较强袁病情指数为 远员援 缘曰菌株 郧员圆园猿
致病力较弱袁病情指数为 员远援 愿渊表 员冤遥
圆援 猿 杂杂砸标记的多态性
经过初筛和复筛袁得到 愿 对多态性较好的 杂杂砸
引物渊表 圆冤遥 应用这 愿 对引物对 员员远 株供试菌株的
基因组 阅晕粤进行 孕悦砸 扩增袁均能扩增出清晰的谱
带袁并具有较好的多态性遥 杂杂砸鄄孕悦砸 扩增后袁共检
测到 猿源 个等位基因袁每个位点的等位基因 圆 耀 苑 个袁
平均每个 杂杂砸 位点的等位基因数为 源援 圆缘 个遥 其
中袁引物 郧苑 和 郧员源 的等位基因数最多袁均为 苑 个曰
其次是引物 郧怨袁等位基因为 远 个遥 愿 对引物 孕陨悦 变
幅为 园援 缘园 耀 园援 愿源袁平均 孕陨悦值为 园援 远远袁其中引物 郧苑
的 孕陨悦值最高渊表 猿冤遥
表 员 圆园员圆 年分离的河南省代表菌株的致病力
栽葬遭造藻 员 栽澡藻 增蚤则怎造藻灶糟藻 燥枣 泽贼则葬蚤灶泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 匀藻灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻 蚤灶 圆园员圆
群体
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
菌株
杂贼则葬蚤灶
病情指数
阅蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾
群体
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
菌株摇
杂贼则葬蚤灶摇
病情指数
阅蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾
群体
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
菌株
杂贼则葬蚤灶
病情指数
阅蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾
驻马店 郧员圆园圆 圆园援 圆 凿 漯河 郧员圆员园源 源远援 缘 葬遭糟 周口 郧员圆源园 圆园援 园 凿
在澡怎皂葬凿蚤葬灶 郧员圆园猿 员远援 愿 凿 蕴怎燥澡藻 郧员圆员园远 源苑援 源 葬遭糟 在澡燥怎噪燥怎 郧员圆源员 缘猿援 苑 葬遭糟
郧员圆园源 缘圆援 愿 葬遭 郧员圆员园愿 缘猿援 园 葬遭糟 郧员圆源圆 缘源援 怨 葬遭
郧员圆园远 缘愿援 苑 葬 郧员圆员员园 猿愿援 猿 糟 郧员圆源猿 源猿援 圆 糟
郧员圆园苑 缘园援 远 葬遭 郧员圆员员员 缘员援 缘 葬遭糟 郧员圆源缘 源缘援 猿 遭糟
郧员圆员园 缘园援 苑 葬遭 郧员圆苑怨 缘愿援 缘 葬 郧员圆源愿 缘苑援 远 葬
郧员圆员员 猿苑援 圆 糟 郧员圆愿园 缘怨援 远 葬 郧员圆源怨 缘猿援 员 葬遭糟
郧员圆苑远 缘怨援 猿 葬 郧员圆愿远 缘员援 远 葬遭糟 郧员圆缘员 缘缘援 圆 葬遭
郧员圆员愿 缘员援 园 葬遭 郧员圆愿苑 缘圆援 源 葬遭糟 郧员圆缘圆 缘园援 苑 葬遭糟
郧员圆圆源 源圆援 苑 遭糟 郧员圆愿怨 缘猿援 苑 葬遭糟 郧员圆缘猿 缘苑援 缘 葬
郧员圆圆愿 缘源援 圆 葬遭 郧员圆怨员 缘员援 远 葬遭糟 郧员圆缘怨 缘园援 园 葬遭糟
郧员圆猿园 缘圆援 源 葬遭 郧员圆怨圆 缘源援 愿 葬遭 郧员圆远园 缘猿援 远 葬遭糟
郧员圆猿远 远员援 缘 葬 郧员圆怨源 源员援 怨 遭糟 郧员圆远员 缘圆援 缘 葬遭糟
郧员圆苑缘 缘远援 远 葬遭 郧员圆远圆 缘园援 怨 葬遭糟
平均 源苑援 缘 葬 平均 缘园援 愿 葬 平均 源怨援 怨 葬
粤增藻则葬早藻 粤增藻则葬早藻 粤增藻则葬早藻
摇 摇 数据后不同字母表示经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验在 孕 约园援 园缘水平差异显著遥 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援
表 圆 杂杂砸多态性引物及碱基序列
栽葬遭造藻 圆 孕则蚤皂藻则 糟燥凿藻泽 葬灶凿 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 藻蚤早澡贼 责葬蚤则泽 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 杂杂砸 责则蚤皂藻则泽
编号
悦燥凿藻
引物
孕则蚤皂藻则
引物序列摇
杂藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆 原 猿忆冤摇
编号
悦燥凿藻
引物
孕则蚤皂藻则
引物序列摇
杂藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆 原 猿忆冤摇
员 郧云苑 栽粤粤粤郧郧悦郧栽栽粤郧郧郧粤郧郧悦 缘 郧云员怨 粤郧郧栽栽郧栽郧郧栽郧悦粤栽悦栽悦郧栽
郧砸苑 郧悦郧郧栽栽栽栽郧栽粤粤郧悦郧栽郧粤 郧砸员怨 栽悦栽悦郧郧悦栽栽粤栽栽悦悦粤栽悦栽栽郧
圆 郧云怨 栽粤栽栽郧栽栽粤悦郧郧栽粤悦郧郧栽悦郧悦 远 郧云猿园 悦悦悦郧栽郧粤栽郧悦悦粤粤郧粤粤粤栽
郧砸怨 悦悦粤栽栽粤栽悦悦粤悦栽粤粤粤悦悦栽悦悦粤悦 郧砸猿园 栽悦郧郧栽郧悦栽郧郧栽悦郧粤郧栽栽栽
猿 郧云员源 悦栽郧悦栽郧悦郧栽郧栽悦粤郧栽悦栽郧郧栽 苑 郧云猿远 郧悦悦悦栽栽栽郧郧栽悦粤粤栽悦栽栽郧郧
郧砸员源 郧悦郧郧郧郧栽郧郧栽粤栽栽郧栽粤粤郧栽郧 郧砸猿远 悦粤悦栽悦粤悦栽悦悦悦悦栽悦悦栽郧栽悦栽
源 郧云员苑 悦郧粤粤粤悦栽悦郧郧粤粤粤栽粤粤悦粤栽郧悦 愿 郧云源缘 栽栽悦郧悦栽粤悦悦栽郧郧悦栽栽悦悦栽
郧砸员苑 郧粤悦粤悦郧悦郧郧栽粤郧悦悦粤粤粤粤 郧砸源缘 郧栽郧悦郧郧栽栽粤悦栽郧郧郧栽栽悦粤栽
圆援 源 小麦全蚀病菌群体遗传分化
供分析 远 个病菌群体的等位基因数为 员援 苑源 耀
员援 怨源袁其中袁漯河群体最高袁为 员援 怨源曰周口群体最
低 袁为员 援 苑源遥各群体的有效等位基因数为员 援 源猿 耀
愿怨源 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
表 猿 愿 对 杂杂砸引物扩增产物的多态性
栽葬遭造藻 猿 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 燥枣 贼澡藻 责则燥凿怎糟贼泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 憎蚤贼澡 愿 责葬蚤则泽 燥枣 杂杂砸 责则蚤皂藻则泽
基因位点
蕴燥糟怎泽
重复类型摇
砸藻责藻葬贼 贼赠责藻摇
多态性位点数
晕孕
等位基因大小渊遭责冤
蕴藻灶早贼澡
多态信息含量
孕陨悦
郧苑 渊栽栽栽粤冤源猿 苑 圆源猿 耀 源远苑 园援 愿源
郧怨 渊粤栽栽栽冤圆源 远 圆远源 耀 源园园 园援 愿员
郧员源 渊郧栽郧郧栽粤冤猿员 苑 员苑远 耀 源愿愿 园援 愿圆
郧员苑 渊悦粤悦郧粤悦冤愿 猿 员愿源 耀 圆园愿 园援 远圆
郧员怨 渊郧栽冤猿苑 圆 圆缘园 耀 猿员远 园援 缘园
郧猿园 渊悦粤冤圆缘 猿 圆源园 耀 猿圆愿 园援 远源
郧猿远 渊郧栽冤圆源 猿 圆员园 耀 猿怨园 园援 缘苑
郧源缘 渊郧悦粤冤员怨 猿 圆远员 耀 猿园园 园援 缘员
摇 摇 晕孕院 晕燥援 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤曰 孕陨悦院 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟燥灶贼藻灶贼援
员援 缘员袁其中袁漯河群体最高袁为 员援 缘员曰周口群体最低袁
为 员援 源猿遥 不同群体的基因多样性指数相差不大袁其
中袁漯河群体最高袁为 园援 猿员曰商丘尧周口和菏泽群体
最低袁均为 园援 圆远遥 杂澡葬灶灶燥灶 信息指数也以漯河群体
最高袁周口群体最低遥 以检测到的有效等位基因数
和基因多样性指数为依据袁漯河群体的遗传多样性
水平最高袁其次为徐州尧驻马店尧商丘和菏泽群体袁周
口群体的多样性水平最低渊表 源冤遥
表 源 远 个小麦全蚀病菌群体的遗传多样性
栽葬遭造藻 源 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 远 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
群体摇
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶摇
等位基因数
晕葬
有效等位基因数
晕藻
基因多样性指数
匀
杂澡葬灶灶燥灶 信息指数
陨
多态性位点数
晕孕
商丘 杂澡葬灶早择蚤怎 员援 苑怨 员援 源源 园援 圆远 园援 猿怨 圆苑
驻马店 在澡怎皂葬凿蚤葬灶 员援 愿缘 员援 源缘 园援 圆苑 园援 源圆 圆怨
周口 在澡燥怎噪燥怎 员援 苑源 员援 源猿 园援 圆远 园援 猿愿 圆缘
漯河 蕴怎燥澡藻 员援 怨源 员援 缘员 园援 猿员 园援 源苑 猿圆
菏泽 匀藻扎藻 员援 苑远 员援 源源 园援 圆远 园援 源园 圆远
徐州 载怎扎澡燥怎 员援 苑怨 员援 源苑 园援 圆愿 园援 源圆 圆苑
平均 粤增藻则葬早藻 员援 愿员 员援 源远 园援 圆苑 园援 源员 圆苑援 苑
摇 摇 晕葬院 韵遭泽藻则增藻凿 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬造造藻造藻泽曰 晕藻院 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 葬造造藻造藻泽曰 匀院 早藻灶藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰 陨院 杂澡葬灶灶燥灶爷 泽 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾曰 晕孕院 灶怎皂遭藻则 燥枣
责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 造燥糟蚤援
摇 摇 遗传分析结果表明袁黄淮麦区小麦全蚀病菌群
体存在一定的遗传变异袁总的遗传多样性系数为
园援 猿员袁群体内的遗传多样性系数为 园援 圆苑袁遗传分化
系数为 园援 员猿遥 群体内多样性大于群体间多样性遥
粤酝韵灾粤分析表明袁群体间的遗传变异占总变异的
员园豫 袁群体内占 怨园豫 袁遗传变异主要存在于群体内
部遥 远 个群体的基因流较高袁为 猿援 缘园遥
摇 摇 遗传相似性与遗传距离分析结果表明袁周口与
驻马店两个群体间的遗传相似性最高袁相似性系数
为园 援 怨愿园猿曰其次为菏泽与驻马店袁相似性系数为
园援 怨苑缘圆曰徐州与周口两个群体间的遗传相似性最低袁
相似性系数为 园援 愿怨员员遥 遗传距离与遗传相似性系
数相对应袁周口与驻马店的遗传距离最近袁周口与徐
州最远渊表 缘冤遥
圆援 缘 基于 杂杂砸的小麦全蚀病菌遗传多样性
哉孕郧酝粤聚类分析显示袁当相似性系数为 园援 远缘
时袁供试的 员员远 个菌株可分为 猿 个簇院簇玉包含 缘员
个菌株袁其中 员源 个为徐州菌株袁占徐州供试菌株总
数的 苑苑援 愿豫 曰簇域包含 缘愿 个菌株袁其中 源猿 个为河
南菌株袁员圆 个为山东菏泽菌株曰簇芋的 苑 个菌株均
为 圆园员圆 年所分离的袁其中 猿 株来自漯河袁圆 株来自
驻马店袁员 株来自徐州袁员 株来自商丘遥
猿 讨论
目前袁我国对小麦全蚀病的研究主要集中在病
害的生物防治尧小麦品种抗性及病菌的致病性分析
等方面咱员远袁 圆员 原 圆圆暂 袁对小麦全蚀病菌的群体遗传研究还
很少遥 国际上已有一些研究者应用分子标记等方法
怨怨源远 期 冯彦霞等院黄淮麦区小麦全蚀病菌群体的遗传多样性分析
表 缘 小麦全蚀病菌群体的遗传相似性和遗传距离
栽葬遭造藻 缘 郧藻灶藻贼蚤糟 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 葬皂燥灶早 远 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤
群体摇
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶摇
商丘
杂澡葬灶早择蚤怎
驻马店
在澡怎皂葬凿蚤葬灶
周口
在澡燥怎噪燥怎
漯河
蕴怎燥澡藻
菏泽
匀藻扎藻
徐州
载怎扎澡燥怎
商丘 杂澡葬灶早择蚤怎 园援 怨猿愿远 园援 怨猿源远 园援 怨源远员 园援 怨源缘源 园援 怨源苑员
驻马店 在澡怎皂葬凿蚤葬灶 园援 园远猿源 园援 怨愿园猿 园援 怨缘猿苑 园援 怨苑缘圆 园援 怨员员猿
周口 在澡燥怎噪燥怎 园援 园远苑远 园援 园员怨怨 园援 怨源员员 园援 怨远圆圆 园援 愿怨员员
漯河 蕴怎燥澡藻 园援 园缘缘源 园援 园源苑源 园援 园远园苑 园援 怨源源圆 园援 怨远园员
菏泽 匀藻扎藻 园援 园缘远圆 园援 园圆缘员 园援 园猿愿缘 园援 园缘苑源 园援 怨源远源
徐州 载怎扎澡燥怎 园援 园缘源源 园援 园怨圆怨 园援 员员缘猿 园援 园源园苑 园援 园缘缘员
摇 摇 对角线以上为遗传相似性系数袁对角线以下为遗传距离遥 阅葬贼葬 葬遭燥增藻 贼澡藻 凿蚤葬早燥灶葬造 葬则藻 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠袁 葬灶凿 贼澡藻 增葬造怎藻泽
燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 葬则藻 遭藻造燥憎 贼澡藻 凿蚤葬早燥灶葬造援
对病菌的群体遗传进行了研究遥 杂葬凿藻早澡蚤 等咱怨暂 圆园员圆
年利用 砸粤孕阅 和 耘砸陨悦 标记对 圆源 个来自伊朗的小
麦全蚀病菌进行了分析遥 宰藻遭藻则 等咱圆猿暂 利用 缘 个
砸粤孕阅标记对 苑园 个分离自波兰的小麦全蚀病菌群
体进行了分析袁结果表明不同菌株间存在遗传差异遥
杂杂砸标记已被广泛用于真菌群体遗传结构研究
中咱圆源暂 袁但在小麦全蚀病菌的遗传分析中还未见应
用遥 本研究所分离的 愿 个 杂杂砸 标记具有较好的多
态性袁可以用于小麦全蚀病菌的群体遗传分析遥
本研究结果表明袁黄淮麦区小麦全蚀病菌不同
群体的遗传多样性水平存在差异遥 根据 宰则蚤早澡贼咱圆缘暂
关于群体间遗传分化系数大小与分化程度关系的界
定袁群体间遗传分化系数在 园援 园缘 耀 园援 员缘 之间表示分
化中等遥 本研究供试菌株群体间的遗传分化系数为
园援 员猿袁说明小麦全蚀病菌不同群体间存在着一定的
遗传分化袁进一步表明群体内变异是小麦全蚀病菌
遗传变异的主要来源遥 另外袁群体内菌株的致病力
存在显著差异袁而不同菌株群体的平均致病力间无
显著差异袁也与遗传分析的结果相一致遥 在其它病
原真菌的遗传多样性研究中也有相似结论遥 段晓莉
等咱圆远暂研究结果表明袁核盘菌群体内的遗传变异大于
群体间的遗传变异遥 许敏青等咱圆苑暂研究表明袁小麦叶
锈病菌群体内的遗传变异较高袁占 怨员援 园苑豫 遥 本研
究结果显示袁徐州与周口群体的遗传距离最远袁驻马
店与周口的遗传距离最近袁与其地理距离相一致袁说
明群体间的遗传距离与地理距离存在一定的关系遥
但一些地理距离相近的群体间如徐州与驻马店群
体尧菏泽与驻马店群体的遗传距离相差较大袁说明一
些人为因素如种子调运等也会影响病菌群体间的基
因交流遥
根据 宰则蚤早澡贼咱圆缘暂的标准袁当群体间的基因流
大于 员 时袁说明群体间存在一定的基因流动袁能发挥
匀质化作用遥 本研究中不同群体间的基因流为 猿援
缘园袁说明小麦全蚀病菌群体间基因交流频繁袁这可能
与 远 个病菌群体的地理位置相距较近有关遥 本研究
选择的河南驻马店和江苏徐州间地理距离仅 猿圆园
噪皂左右袁另外这 远 个地区都属于我国东部平原地
区袁没有山脉阻隔袁基因的交流相对容易袁而且这 猿
个省为我国冬小麦主产区袁地区间的小麦种子资源
交流较为频繁遥 这些条件都有利于小麦全蚀病菌的
传播和交流遥
聚类分析结果表明袁菌株的遗传多样性和菌株
的地域分布有一定的相关性遥 河南省的驻马店市和
周口市的菌株聚为一簇袁山东菏泽的大部分菌株也
如此遥 然而袁供试菌株并没有完全按地理来源聚类袁
如来自河南漯河的菌株分布在簇玉和簇域中袁进一
步说明小麦全蚀病菌群体内存在较大分化遥 禾顶囊
壳在自然界中不产生无性孢子袁有性阶段也很少发
现袁其遗传分化机制还有待进一步探讨遥
本研究应用 杂杂砸标记对河南尧山东和江苏 猿 省
小麦全蚀病菌的遗传多样性进行了分析袁由于山东
和江苏样本数量有限袁对黄淮麦区小麦全蚀病菌遗
传多样性的分析还不够全面和系统袁尚需扩大样品
采集范围袁以获得更全面尧准确尧客观的分析结果遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 悦燥燥噪 砸 允援 栽葬噪藻鄄葬造造 燥枣 憎澡藻葬贼援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼
孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园猿袁 远圆渊圆冤院 苑猿 原 愿远
咱圆暂 月葬贼藻皂葬灶 郧 蕴袁 宰葬则凿 耘袁 匀燥则灶遭赠 阅袁 藻贼 葬造援 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶泽 燥枣 蚤泽燥鄄
造葬贼藻泽 燥枣 贼澡藻 贼葬噪藻鄄葬造造 枣怎灶早怎泽袁 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤鄄
糟蚤袁 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟藻则藻葬造 泽藻择怎藻灶糟藻泽 怎泽蚤灶早 阅晕粤 责则燥遭藻泽 葬灶凿 灶燥灶鄄
皂燥造藻糟怎造葬则 皂藻贼澡燥凿泽援 杂燥蚤造 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨怨苑袁 圆怨
渊愿冤院 员圆圆缘 原 员圆猿圆
园园缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源园 卷
咱猿暂 粤灶凿藻则泽燥灶 允 粤袁 悦澡怎则糟澡蚤造造 郧 粤袁 粤怎贼则蚤择怎藻 允 耘袁 藻贼 葬造援 韵责贼蚤皂蚤扎蚤灶早
责葬则藻灶贼葬造 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责泽援 郧藻灶燥皂藻袁 员怨怨猿袁 猿远
渊员冤院 员愿员 原 员愿远
咱源暂 蕴藻遭则藻贼燥灶 蕴袁 蕴怎糟葬泽 孕袁 阅怎早葬泽 云袁 藻贼 葬造援 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 泽燥蚤造遭燥则灶藻 枣怎灶早怎泽 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援
贼则蚤贼蚤糟蚤 凿怎则蚤灶早 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 憎澡藻葬贼 糟则燥责责蚤灶早援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥鄄
遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 远渊员员冤院 员员苑源 原 员员愿缘
咱缘暂 粤怎早怎泽贼蚤灶 悦袁 哉造则蚤糟澡 运袁 宰葬则凿 耘袁 藻贼 葬造援 砸粤孕阅鄄遭葬泽藻凿 蚤灶贼藻则鄄 葬灶凿
蚤灶贼则葬增葬则蚤藻贼葬造 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶早蚤 燥枣 贼澡藻 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽鄄孕澡蚤葬鄄
造燥责澡燥则葬 糟燥皂责造藻曾援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨怨袁 员源苑渊圆冤院
员园怨 原 员员苑
咱远暂 月则赠葬灶 郧 栽袁 蕴葬遭燥怎则凿藻贼贼藻 耘袁 酝藻造贼燥灶 砸 耘袁 藻贼 葬造援 阅晕粤 责燥造赠皂燥则鄄
责澡蚤泽皂 葬灶凿 澡燥泽贼 则葬灶早藻 蚤灶 贼澡藻 贼葬噪藻鄄葬造造 枣怎灶早怎泽袁 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽
早则葬皂蚤灶蚤泽援 酝赠糟燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨怨袁 员园猿渊猿冤院 猿员怨 原 猿圆苑
咱苑暂 月则赠葬灶 郧 栽袁 阅葬灶蚤藻造泽 酝 允袁 韵泽遭燥怎则灶 粤 耘援 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 枣怎灶早蚤
憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽鄄孕澡蚤葬造燥责澡燥则葬 糟燥皂责造藻曾 遭赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
则蚤遭燥泽燥皂葬造 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟藻泽援 粤责责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤鄄
燥造燥早赠袁 员怨怨缘袁 远员渊圆冤院 远愿员 原 远愿怨
咱愿暂 云则藻藻皂葬灶 允袁 宰葬则凿 耘袁 郧怎贼贼藻则蚤凿早藻 砸 允袁 藻贼 葬造援 酝藻贼澡燥凿泽 枣燥则 泽贼怎凿鄄
赠蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 贼燥 贼澡藻 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻
泽蚤造贼澡蚤燥枣葬皂袁 燥枣 贼澡藻 糟藻则藻葬造 贼葬噪藻鄄葬造造 枣怎灶早怎泽袁 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬鄄
皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 缘源渊缘冤院 远愿远 原 远怨愿
咱怨暂 杂葬凿藻早澡蚤 蕴袁 粤造蚤扎葬凿藻澡 粤袁 杂葬枣葬蚤藻 晕袁 藻贼 葬造援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣
郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 怎泽蚤灶早 砸粤孕阅
葬灶凿 耘砸陨悦 皂葬则噪藻则泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠 驭 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁
圆园员圆袁 猿渊苑冤院 员源猿 原 员源苑
咱员园暂 砸葬泽泽皂葬灶灶 运袁杂糟澡造燥贼贼藻则藻则 悦袁栽葬怎贼扎 阅援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽蚤皂责造藻鄄泽藻鄄
择怎藻灶糟藻 造燥糟蚤 枣燥则 怎泽藻 蚤灶 责燥造赠皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶 则藻葬糟贼蚤燥灶鄄遭葬泽藻凿 阅晕粤
枣蚤灶早藻则责则蚤灶贼蚤灶早援 耘造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽袁 员怨怨员袁 员圆渊圆 辕 猿冤院 员员猿 原 员员愿
咱员员暂 栽佼贼澡 郧袁 郧佗泽责佗则蚤 在袁 允怎则噪葬 允援 酝蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻怎鄄
噪葬则赠燥贼蚤糟 早藻灶燥皂藻泽院 泽怎则增藻赠 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽援 郧藻灶燥皂藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁
圆园园园袁 员园渊苑冤院 怨远苑 原 怨愿员
咱员圆暂 运葬灶贼藻贼赠 砸 灾袁 蕴葬 砸燥贼葬 酝袁 酝葬贼贼澡藻憎泽 阅 耘袁 藻贼 葬造援 阅葬贼葬 皂蚤灶蚤灶早
枣燥则 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼泽 蚤灶 藻曾责则藻泽泽藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 贼葬早泽 枣则燥皂
遭葬则造藻赠袁 皂葬蚤扎藻袁 则蚤糟藻袁 泽燥则早澡怎皂 葬灶凿 憎澡藻葬贼援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤鄄
燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 源愿渊缘 辕 远冤院 缘园员 原 缘员园
咱员猿暂 杂蚤则躁怎泽蚤灶早澡 悦袁 运燥澡灶 蕴 酝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻泽 蚤灶
贼澡藻 枣怎灶早葬造 责造葬灶贼 责葬贼澡燥早藻灶袁 杂糟造藻则燥贼蚤灶蚤葬 泽糟造藻则燥贼蚤燥则怎皂援 酝燥造藻糟怎造葬则
耘糟燥造燥早赠 晕燥贼藻泽袁 圆园园缘袁 员渊源冤院 圆远苑 原 圆远怨
咱员源暂 张秋娥袁 曹克强袁 胡同乐袁 等援 河北省小麦全蚀病菌变种
类型鉴定援 植物保护袁 圆园园愿袁 猿源渊源冤院 员愿 原 圆员
咱员缘暂 云燥怎造赠 匀 酝袁 宰蚤造噪蚤灶泽燥灶 匀 栽援 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 郧葬藻怎皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽
早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 怎泽蚤灶早 责燥造赠皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶 则藻葬糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 增葬则蚤藻贼赠鄄
泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则蚤皂藻则泽援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园园园袁 愿源渊怨冤院 怨源苑 原 怨缘员
咱员远暂王宁袁冯彦霞袁杜文珍袁等 援 小麦全蚀病菌致病力测定
及品种抗病性研究 援 植物遗传资源学报袁圆园员圆袁员猿渊猿冤 院
源苑愿 原 源愿猿
咱员苑暂 杂葬灶早怎蚤灶藻贼贼蚤 悦 允袁 阅蚤葬泽 晕 耘袁 杂蚤皂责泽燥灶 粤 允援 砸葬责蚤凿 泽蚤造增藻则 泽贼葬蚤灶蚤灶早
葬灶凿 则藻糟燥增藻则赠 燥枣 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽 泽藻责葬则葬贼藻凿 燥灶 责燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻
早藻造泽援 月蚤燥贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽袁 员怨怨源袁 员苑渊缘冤院 怨员源 原 怨圆员
咱员愿暂 再藻澡 云 悦袁 再葬灶早 砸袁 月燥赠造藻 栽援 孕燥责早藻灶藻 增藻则泽蚤燥灶 员援 猿员援 酝蚤糟则燥泽燥枣贼
宰蚤灶凿燥憎鄄月葬泽藻凿 云则藻藻憎葬则藻 枣燥则 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 郧藻灶藻贼蚤糟 粤灶葬造赠泽蚤泽袁 员怨怨怨
咱员怨暂 孕藻葬噪葬造造 砸袁 杂皂燥怎泽藻 孕 耘援 郧耘晕粤蕴耘载 远院 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 耘曾鄄
糟藻造援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽燥枣贼憎葬则藻 枣燥则 贼藻葬糟澡蚤灶早 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡援
酝燥造藻糟怎造葬则 耘糟燥造燥早赠 晕燥贼藻泽袁 圆园园远袁 远渊员冤院 圆愿愿 原 圆怨缘
咱圆园暂 晕藻蚤 酝援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 泽怎遭凿蚤增蚤凿藻凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援
孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿
杂贼葬贼藻泽 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨苑猿袁 苑园渊员圆冤院 猿猿圆员 原 猿猿圆猿
咱圆员暂 孙海燕袁李琦袁杜文珍袁等援 不同杀菌剂拌种防治小麦全蚀
病研究援 植物保护袁 圆园员圆袁 猿愿渊猿冤院 员缘缘 原 员缘愿
咱圆圆暂 徐飞袁 杨共强袁 何文兰袁 等援 不同小麦品种渊系冤对全蚀病
的抗性鉴定与评价援 植物保护袁 圆园员猿袁 猿怨渊圆冤院 员源猿 原 员源远
咱圆猿暂 宰藻遭藻则 在袁 陨则扎赠噪燥憎泽噪葬 蕴袁 月燥糟蚤葬灶燥憎泽噪蚤 允援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂赠糟藻造蚤葬造
早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽 葬灶凿 砸粤孕阅鄄孕悦砸 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 郧葬藻怎鄄
皂葬灶灶燥皂赠糟藻泽 早则葬皂蚤灶蚤泽 增葬则援 贼则蚤贼蚤糟蚤 燥则蚤早蚤灶葬贼蚤灶早 枣则燥皂 憎澡藻葬贼 责造葬灶贼泽
早则燥憎灶 枣则燥皂 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻鄄贼则藻葬贼藻凿 泽藻藻凿援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁
圆园园缘袁 员缘猿渊远冤院 猿员愿 原 猿圆源
咱圆源暂王东东 袁李良秋 袁马连营 袁等 援 大型真菌中 杂杂砸分子标
记的开发与应用进展 援 微生物学通报袁圆园员猿 袁源园 渊源 冤 院
远源远 原 远缘源
咱圆缘暂 宰则蚤早澡贼 杂援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 蚤灶 酝藻灶凿藻造蚤葬灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨猿员袁
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